Bài giảng Sinh lý học động vật thủy sản - Chương VIII: Trao đổi chất và dinh dưỡng

Nội dung text: Bài giảng Sinh lý học động vật thủy sản - Chương VIII: Trao đổi chất và dinh dưỡng

1. 98 CHƯƠNG VIII. TRAO ÐỔI CHẤT VÀ DINH DƯỠNG A. Trao đổi chất 1. Ý nghĩa sinh vật học của trao đổi chất Trao đổi chất là đặc trưng cơ bản của cơ thể sống. Ðĩ là điểm cơ bản để phân biệt giữa sinh vật và phi sinh vật. Trao đổi chất ngừng thì sự sống khơng cịn nữa. Trao đổi chất là sự sử dụng sinh học các chất dinh dưỡng hấp thu được cho quá trình tổng hợp (chẳng hạn cho sinh trưởng) và tiêu phí năng lượng. Trao đổi chất bao gồm hai quá trình cơ bản trái ngược nhau và cĩ liên hệ mật thiết với nhau là đồng hĩa và dị hĩa. Ðồng hĩa là quá trình biến đổi những vật chất hữu cơ cĩ cấu tạo đơn giản thành những vật chất cĩ cấu tạo phức tạp để xây dựng cơ thể và tạo ra nguồn năng lượng dự trữ. Dị hĩa là quá trình biến đổi những vật chất cấu tạo cơ thể và nguồn năng lượng dự trữ cĩ cấu tạo phức tạp thành những vật chất đơn giản và phĩng thích năng lượng mà cơ thể cĩ thể lợi dụng được. Ðồng hĩa và dị hĩa hồn thành được là nhờ hai phản ứng phân giải và tổng hợp. Những vật chất dinh dưỡng đều cĩ tiềm tàng năng lượng nhất định nên trong quá trình vật chất biến đổi thì kèm theo sự biến đổi về năng lượng vì thế trao đổi chất bao gồm hai mặt khơng tách rời nhau là trao đổi vật chất và trao đổi năng lượng. Trao đổi chất lại bao gồm hai nội dung: (1) sự trao đổi vật chất và trao đổi năng lượng giữa cơ thể với mơi trường; (2) Sự chuyển hĩa vật chất và năng lượng bên trong cơ thể. 2. Trao đổi chất 2.1 Trao đổi chất protein Protein là thành phần quan trọng nhất của mọi cơ thể sống. Nĩ chiếm khoảng 16– 18% trọng lượng cơ thể động vật và trong cơ thể nĩ ở trạng thái cân bằng động. Cân bằng động cĩ nghĩa là các sản phẩm trung gian của quá trình trao đổi chất protein tuy cĩ thể tạm thời ổn định nhưng về chất thì khơng ngừng đổi mới. Khác với các hợp chất hữu cơ khác cũng tham gia tạo thành cơ thể, trong protid ngồi carbon, hydro, oxygen ra cịn cĩ nitrogen, sulfur và đơi khi cĩ cả phospho. Protid phổ biến nhất là albumin và globulin chứa khoảng 54% C, 7% H, 16% N, 1% S và 0,22% O . Mỗi lồi động vật cĩ các protein chuyên biệt của nĩ. 2.1.1 Chuyển hĩa protein trong cơ thể Protein trong thức ăn sau khi tiêu hĩa được hấp thu vào máu dưới dạng các acid amin rồi qua tuần hồn tĩnh mạch cửa vào gan. Sau khi được hấp thu vào cơ thể, các acid amin thức ăn cùng với các acid amin từ quá trình dị hĩa protein trong cơ thể tạo thành ‘tập hợp trao đổi chất các acid amin’. Các acid amin được chuyển hĩa theo các hướng sau: SLĐVTS NVTư
2. 99 - Ðược tổng hợp thành protein mới trong cơ thể, bao gồm cả protein huyết tương và hemoglobin. Ở các động vật trưởng thành các protein luơn luơn được thay thế với những tỉ lệ khác nhau. Ở chuột 1/2 tổng số protein được thay thế trong 17 ngày, ở người là 86 ngày. - Tạo thành những chất đặc biệt cĩ bản chất protein như các hormone, các nucleic acid, các enzyme. - Những acid amin dùng làm nguồn năng lượng sẽ được khử amin để tạo thành keto acid, từ keto acid sẽ tạo thành glycogen như nguồn dự trữ năng lượng tạm thời và thành lipid như nguồn dự trữ năng lượng lâu dài. Keto acid cũng cĩ thể ơxi-hĩa thành CO2 và H2O để giải phĩng năng lượng cho cơ thể sử dụng. Ngồi ra phần cĩ đạm (gốc amin) cĩ thể biến đổi thành ammonia, urea hoặc uric acid thải ra ngồi cơ thể. - Thơng qua tác dụng thay đổi gốc amin, gốc amin cĩ thể chuyển sang các hợp chất khác tạo thành acid amin mới. - Qua tác dụng khử gốc COOH tạo thành amin, bằng con đường này tyrosine chuyển thành tyramin và histidine thành histamin, là những chất cĩ hoạt tính sinh học. - Một phần acid amin cĩ thể thải theo nước tiểu và phân. 2.1.2 Cân bằng nitơ Sự cân bằng nitơ được biểu thị bằng cơng thức sau: N = k n + n’ N: lượng nitơ lấy vào qua thức ăn n: lượng nitơ thức ăn khơng hấp thu được n’: lượng nitơ bị phân giải và bài tiết ra ngồi - Khi k = 1 N = n + n’ được gọi là trạng thái cân bằng đều xảy ra ở những cơ thể đã trưởng thành. - Khi k > 1 N > n + n’ được gọi là trạng thái cân bằng dương xảy ra trong thời kỳ cơ thể sinh trưởng, phát dục, hồi phục sức khỏe sau khi ốm hay sau khi đĩi. - Khi k < 1 N < n + n’ được gọi là trạng thái cân bằng âm xảy ra trong thời kỳ cơ thể già cỗi, đau ốm, thiếu dinh dưỡng hay là bị đĩi lâu ngày. 2.1.3 Vai trị của gan trong trao đổi chất protein - Tổng hợp protein cho cơ thể. Các loại protein huyết tương (prothrombin, fibrinogen) chủ yếu được tổng hợp ở trong tế bào gan. SLĐVTS NVTư
3. 100 - Giải độc các sản phẩm phân giải protein. Gan cĩ tác dụng biến đổi NH3 (ammonia) do quá trình khử amin thành urea để được loại thải trong nước tiểu. Nếu cơ năng của gan bị phá vỡ, urea khơng hình thành được, lượng ammonia tăng lên động vật sẽ bị ngộ độc mà chết. 2.1.4 Vai trị của protein trong cơ thể Khác với lipid và carbohydrate, acid amin trong cơ thể khơng cĩ khả năng dự trữ và cũng khơng cĩ chỗ dự trữ nhất định. Acid amin thừa trong ‘tập hợp các acid amin’ bị khử amin và sườn carbon được ơxi-hĩa tạo năng lượng hay biến đổi thành carbohydrate hay lipid. - Protein cĩ vai trị vơ cùng quan trọng đối với cơ thể, nĩ là thành phần cấu tạo của cơ thể (là thành phần chủ yếu tạo nên nguyên sinh chất tế bào), là nguyên liệu bổ sung và phát triển cơ thể. Cĩ thể nĩi quá trình sinh trưởng của cơ thể là quá trình tổng hợp protein mới trong cơ thể. Một số loại acid amin như tryptophane, lysine, histidine rất cần thiết cho sự sinh trưởng cơ thể động vật mà bản thân chúng khơng tự tổng hợp được, phải dựa vào sự cung cấp từ thức ăn. Nếu thức ăn thiếu các thành phần acid amin đĩ thì sinh trưởng của động vật bị sút kém. Những chất này gọi là acid amin thiết yếu hay cịn gọi là acid amin khơng thay thế được. Protein nào chứa đầy đủ các loại acid amin gọi là protein cĩ giá trị hồn tồn. Những protein nào chứa nhiều loại acid amin thiết yếu thì cĩ giá trị dinh dưỡng cao hơn. - Protein cịn là nguồn năng lượng. Mỗi gram protein được ơxi-hĩa trong cơ thể sẽ sinh ra một năng lượng là 4,25 kcalo. 2.2 Trao đổi chất lipid Trong ống tiêu hĩa mỡ của thức ăn được phân giải thành glycerol và acid béo. Khi vào tế bào biểu mơ của màng nhày ruột chúng lại hợp thành mỡ trung tính rồi đi vào hệ bạch huyết, một phần nhỏ đi vào máu (30%). 2.2.1 Sự chuyển hĩa lipid trong cơ thể Khi vào cơ thể mỡ được chuyển hĩa theo các hướng sau: - Dự trữ lại dưới dạng “mỡ dự trữ”, chủ yếu dưới da và các mơ liên kết nội tạng. Các lồi cá khác nhau thì nơi tích lũy mỡ cũng khác nhau. Cá sụn mỡ tích lũy ở gan nhiều nhất, cá chép tích lũy ở mỡ màng ruột, cá cháy tích lũy mỡ nhiều nhất ở tổ chức liên kết dưới da, cĩ lồi tích lũy mỡ ở cơ. - Tổng hợp những thành phần cấu tạo tế bào của các tổ chức cơ thể (phospho- lipid). SLĐVTS NVTư
4. 101 - Phân giải thành glycerol và acid béo sau đĩ trực tiếp oxi hĩa thành CO2 và H2O hoặc chuyển biến thành glycogen gan. - Ðược các tuyến thể sử dụng để tạo nên thành phần của chất nội tiết đặc biệt như các hormone steroid. 2.2.2 Vai trị của gan trong chuyển hĩa lipid Mỡ ở trong gan rất hoạt động về mặt trao đổi chất. Ba tác dụng chủ yếu của gan là: - Làm cho acid béo bão hịa thành khơng bão hịa tạo điều kiện thuận lợi cho sự phân giải tiếp tục hoặc chuyển hĩa của chúng. - Tạo thành các vật chất phospholipid để tham gia xây dựng các mơ (màng tế bào, nguyên sinh chất) hay bị ơxi-hĩa. - Tạo thành các thể ketone là sản phẩm trung gian của chuyển hĩa mỡ. Sau khi được tạo thành ở gan các thể ketone này sẽ được chuyển đến các mơ, nhất là mơ cơ, để ơxi-hĩa và sinh năng lượng. 2.2.3 Vai trị của lipid trong cơ thể - Lipid là nguyên liệu cĩ năng lượng cao nhất, 1 gr lipid khi được ơxi-hĩa sẽ sinh ra 9,45 kcalo. Lipid lại cĩ thể dự trữ nhiều trong cơ thể nên cĩ ý nghĩa quan trọng về mặt dự trữ năng lượng. - Mỡ là dung mơi của nhiều vitamin (A, D, E, K). Khi ăn những thức ăn cĩ mỡ cũng thường cĩ các loại vitamin này. - Các acid béo cĩ thể được tạo thành trong cơ thể do một loạt phản ứng phân giải và tổng hợp acid béo, chiều hướng của quá trình này phụ thuộc vào nhu cầu năng lượng của cơ thể. Tuy nhiên, các acid linoleic, linolenoic, arachidonic và một số acid khác cĩ lẽ khơng thể tổng hợp được trong cơ thể động vật, đĩ là những acid béo khơng thể thay thế chỉ cĩ trong thực vật. Khi thức ăn thiếu những acid này thì sự trao đổi mỡ, thành thục sinh dục, bị rối loạn. - Mỡ là một trong các thành phần của tổ chức, đặc biệt phospholipid là thành phần quan trọng của màng tế bào và nguyên sinh chất cĩ liên quan đến tính thẩm thấu của tế bào. 2.3 Trao đổi chất carbohydrate (COH) Các đường đa (polysaccharide) trong thức ăn sau khi tiêu hĩa biến thành các đường đơn (monosaccharide). Khi monosaccharide được hấp thu vào máu thì biến thành cái gọi là đường máu. Qua sự tuần hồn của máu, đường máu phân bố đến khắp bộ phận trong cơ thể. 2.3.1 Sự chuyển hĩa của COH trong cơ thể Cĩ 3 bước chuyển hĩa: SLĐVTS NVTư
5. 102 - Một phần được các mơ trực tiếp sử dụng làm nguyên liệu cung cấp năng lượng. - Một phần được tổng hợp thành năng lượng dự trữ tạm thời glycogen, chủ yếu ở gan và cơ. Tỉ lệ hàm lượng glycogen của gan và cơ là 1:7. - Một phần lớn glucose chuyển hĩa thành lipid như nguồn năng lượng lâu dài. 2.3.2 Vai trị của gan trong chuyển hĩa COH - Vì tất cả động vật sử dụng glucose như một nguồn năng lượng cho các hoạt động của bản thân chúng nên gan cĩ một vai trị quan trọng trong sự trao đổi chất đường. Trước hết, nĩ duy trì một nguồn quan trọng của glycogen vượt quá nhu cầu trao đổi chất của riêng bản thân nĩ, sẵn sàng chuyển hĩa thành glucose tự do bởi quá trình glucogenolysis tức là sự phân giải glycogen để duy trì hàm lượng đường máu. Về phương diện này glycogen gan tác động như một nguồn carbohydrate cho tồn bộ cơ thể. Sau khi glucose thức ăn đi từ ruột vào máu và nồng độ glucose máu gia tăng, gan hấp thu một số glucose này từ máu và biến đổi nĩ thành glycogen, và cùng với các cơ quan khác như cơ, não và các mơ khác làm cho hàm lượng đường máu dần dần giảm xuống. Khi glucose máu giảm xuống dưới một mức nào đĩ, một phần của glycogen gan được phân giải và giải phĩng vào trong máu là glucose tự do và bằng cách này hàm lượng đường máu được giữ trong những biến động nhỏ. - Vai trị quan trọng khác của gan trong trao đổi chất đường là tổng hợp glucose mới (gluconeogenesis). Trong khi đĩi các cơ cĩ thể sử dụng mỡ dự trữ như một nguồn năng lượng nhưng hệ thống thần kinh thì phụ thuộc vào glucose dẫn xuất từ acid amin được tạo ra bởi sự phân giải các protein mơ. Protein t.ă COH t.ă Lipid t.ă Tiêu hóa Tiêu hóa Tiêu hóa ~3,8 Kcal/g 1,2-3,9 Kcal/g ~8,5 Kcal/g Chức năng MÁU & GAN Cấu trúc Các hạt mỡ A. acids + peptids Các acid béo Dự trữ Amino acids Các monoglyceride Glucose 2-3 C. Dự trữ 6 C. Protein Lipids Khử (Cần insulin) 2,5-4% BW 1-30% BW amin Pyruvate NH3  3 C. Oxi (Bài tiết) O Glycogen Ghi chú Lactate 2 hóa CO (phân tử 5 glucose) 2 + 2 ATP G 30 C. 3 C. = chuổi 3 carbon a % BW = % Trọng lượng ướt n Cơ Tỉ lệ glycogen gan:cơ = 1:7 Carbohydrates Acetate 2-4% BW 2 C. Chu trình O hô hấp CO + H O + 33 ATP 2 citric acid 2 2 H.41 Các con đường trao đổi chất chính của các protein, carbohydrate và lipid ở cá SLĐVTS NVTư
6. 103 2.3.3 Vai trị COH trong cơ thể COH là nguồn năng lượng chủ yếu cho mọi hoạt động sống của cơ thể. Mỗi gr glucose khi ơxi-hĩa hồn tồn sản sinh ra 4,25 Kcal. Khi thức ăn chứa COH tăng lên thì sự phân giải lipid và protid trong cơ thể giảm đi, vì năng lượng chủ yếu do glucose cung cấp. Glucose sau khi được hấp thu vào máu sẽ chuyển hĩa thành glycogen như nguồn dự trữ năng lượng tạm thời và phần lớn thành lipid như nguồn dự trữ năng lượng lâu dài. COH là một trong những thành phần khơng thể thiếu được trong cấu tạo của tổ chức cơ thể như các chất glucoprotein ở màng tế bào. 2.4 Trao đổi chất nước Nước trong cơ thể cĩ tỉ lệ cao nhất, ở động vật cao đẳng cĩ khoảng 70–75% nước so với trọng lượng, ở lồi cá cĩ khoảng 80–85%. Nĩi chung tỉ lệ đĩ tương đối ổn định, song sự ổn định này cũng là một loại cân bằng động, nghĩa là nước trong cơ thể luơn luơn mất đi nhưng lại được bổ sung khơng ngừng. Nước trong cơ thể một phần nhỏ ở dạng tự do, nhưng phần lớn ở dạng liên kết; ví dụ liên kết với protid thành thể keo. Trạng thái liên kết này làm cho nước mất tính chất chuyển động và sức hịa tan. Trong tình trạng mất nước sẽ tạo nên sự rút nước ở tổ chức đồng thời cũng sẽ dẫn đến mất nhiều muối ảnh hưởng đến sự cân bằng acid-base, dẫn đến tình trạng ngộ độc acid. Nước trong cơ thể cĩ ý nghĩa quan trọng về sinh lý. Bởi vì: - Nước là thành phần quan trọng của nội mơi trường. Nếu nước giảm xuống thì nồng độ thẩm thấu của máu tăng lên, máu chảy chậm chạp khơng thể cung cấp kịp thời các chất dinh dưỡng cho các cơ quan, trở ngại đến sự trao đổi chất của các tổ chức. - Mọi phản ứng sinh hĩa trong cơ thể đều xảy ra trong nước. Thiếu nước sẽ trực tiếp ảnh hưởng đến quá trình sinh hĩa của cơ thể. - Tỉ nhiệt của nước tương đối cao và nước cĩ thể dự trữ được nhiều nhiệt nên cĩ thể ngăn chặn sự biến đổi đột ngột của thân nhiệt, duy trì sự hoạt động bình thường về trao đổi chất trong cơ thể. Vai trị quan trọng của nước cĩ thể được minh họa, ví dụ khi cá bị đĩi lâu, mỡ dự trữ hồn tồn bị tiêu biến nhưng cá vẫn sống; song chỉ cần mất 10% nước của tồn cơ thể, cá sẽ chết. Cá là động vật thủy sinh, dịch cơ thể cĩ áp suất thẩm thấu rất khác với mơi trường bên ngồi nên thường xuyên cĩ sự trao đổi nước giữa cơ thể với mơi trường. Thơng qua hoạt động của thận, cá cĩ thể điều hịa quá trình trao đổi này. 2.5 Sự trao đổi muối khống Ngồi các chất chủ yếu như đạm, đường, mỡ được tạo thành từ carbon, hydro, oxygen và nitrogen ra, trong cơ thể cịn cĩ khá nhiều nguyên tố tạo thành muối vơ cơ cung SLĐVTS NVTư
7. 104 cấp cho nhu cầu của cơ thể. Vai trị của chúng khác nhau, cĩ loại là nguyên liệu tạo nên tổ chức, cĩ loại là chất cần thiết để duy trì chức năng sinh lý bình thường, cĩ loại là chất xúc tác phản ứng hĩa học. - là nguyên liệu của tổ chức như các muối phosphate potassium và carbonat potassium là thành phần quan trọng của xương và răng. Sắt là thành phần quan trọng của myoglobin và hemoglobin; phospho là thành phần quan trọng của phospholipid Tất cả đều là những thành phần khơng thể thiếu được để duy trì sự hoạt động bình thường của cơ thể. - loại duy trì chức năng sinh lý bình thường như các loại muối kiềm giúp cân bằng acid-base, duy trì áp suất thẩm thấu và cân bằng nước, v.v. - là chất xúc tác như trong phản ứng trao đổi chất COH, Mg2+ cĩ thể thúc đẩy cho phản ứng tiến hành thuận lợi. Một số các kim loại là chất hoạt hĩa các enzyme tiêu hĩa - các muối khống cĩ vai trị đặc biệt quan trọng trong sự dẫn truyền thần kinh và là thành phần cấu tạo của các hormone cĩ tác dụng điều hịa quá trình trao đổi chất bình thường của cơ thể dưới ảnh hưởng của các yếu tố bên trong cũng như bên ngồi. Ở cá thường xuyên cĩ sự trao đổi muối khống với mơi trường bên ngồi. Cá thơng qua hoạt động của mang, ruột và thận để điều hịa các quá trình trao đổi này. + Tác dụng sinh lý của một số nguyên tố vi lượng Nguyên tố vi lượng tồn tại trong cơ thể với một lượng rất nhỏ (10-3–10-12%) nhưng cĩ ảnh hưởng rõ rệt đến quá trình trao đổi chất của cơ thể. Những nguyên tố quan trọng nhất là sắt (Fe), đồng (Cu), cobal (Co), iod (I), mangan (Mn), kẽm (Zn) và fluor (F). - Sắt (Fe): Fe trong cơ thể dưới dạng hợp chất hữu cơ (hemoglobin, myoglobin ) và hợp chất vơ cơ (Fe dự trữ). Sắt dự trữ chủ yếu ở trong gan sau đĩ là tỳ tạng và tủy xương. Sắt trong cơ thể ở nhiều dạng khác nhau về phương diện kết hợp hĩa học và về phương diện chức năng. Sắt là một thành phần của hemoglobin giữ vai trị vận chuyển oxygen. - Ðồng (Cu): Cu là bộ phận tạo nên nhiều enzyme ơxi-hĩa như polyphenol oxidase, lactase, acid ascorbic oxidase và tyronase nên nĩ cĩ liên hệ chặt chẽ với hơ hấp mơ bào. Cu là chất xúc tác tạo thành Hb, thúc đẩy sự sử dụng sắt. Thiếu đồng thì sự biến dưỡng Fe cũng bị ảnh hưởng, động vật xuất hiện triệu chứng thiếu máu cĩ tính chất dinh dưỡng, sinh trưởng ngừng. Ðồng tham gia tạo thành sắc tố đen. Lượng Cu cần thiết vào khoảng 6/7 Fe. - Cobal (Co): Co là một bộ phận tạo thành vitamin B12. Ở cá chép, sự bổ sung Co trong thức ăn làm gia tăng số lượng hồng cầu và hàm lượng Hb, giảm tỉ lệ chết, gia tăng sinh trưởng và sinh sản và gia tăng sự lợi dụng thức ăn của cá. SLĐVTS NVTư
8. 105 - Iod (I): hàm lượng iod trong cơ thể rất ít, đa số chứa trong tuyến giáp, I tham gia tạo thành Iodotyrosine và thyroxine được phân bố rộng rãi và chỉ cĩ ở động vật xương sống. Iod thơng qua hoạt động của tuyến giáp để kích thích trao đổi chất của cơ thể. Nếu thiếu I động vật bị các rối loạn về sinh trưởng và thành thục sinh dục. - Mangan (Mn): Mn là chất kích thích của nhiều enzyme trong cơ thể, nĩ cĩ ảnh hưởng trực tiếp đến việc tích lũy Ca, P và thúc đẩy tác dụng tạo xương. Khi trong thức ăn hàng ngày của động vật non khơng đủ Mn thì hàm lượng enzyme phosphatase trong máu và xương giảm ảnh hưởng đến hĩa cốt xương của con vật, xương bị biến hình. Ðộng vật trưởng thành thiếu Mn thì chức năng sinh dục sẽ suy yếu. - Kẽm (Zn): Zn là thành phần cần thiết của enzyme carbonic anhydrase, chất xúc tác sự hydrat hĩa của CO2 trong nhiều mơ như mang, tế bào máu đỏ và thận động vật xương sống cho nên Zn là nhân tố cần thiết cho quá trình hơ hấp của mơ bào và cân bằng acid-base của thận. - Fluor (F): F được tìm thấy trong các chất đơn vị ở xương và răng nhưng trong sự thặng dư gây ra những cấu trúc khơng bình thường. F cĩ thể ức chế một số enzyme do đĩ khi F quá nhiều sẽ ảnh hưởng đến trao đổi chất. 2.6 Vitamin và sự trao đổi chất Vitamin là những chất hữu cơ cần thiết cho cơ thể. Chúng khơng phải là những nguyên liệu chủ yếu để tạo nên cơ thể, cũng khơng thể cung cấp năng lượng nhưng lại là một trong những thành phần của nhiều enzyme quan trọng tham gia vào quá trình trao đổi chất. Lượng vitamin dươc địi hỏi rất ít nhưng vì phần lớn động vật khơng tự tổng hợp được nên phải lấy từ thức ăn. Khi cơ thể thiếu hay thừa vitamin thì động vật sẽ mắc những loạn chứng đặc biệt – các bệnh thiếu hay thừa vitamin. 2.6.1 Vitamin hịa tan trong nước Các vitamin hịa tan trong nước cĩ chức năng như các coE trong các phản ứng trao đổi chất chuyên biệt, cần thiết đối với hầu hết, nếu khơng nĩi là tất cả, tế bào động vật. 2.6.2 Vitamin tan trong mỡ - Các vitamin A: được biết dưới 2 hình thức A1 và A2. Vitamin A1 hiện diện ở động vật xương sống cao đẳng và cá biển, cịn A2 chiếm ưu thế ở cá nước ngọt. Hai phân tử vitamin A được tạo thành từ một phân tử  carotene, cĩ trong nhiều thực vật, xảy ra ở gan, nhưng chính ở ruột. Trong sự thiếu hụt trầm trọng nĩ cĩ thể gây ra sự trì hỗn sự phát triển xương và làm tổn thương da cá. Dư thừa vitamin A trong khẩu phần cĩ thể gây độc, triệu chứng là sinh trưởng giảm, microhematocrit bị hạ thấp và sự bào mịn vi đuơi và cuống đuơi. - Vitamin D: cĩ nhiều hình thức D1, D2, D3 SLĐVTS NVTư
9. 106 D3 hiện diện ở gan cá giúp sự hấp thu Ca từ ống tiêu hĩa, và với parahormone điều hịa mức độ canxi máu và sự hoạt hĩa Ca cho sự khống hĩa xương. - Vitamin E: sự thiếu hụt vitamin E gây ra một sự thối hĩa của biểu bì tinh nang cho ra những tinh trùng khơng hoạt động. Sự hoại tử gan, xuất huyết cục bộ và tổn thương tinh sào đã được quan sát ở cá. - Vitamin K: hiện diện với 2 hình thức K1 và K2 Ở thịt cá cĩ K2, kích thích sự tạo thành prothrombin cần thiết cho sự đơng máu. Sự thiếu hụt dẫn đến sự xuất huyết. B. Năng lượng sinh học (bioenergetics) 1. Tổng quan Bioenergetics là nghiên cứu việc sử dụng năng lượng bởi các sinh vật sống. Ðối với động vật, nghiên cứu này bao gồm phân tích các nguồn năng lượng, các phương pháp thu năng lượng, các con đường phân bổ của nĩ trong con vật, các cường độ sử dụng dưới những điều kiện khác nhau và trạng thái năng lượng cuối cùng của các sản phẩm đang rời khỏi con vật. Các đơn vị của năng lượng thường là calorie (cal) hay kilocalorie (Cal hay kcal) và joule (J) hay kilojoule (kJ) trên một đơn vị trọng lượng chuyên biệt. Cường độ tiêu hao (sử dụng) năng lượng thường được tính kcal/kg/giờ hay kcal/kg/ngày. Việc đo năng lượng tiêu hao trực tiếp với sản xuất nhiệt thì khĩ áp dụng với các động vật máu lạnh nhỏ, chẳng hạn như cá, nên năng lượng tiêu hao luơn luơn được đo gián tiếp thơng qua tiêu hao oxygen. Tiêu hao oxygen đơi khi được tính bằng mL O2/kg/giờ (với thể tích oxygen được điều chỉnh theo nhiệt độ và áp lực khơng khí) nhưng thuận tiện nhất là tính bằng mg O2/kg/giờ. Giữa thể tích và trọng lượng oxygen cĩ thể chuyển đổi: 1 mg O2 = 0,70 mL O2; và giữa oxygen và năng lượng: 1 mg O2/kg/giờ = 0,00337 kcal/kg/giờ hay 0,081 kcal/kg/ngày, 1 kcal/kg/giờ = 297 mg O2/kg/giờ; và 1 kcal = 4,184 kJ. Ðối với các động vật, nguồn năng lượng cơ bản là thức ăn nhưng năng lượng thức ăn sẽ khơng cĩ giá trị cho tới khi thức ăn được ăn vào, tiêu hĩa và đồng hĩa bởi hệ thống tiêu hĩa. Phần lớn năng lượng được giải phĩng từ thức ăn bởi quá trình ơxi-hĩa nên năng lượng sinh học thường được khảo sát dưới dạng tiêu hao oxygen. Các khía cạnh phân tử của dịng năng lượng (energy flow), một nội dung của trao đổi chất (metabolism), là một sự kết hợp chức năng của gan và cơ, nhưng cũng liên quan đến sự điều hịa thẩm thấu và bài tiết các sản phẩm thừa của bộ máy trao đổi chất. Một số lượng năng lượng và vật chất thơ khơng cần cho cho duy trì và các yêu cầu thơng thường cho hoạt động sống thường nhật sẽ được sử dụng cho tăng trưởng, sản xuất các sản phẩm sinh dục và dự trữ. Alexander (1967) diễn tả ý tưởng chung của sự phân bố năng lượng và sự quan trọng của việc sử dụng năng lượng hiệu quả trong một cơng thức: F = g (G + H) + R + S SLĐVTS NVTư
10. 107 Trong đĩ: F: lượng thức ăn ăn vào G: sinh trưởng (sản xuất mơ mới) H: các giao tử R: trao đổi chất cơ bản S: bơi hay hoạt động khác : hằng số, thường bằng 0,8 (20% thức ăn bị mất trong phân, nước tiểu, hoặc ammonia thải bởi mang mà khơng đi vào các con đường sản xuất năng lượng trong quá trình trao đổi chất của cá) Yếu tố tăng trưởng và sản xuất giao tử, g, xấp xỉ bằng 2 bởi vì cần gấp đơi năng lượng để sản xuất các mơ mới so với việc duy trì các mơ hiện tại. Một số tỉ lệ phần trăm tiêu biểu cho việc sử dụng thức ăn trong cơng thức của Alexander như sau: 0,8 x 100 = 2 (5 + 1) + 34 +34 Cĩ những thời điểm làm cho các giá trị trên khơng chính xác, chẳng hạn cá khơng ăn khi di lưu hay sinh sản. Một thí dụ khác là ở cá bơn (flounders) được cho ăn một khẩu phần ăn tối thiểu vẫn tiếp tục sinh trưởng nhưng khơng sản sinh giao tử, H = 0. Hay cả hai cường độ vận động (S) và trao đổi chất cơ bản (R) cĩ thể thay đổi theo nhiệt độ và mùa vụ. Ý nghĩa của cơng thức trên là chỉ ra ảnh hưởng tương đối lớn trên sự sinh sản (H) của những thay đổi tương đối nhỏ trong bất kỳ thay đổi của các yếu tố khác. Ví dụ, nếu thức ăn ăn vào tăng từ 100 lên 101, sự sản xuất giao tử tăng từ 1 lên 1,4 (40%). Hay nếu cá ăn lượng thức ăn bình thường nhưng giảm vận động 2% (S = 32) thì H sẽ tăng lên 2 (100%). Sinh trưởng và sinh sản dường như là tổng số và là sự kết hợp của một lịch sử quá khứ của cá phối hợp với khả năng để đối phĩ với mơi trường của nĩ. 2. Bao hoạt động (performance envelope) của cá Một cách diễn tả những khả năng năng lượng sinh học của một con cá là với một đa giác 4 cạnh (bao hoạt động). Các cạnh phải và trái là những giới hạn nhiệt độ gây chết cao và thấp cho một con cá nào đĩ trong khi các cạnh trên và dưới là các cường độ tiêu hao oxygen tối thiểu (ứng với trao đổi chất cơ sở hay tiêu chuẩn) và tối đa (hoạt động tích cực ổn định). Biên giới trên thường gồm 2 phần, phần bên trái được cho là bị giới hạn bởi nhiệt H.42 Cường độ tiêu hao oxygen của 4 lồi cá trong sự liên hệ độ trong khi phần bên phải với nhiệt độ (theo Brett, 1972) dường như bị giới hạn bởi SLĐVTS NVTư
11. 108 tính giá trị của oxygen. Phần lớn, nhưng khơng phải là tất cả, cá cho thấy cĩ sự gián đoạn tương tự về cường độ tiêu hao oxygen cực đại. Phần lớn các cường độ tiêu hao oxygen trong một ngày tiêu biểu trong đời sống của một con cá xảy ra trong các biên giới bao hoạt động của nĩ và phần lớn là ở nửa dưới của giới hạn cơ bản và tích cực. Giới hạn hoạt động của cá thì tương tự như lưỡng cư và bị sát nhưng thấp hơn chim và hữu nhũ. Phạm vi trao đổi chất (metabolic scope) là tỉ số giữa cường độ tiêu hao oxygen tích cực và cơ sở. Các lồi cá khác nhau cĩ phạm vi trao đổi chất khác nhau. 3. Trao đổi năng lượng Vật chất dinh dưỡng đều cĩ chứa năng lượng nên quá trình trao đổi vật chất cũng kèm theo quá trình trao đổi năng lượng. Các quá trình trao đổi năng lượng rất phức tạp, hình thức đa dạng nhưng cuối cùng đều biến thành nhiệt năng thải ra ngồi. 3.1 Giá trị nhiệt của các chất dinh dưỡng Mỗi gram COH hoặc lipid dù đốt cháy bên ngồi hay bên trong cơ thể đều sinh ra một năng lượng Q = 4,25 Kcal và 9,45 Kcal. Mỗi gram protein khi đốt cháy bên trong cơ thể sinh ra một năng lượng Q = 4,25 Kcal (khi đốt cháy bên ngồi cơ thể tỏa ra 5,4 Kcal). Trị số năng lượng của các chất dinh dưỡng khi đốt cháy bên trong cơ thể được gọi là giá trị nhiệt của thức ăn. Mặc dù những giá trị này được dùng cho tất cả các lồi động vật trong nhiều năm (và vẫn cịn trong nhiều nghiên cứu) gần đây chúng đã được điều chỉnh tùy theo khả năng tiêu hĩa của con vật được nghiên cứu. Phillips and Brockway (1959) đã xác định các giá trị nhiệt đối với 3 lồi cá hồi (brook, brown và rainbow trout) nhận thấy chúng cĩ khả năng tiêu hĩa và hấp thu 85% đối với lipid, 40% đối với carbohydrate và 90% đối với protein. Sử dụng các mức độ tiêu hĩa nĩi trên và cĩ sự điều chỉnh cho protein đối với hàm lượng nitơ của nĩ (nitrogen khơng thể cĩ giá trị về năng lượng), các tác giả xác định giá trị nhiệt đối với cá hồi là 3,9 kcal/g protein, 8 kcal/g lipid và 1,6 kcal/g COH. Các giá trị này khơng cố định đối với các lồi cá khác trừ phi chúng tiêu hố các nhĩm thức ăn được đánh giá tương tự như cá hồi. 3.2 Tính tốn năng lượng thức ăn Năng lượng thức ăn được xác định bởi nhiệt sinh ra trong sự đốt cháy hồn tồn trong một nhiệt lượng kế (calorimeter). Ðơn vị tính là calorie (cal) hay kilocalorie (Cal, kcal) và joule (J) hay kilojoule (kJ) là số lượng nhiệt cần thiết để nâng nhiệt độ 1 kg nước lên 1oC. (1 kcal = 4,184 kJ). Cĩ hai phương pháp được dùng để tính tốn giá trị năng lượng của khẩu phần thức ăn. SLĐVTS NVTư
12. 109 (1) Năng lượng được xác định một cách trực tiếp trong một bơm nhiệt lượng kế (Maynard và Loosh, 1962). (2) Năng lượng tổng cộng của khẩu phần ăn được xác định gián tiếp từ giá trị nhiệt trung bình của các nhĩm chất dinh dưỡng (protein, lipid, COH). Phương pháp thứ hai thường được dùng vì phương pháp thứ nhất thì lâu, phức tạp và tốn kém. 4. Các yếu tố chủ yếu ảnh hưởng đến trao đổi chất cơ thể 4.1 Trao đổi chất cơ sở (tiêu chuẩn) Với mục đích thực tiễn để đánh giá hay so sánh cường độ trao đổi chất người ta thường dùng khái niệm trao đổi chất cơ sở. Trao đổi chất cơ sở là sự trao đổi chất của động vật trong điều kiện tiêu chuẩn. Ðộng vật ở tình trạng yên tĩnh, dạ dày khơng cĩ thức ăn, thần kinh khơng bị căng thẳng và nhiệt độ mơi trường tối thích hợp. Năng lượng do trao đổi chất cơ sở sinh ra chủ yếu để duy trì những hoạt động tối thiểu của các cơ quan nội tạng, thần kinh và các chức năng sống tối thiểu khác, năng lượng này chỉ cĩ thể giúp cơ thể tồn tại chứ khơng thể sinh trưởng. 4.2 Các yếu tố ảnh hưởng đến trao đổi chất của cá 4.2.1 Các yếu tố bên trong + Lồi cá: các lồi cá khác nhau cĩ cường độ trao đổi chất khác nhau. Các lồi cá cĩ tính ăn tương tự nhau, cá nào cĩ cường độ trao đổi chất lớn hơn thì tốc độ sinh trưởng lớn hơn. + Tuổi cá: cường độ trao đổi chất của cá nhỏ cao hơn của cá lớn. Cá chép cỡ 12 g cĩ cường độ trao đổi chất 24,48 kcal/kg.ngày và cá chép cỡ 100 g cĩ cường độ trao đổi chất 7,97 kcal/kg.ngày + Phái tính: cá đực cĩ cường độ trao đổi chất cao hơn cá cái. + Thành thục sinh dục: trong quá trình phát triển tuyến sinh dục, cường độ trao đổi chất cũng khơng giống nhau. Cá ở giai đoạn IV thành thục của tuyến sinh dục cĩ cường độ trao đổi chất cao nhất. + Dinh dưỡng và đĩi: khi cá ăn no cường độ trao đổi chất tăng lên và khi bị đĩi thì cường độ trao đổi chất giảm xuống. Cá ăn các loại thức ăn khác nhau thì cường độ trao đổi chất khác nhau. Trong những ngày đầu của sự đĩi, cường độ trao đổi chất giảm rất nhanh và sau đĩ giảm rất chậm. Khi đĩi năng lượng cần thiết để duy trì sự sống của động vật hồn tồn nhờ vào vật chất của cơ thể. Ở hữu nhũ thứ tự vật chất trao đổi là glycogen, lipid và protein. Ở SLĐVTS NVTư
13. 110 cá, Nagai và Ikeda (1971) cĩ nhận xét ngược lại, thứ tự chất trao đổi là lipid, glycogen và protein. + Sự vận động: cá vận động nhiều cĩ cường độ trao đổi chất cao hơn cá ít vận động. 4.2.2 Các yếu tố bên ngồi + Nhiệt độ: khi nhiệt độ gia tăng thì cường độ trao đổi chất của cá tăng nhưng cĩ một khoảng nhiệt độ, khi nhiệt độ tăng, cường độ trao đổi chất của cá tăng khơng đáng kể. Khoảng nhiệt này được gọi là “phạm vi nhiệt độ thích hợp của cá”. Phạm vi nhiệt thích hợp thay đổi tùy theo lồi cá và giai đoạn sinh trưởng của cá. Cá lớn cĩ phạm vi thích hợp rộng hơn cá nhỏ. Ðối với mỗi lồi cá cĩ một nhiệt độ tối hảo cho trao đổi chất của nĩ, và nếu được cho phép một con cá sẽ chọn mơi trường thuận lợi nhất về nhiệt độ, và nhiệt độ tối hảo này nằm trong phạm vi nhiệt thích hợp. + Ánh sáng: cá được giữ dưới ánh sáng cĩ cường độ trao đổi chất lớn hơn cá giữ trong bĩng tối. + Mùa vụ: cá hoạt động mạnh nhất vào các tháng mùa hè, kém hoạt động vào các tháng mùa đơng; nĩi cách khác, cường độ trao đổi chất của cá cao ở mùa hè, thấp ở mùa đơng do đĩ nhu cầu năng lượng các tháng hè cao hơn các tháng mùa đơng. + Dịng nước: cá ở nước chảy cĩ cường độ trao đổi chất cao hơn cá ở nước tĩnh. Lưu tốc nước gia tăng sẽ làm gia tăng năng lượng được địi hỏi cho việc duy trì ở mơi trường. Ðây khơng phải là năng lượng bơi cần thiết mà là năng lượng gia tăng được yêu cầu để duy trì vị trí trong mơi trường. + CO2 và pH: cá sống trong mơi trường cĩ nồng độ CO2 cao hay pH thấp thì cĩ cường độ trao đổi chất thấp hơn cá sống trong mơi trường cĩ nồng độ CO2 thấp và pH cao. C. Dinh dưỡng của cá 1. Khái niệm Dinh dưỡng là sự cung cấp những vật chất cần thiết cho việc duy trì đời sống (trao đổi chất). Một số vật liệu sẽ được dùng cho sự xây dựng các tổ chức của cơ thể (đồng hĩa) và một số cho việc tạo ra năng lượng (dị hĩa). Thức ăn của động vật cĩ thể phân chia thành thức ăn năng lượng và sinh trưởng như carbohydrate, lipid và protein và thức ăn khơng năng lượng như các khống chất, vitamin, nước và oxygen. Phần lớn các thức ăn khơng năng lượng đĩng vai trị bổ sung cho các thức ăn năng lượng và mặc dầu rất nhiều trong chúng được địi hỏi với số lượng rất nhỏ (các vitamin, các nguyên tố vi lượng) nhưng chúng rất cần thiết cho đời sống . 2. Giá trị dinh dưỡng của khẩu phần thức ăn Ðược xác định bởi: - Một sự cân bằng giữa các thức ăn năng lượng và sinh trưởng (carbohydrate, lipid và protein) nhằm đảm bảo sự cung cấp vật liệu năng lượng cho hoạt động đồng hĩa tối hảo SLĐVTS NVTư
14. 111 và vật liệu sống cho sự phát triển bao gồm kiến tạo các mơ, sinh sản và thành lập các sản phẩm mà cơ thể cần (hemoglobin, hormone, enzyme, ). - Sự hiện diện của các nguyên tố (khống chất) nhất là nguyên tố vi lượng và chất xúc tác cần thiết (vitamin). - Sự cung cấp đầy đủ thức ăn phụ (nước và oxygen). - Ngồi ra, giá trị dinh dưỡng của khẩu phần cịn được xác định bởi khả năng cá cĩ thể tiêu hĩa và hấp thu tốt nhất. Nĩ phụ thuộc trạng thái vật lý của thức ăn và loại và số lượng của enzyme trong ống tiêu hĩa. 3. Nhu cầu năng lượng 3.1 Nhu cầu năng lượng tổng cộng Thức ăn sau khi trải qua quá trình tiêu hĩa được cơ thể hấp thu và sử dụng vào 2 mục đích: một phần tạo thành vật chất của cơ thể và một phần được dị hĩa để cung cấp năng lượng cần thiết cho các hoạt động sống. Các vật chất cơ thể sau đĩ cũng qua quá trình dị hĩa để tạo ra năng lượng . Như vậy cĩ thể nĩi năng lượng thức ăn hấp thu được gồm những dạng năng lượng tích lũy và năng lượng tiêu hao. Tỉ lệ giữa hai dạng này thay đổi tùy theo lồi cá và tùy theo giai đoạn sinh trưởng. Ở cá pike, tỉ lệ này khoảng 14–33% calorie hấp thu được tích lũy trong các mơ và khoảng 67–86% năng lượng hoạt động (Winberg, 1960). Ở cá hồi (trout) tỉ lệ này là 30/70 (Phillips và Brockway, 1959). Ivlev (1939) tìm thấy ở cá sheatfish 65,7% calorie của nỗn hồng được tích lũy trong cơ thể sau khi hấp thụ nỗn hồng hồn tồn, 34,3% calorie được dùng cho năng lượng. Ðiều này sẽ trở nên khĩ khăn gấp đơi khi cá sheatfish lớn hơn do phải tìm kiếm thức ăn của chúng và tự duy trì trong mơi trường, là những hoạt động khơng cần thiết cho cá trong thời gian chúng sống trong một mơi trường được bảo vệ và tùy thuộc vào nỗn hồng như nguồn thức ăn. 3.2 Tính tốn nhu cầu năng lượng Cá sử dụng các nguồn năng lượng thức ăn ăn vào (C) cho các mục đích: (1) Tổng hợp các mơ của cơ thể (P) (2) Cung cấp năng lượng cho quá trình trao đổi chất (R) (3) Sản phẩm thừa được thải ra ngồi (E) C = P + R + E + P cĩ thể bao gồm các thành phần sinh trưởng (Pg) hoặc/và sinh sản (Pr) P = Pg + Pr + Trao đổi chất tổng cộng bao gồm một số thành phần phụ - Trao đổi chất tiêu chuẩn, RS, khi con vật ở trạng thái nghỉ; SLĐVTS NVTư
15. 112 - Trao đổi chất thơng thường (duy trì), RR, khi con vật ở trạng thái hoạt động bình thường; - Trao đổi chất khi ăn, RF, ứng với tác động động lực đặc biệt (SDA, Specific Dynamic Action) khi con vật vừa ăn; - Trao đổi chất vận động, RA, khi con vật ở trạng thái vận động tích cực; R = RS + aRR-S + bRF-S + cRA-S Với a, b, c là tỉ lệ thời gian + E cĩ thể bao gồm phân (F), sản phẩm bài tiết trong nước tiểu: urea, ammonia (U) và chất nhày (Muc) + Tổng hợp các thành phần riêng biệt, ta cĩ C = (Pg + Pr) + (RS + aRR-S + bRF-S + cRA-S) + (F + U + Muc) Theo Brett và Groves (1979) thì - Cá ăn động vật: 100C = 29P + 44R + 7U + 20F - Cá ăn thực vật: 100C = 20P + 37R + 2U + 41F 3.3 Cách tính nhu cầu thức ăn hàng ngày của cá Nhu cầu năng lượng của cá được xác định gián tiếp thơng qua tiêu hao oxygen và thương số hơ hấp RQ (Respiratory quotient) của cá. RQ được xác định như sau. Cách tính RQ: VCO RQ = 2 VO2 + Ðối với trao đổi chất đường C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + 637 kcal VCO 6*22,4 RQ = 2 = = 1 VO2 6*22,4 + Ðối với trao đổi chất lipid 2(C55H106O6) + 157O2 106H2O + 110CO2 + 16353 kcal VCO 110*22,4 RQ = 2 = = 0,7 VO2 157*22,4 + Ðối với trao đổi chất protid SLĐVTS NVTư
16. 113 Bằng thực nghiệm đốt cháy 200 g protid cần 96,61 L O2 và sinh ra 77,31 L CO2 VCO 77,31 L CO RQ = 2 = 2 = 0,8 VO2 96,61 L O2 Như vậy RQ của động vật bình thường chỉ biến động trong khoảng 0,7–1. Ðộng vật ăn cỏ cĩ khuynh hướng cĩ RQ cao hơn động vật ăn thịt. Carbohydrate Lipid Protein kcal/g 4,25 9,45 4,25 L O2/g 0,82 2,03 0,97 L CO2/g 0,82 1,43 0,78 RQ 1 0,7 0,8 kcal/L O2 5,0 4,7 4,5 J/mg O2 14,76 13,72 13,36 (NH3) 13,60 (Urea) Căn cứ vào nhu cầu năng lượng của cá nuơi và giá trị nhiệt của thức ăn, người ta cĩ thể tính nhu cầu thức ăn hàng ngày của cá một cách gần đúng. Ðể so sánh hiệu quả của các khẩu phần thức ăn người ta thường dùng hệ số thức ăn (Feed Conversion Ratio, FCR) là khối lượng thức ăn cần thiết để tạo ra một đơn vị khối lượng thịt cá. Nhưng về giá trị dinh dưỡng của khẩu phần người ta thường căn cứ trên số calorie của thức ăn cần để tạo ra một khối lượng thịt cá. Phillips và Brockway (1959) tính tốn trên cá brook trout. Loại thức ăn Năng lượng thức ăn Năng lượng 1 kg thịt cá Hệ số thức ăn Thức ăn tự nhiên 640 kcal/kg 2.000 kcal/kg 3,1 Bột thịt khơ 1540 ‘’ 4.600 ‘’ 3 Thịt 990 ‘’ 2.600 ‘’ 2,6 SLĐVTS NVTư