Bài giảng Bệnh học thủy sản - Chương I: Những khái niệm cơ bản bệnh học thủy sản - Trương Đình Hoài

pdf 64 trang ngocly 230
Bạn đang xem 20 trang mẫu của tài liệu "Bài giảng Bệnh học thủy sản - Chương I: Những khái niệm cơ bản bệnh học thủy sản - Trương Đình Hoài", để tải tài liệu gốc về máy bạn click vào nút DOWNLOAD ở trên

Tài liệu đính kèm:

  • pdfbai_giang_benh_hoc_thuy_san_chuong_i_nhung_khai_niem_co_ban.pdf

Nội dung text: Bài giảng Bệnh học thủy sản - Chương I: Những khái niệm cơ bản bệnh học thủy sản - Trương Đình Hoài

  1. LOGO Chương I NHỮNG KHÁI NIỆM CƠ BẢN BỆNH HỌC THỦY SẢN GV. ThS. Trương Đình Hồi Bộ mơn: Mơi trường và Bệnh thủy sản
  2. I. ĐỊNH NGHĨA, ĐẶC ĐIỂM VÀ PHÂN LOẠI BỆNH Ở ĐỘNG VẬT 1. Định nghĩa BĐVTS là trạng thái bất bình thường của cơ thể về cấu trúc hoặc chức năng dưới tác động trực tiếp hay gián tiếp của các nhận tố vơ sinh (yếu tố MT, hoặc D2) hoặc hữu sinh (virus, vi khuẩn, nấm, và các loại KST khác nhau). Biểu hiện BĐVTS: - Trạng thái hđ khơng bt (khơng giữ được thăng bằng, nổi đầu, dạt bờ), hơ hấp nhanh, hđ chậm chạp - Bỏ hoặc kém ăn, cĩ sự thay đổi màu sắc của 1 bộ phận hay tồn bộ cơ thể, kèm theo dấu hiệu chậm lớn, cĩ thể chết.
  3. Cá chép bị xuất huyết Cá trắm cỏ bị xuất huyết, tuột vảy
  4. Mang c¸ chÐp bÞ bƯnh VÕt loÐt trªn th©n c¸ chÐp
  5. 2. Phân loại bệnh ở động vật 2.1. Căn cứ vào nguyên nhân gây bệnh: SV phi ký sinh Địch Hại VSV Vi sinh vật (Truyền nhiễm) Sinh vật ký sinh Động vật (Ký Sinh Trùng) BỆNH ĐVTS Bệnh do Mơi trường Phi VSV Bệnh do Dinh Dưỡng Bệnh do Di truyền
  6. 2. Phân loại bệnh ở động vật 2.2. Căn cứ vào tính chất nhiễm của bệnh BỆNH ĐVTS Đơn nhiễm Đa nhiễm Nguyên Kế phát Tái nhiễm phát Nhiều T.Nhân Nhiễm Bội 1 tác nhân Cùng lúc đầu tiên nhiễm Tái phát
  7. 2. Phân loại bệnh ở động vật 2.3. Căn cứ vào vị trí cư trú và phạm vi gây tác hại của bệnh . Bệnh cục bộ. . Bệnh tồn thân. * Trong thực tế, - Cĩ thể bệnh cục bộ sau khỏi mà khơng gây tác hại gì đáng kể - Cĩ thể bệnh cục bộ sẽ PT thành bệnh tồn thân.
  8. 2. Phân loại bệnh ở động vật 2.4. Căn cứ vào mức độ nặng nhẹ và diễn biến của bệnh . Bệnh cấp tính: thường ở bệnh TN, bệnh do yếu tố MT. - Một số bệnh KST do động vật đơn bào (Protozoa): Như bệnh trùng quả dưa ở cá trê hương chỉ trong 24-48 giờ, cá con cĩ thể bị chết 100% khi bị nhiễm với tỷ lệ và cường độ cao. . Bệnh mạn tính: Bệnh lý kéo dài, khơng mãnh liệt nhưng cũng khơng dễ tiêu diệt, cĩ thể ảnh hưởng rất lớn tới ST của đv bị bệnh: - Bệnh MBV (Penaeus Mondon Baculovirus) thường xảy ra ở dạng mãn tính với tơm sú trong ao nuơi thương phẩm, gây hiện tượng phân đàn lớn, cịi cọc, chậm lớn "bệnh tơm kim, bệnh cịi", ở đàn tơm nhiễm bệnh trong suốt chu kỳ nuơi 3-4 tháng, làm tơm yếu và dễ bị nhiễm các sv khác.
  9. 3. Các thời kỳ phát triển của bệnh ĐVTS 3.1. Thời kỳ ủ bệnh: Chú ý: khi ĐVTS bị bệnh do tác dộng cơ học từ MT (bị thương) thì khơng cĩ thời kỳ ủ bệnh. 3.2.Thời kỳ tiền phát 3.3. Thời kỳ tồn phát . Bệnh được chữa khỏi, cơ thể hồn tồn được khơi phục. . Chưa hồn tồn hồi phục. . Khơng thể chữa khỏi bệnh: nấm ở trứng cá, bệnh đốm trắng ở tơm sú đã biểu hiện
  10. 4. Đặc điểm bệnh ở động vật thủy sản Đặc điểm 1: Trên cơ thể ĐVTS thường xuyên mang mầm bệnh, nhưng khơng phải lúc nào bệnh lý cũng xuất hiện. K/năng bị bệnh của ĐVTS phụ thuộc vào: - Sức đề kháng của cơ thể ĐVTS: hệ thống MDTN ở tất cả các loại ĐVTS và hệ thống MDĐH ở cá. Do vậy, TNGB chỉ cĩ thể gây bệnh khi nĩ chiến thắng được k/năng tự bảo vệ của ĐVTS. - ĐKMT: Đa phần TNGB ở ĐVTS là sv, do vậy sự tồn tại và PT của nĩ phụ thuộc rất lớn vào ĐKMT. Mặt khác, sức đề kháng của ĐVTS cao hay thấp cũng bị chi phối bới ĐKMT. Để ngăn chặn sự bùng phát bệnh ĐVTS, khơng chỉ ngăn chặn sự xâm nhập của TNGB lên cơ thể ĐVTS là đủ, mà cịn phải kìm hãm sự PT của tác nhân và tăng sức khỏe vật nuơi thơng qua giải pháp QLMT.
  11. 4. Đặc điểm bệnh ở động vật thủy sản Đặc điểm 2: BĐVTS thường là kết quả tác động của nhiều loại TNGB khác nhau, trong đĩ cĩ các tác nhân chính, tác nhân thứ cấp. Do vậy, hiệu quả của các biện pháp trị bệnh phụ thuộc rất lớn vào việc chúng ta cĩ xác định được đâu là tác nhân chính . Bệnh lở loét (EUS): TNGB: Virus, vi khuẩn, nấm và nhiều loại KST. Tác nhân chính Aphanomyces invadans xâm nhập và KS trong cơ của cá và tiết ra độc tố gây hoại tử nghiêm trọng các vùng mơ bị nấm KS. . BĐVTS ngồi các tác nhân như KST, nấm, virus chúng ta thường xuyên phân lập được Vibrio spp. (cĩ thể đĩng vai trị là tác nhân chính: bệnh phát sáng ở ấu trùng tơm he, hoặc là tác nhân thứ cấp trong rất nhiều bệnh khác);
  12. 4. Đặc điểm bệnh ở động vật thủy sản Đặc điểm 3 BĐVTS thường rất khĩ phát hiện (ĐB khĩ phát hiện bệnh sớm). Làm cho các biện pháp chữa trị ít mang lại hiệu qủa và rất tốn kém. . Điều trị BĐVTS ít hiệu quả: - trình độ KT của người dân hạn chế. - khơng thể chữa bệnh từng cá thể như đv trên cạn, ĐVTS bị bệnh cần chữa bệnh theo quần đàn. - lượng thuốc dùng lớn và ĐB ta khơng thể biết chắc những cá thể bị bệnh cĩ dùng thuốc hay khơng, trong khi đĩ những cá thể khỏe lại cĩ nguy cơ hấp thụ một lượng thuốc lớn hơn yêu cầu cần thiết. . Chữa trị BĐVTS thường khĩ xác định chính xác liều thuốc sử dụng.
  13. 4. Đặc điểm bệnh ở động vật thủy sản Đặc điểm 4: BĐVTS cĩ liên quan tới sức khỏe của con người và đv trên cạn. Nhiều KST, ở giai đoạn ấu trùng ks ở cá, giáp xác, đvtm, ở gđ trưởng thành lại ks gây bệnh ở người và đv cĩ xương sống khác. . ĐVTS là KCTG của nhiều KST KS ở người và đv trên cạn. . Haplorchis spp., Clonorchis sinensis hay Opisthorchis spp. trưởng thành sống ở ruột, gan, ống mật của người và ĐV ăn thịt trên cạn, gđ ấu trùng Cecariae (KS trong ốc), Metacercariae (KS ở cá) . Sán dây (Cestoidea), sán lá song chủ (Digenea), . Nhiều lồi VK ở ĐVTS cĩ thể chuyển sang gây các bệnh nguy hiểm ở con người, như bệnh đường ruột ở người do Vibrrio parahaemolyticus, Vibrio cholera.
  14. 4. Nguồn gốc và con đường lan truyền của bệnh ĐVTS. 4.1. Nguồn gốc của bệnh truyền nhiễm ĐVTS. *Mầm bệnh xâm nhập vào từ các nguồn nước. . ĐVTS bị bệnh thải TNGB vào MT nước, TNGB xâm nhập vào cơ thể bằng nhiều con đường: vết loét của cá, cơ quan tiêu hố, qua mang, xoang mũi. . Một số TNGB (nấm, vk) ở ĐVTS cĩ thể tồn tại ngay trong MT nước bằng phương thức sống hoại sinh trên các vật chất hữu cơ, khi gặp vật chủ và đk ngoại cảnh cho phép thì sống ks gây bệnh.
  15. 4.1. Nguồn gốc của bệnh truyền nhiễm (tiếp) * Một số TNGB là virus cịn tồn tại tiềm ẩn trong cơ thể của một số sv mang mầm bệnh, chúng cĩ thể khơng gây bệnh cho các sv này nhưng lại là nguồn lưu giữ mầm bệnh, để lây nhiễm cho vật nuơi thủy sản khi sinh vật này chết hoặc là thức ăn cho vật nuơi như giáp xác hoang dã được biết là sinh vật mang mầm bệnh của virus đốm trắng (WSBV) . . Nghiên cứu nguồn gốc của BTN cĩ ý nghĩa trong cơng tác phịng bệnh cho ĐVTS. Giảm hữu cơ trong MT, cơ lập và diệt trừ triệt để các ổ dịch và các sinh vật mang mầm bệnh là các biện pháp phịng bệnh hữu hiệu.
  16. 4.2 Con đường lan truyền của BĐVTS * Truyền Ngang: . Bằng đường tiếp xúc trực tiếp: ĐVTS khoẻ mạnh sống chung trong thuỷ vực cùng với ĐVTS mắc BTN, do tiếp xúc trực tiếp, TNGB truyền từ ĐVTS bị bệnh sang cho ĐVTS khoẻ. . Bằng dịng nước: TNGB trong cơ thể ĐVTS bị bệnh rơi vào MT nước bằng nhiều cách khác nhau và sống tự do trong nước một thời gian, theo dịng nước, mầm bệnh cĩ thể được đưa đi, xâm nhập vào vùng nuơi thuỷ sản khác và lây lan cho ĐVTS khoẻ mạnh. . Do dụng cụ đánh bắt và vận chuyển ĐVTS: Khi vận chuyển hoặc đánh bắt ĐVTS bị bệnh, tác nhân gây bệnh cĩ thể bám vào dụng cụ, nếu dùng dụng cụ này để đánh bắt hoặc vận chuyển ĐVTS khoẻ thì khơng những nĩ làm lây lan bệnh cho ĐVTS khoẻ mà cịn ra MT nước.
  17. . Do ĐVTS di cư, chim và các sinh vật ăn ĐVTS. *Truyền dọc: Một số TNGB là virus, ngồi con đường lây truyền ngang như đã nêu ở trên, chúng cịn lây truyền dọc từ tơm cá bố mẹ bị bệnh hay đã khỏi bệnh nhưng vấn cịn mang mầm bệnh, sẽ truyền mầm bệnh cho đàn ấu trùng do chúng đẻ ra. - Cá biển bố mẹ nhiễm virus viêm thần kinh (VNN) tham gia sinh sản sẽ lây truyền virus này cho đàn con, và bệnh sẽ xảy ra rất nặng ở giai đoạn cá con < 20 ngày tuổi.
  18. 5. Con đường xâm nhập của tác nhân gây bệnh vào động vật thủy sản. . Xâm nhập qua đường tiêu hĩa: Đây là con đường xâm nhập chủ yếu của rất nhiều loại vk và virus khác nhau. Tơm he khỏe mạnh cĩ thể sử dụng xác của những con tơm chết vì các BTN nguy hiểm như bệnh đầu vàng, bệnh đốm trắng do virus làm thức ăn. Vào trong cơ thể vật chủ, virus sẽ tấn cơng vào tế bào của các cơ quan đích như: mang, gan tụy và máu (với virus đầu vàng) và mang, dạ dày, biểu mơ dới vỏ (với virus đốm trắng). . Xâm nhập theo đường hơ hấp: Mang là cơ quan hơ hấp chính của ĐVTS, khác với động vật trên cạn, cơ quan hơ hấp của ĐVTS tiếp xúc trực tiếp với MT nước, do vậy rất nhiều tác nhân gây bệnh xâm nhập vào cơ thể qua con đường này.
  19. . Xâm nhập qua da cá và qua vỏ kitin của giáp xác: da của cá bị thương tổn do tác động cơ học hoặc do KST sống ký sinh, tại các vị trí mà vỏ kitin của giáp xác bị vỡ hoặc bị rách sau khi lột xác, sau đĩ xâm nhập vào các mơ cơ để ký sinh tại đĩ hay theo hệ thống tuần hồn đến cư trú ở các cơ quan khác nhau như các bệnh nấm và vi khuẩn khác nhau ở cá và tơm. . Trong cách lây nhiễm từ mẹ sang con, virus xâm nhập vào trứng và ấu trùng cĩ thể theo đường máu, cũng cĩ thể theo đường tiêu hĩa (khi ấu trùng sử dụng thức ăn bên ngồi, virus do bố mẹ thải ra mơi trường bể đẻ, sẽ xâm nhập vào ấu trùng qua con đường thức ăn). Vd: Ấu trùng tơm sú trong bể ấp cĩ thể bị nhiễm virus MBV ở giai đoạn Zoae, khi bắt đầu sử dụng thức ăn bên ngồi. Virus này được tơm mẹ thải ra MT bể ấp cùng với thải phân trong quá trình đẻ trứng.
  20. 6. Mối quan hệ giữa bệnh truyền nhiễm ở ĐVTS và động vật trên cạn . Cá, giáp xác, nhuyễn thể bị bệnh hay mang mầm BTN, cĩ thể là nguồn gốc của một số BTN ở người và gia súc. -Trong cơ thể một số ĐVTS cĩ mang các chủng vk gây bệnh dịch tả như: Clostridium botulinum, Salmonella enteritidis, Proteus vulgaris, Vibrio parahaemolyticus, Vibrio cholerae Các loại vk này cĩ thể rơi vào nước và gây nhiễm bẩn nguồn nước. Người và đv trên cạn uống phải nguồn nước bị nhiễm bẩn này hay sử dụng ĐVTS bị bệnh làm thức ăn mà khơng được nấu chín, cĩ thể nhiễm bệnh nguy hiểm. - Salmonella suipestifer, Salmonella enteritidis khi đưa vào ruột của cá nĩ cĩ thể tồn tại trong 60 ngày, ngồi ra nĩ cĩ thể tồn tại trong cá ướp muối.
  21. 6. Mối quan hệ giữa bệnh truyền nhiễm ở ĐVTS và động vật trên cạn . Theo A-K Serbina, thí nghiệm của ơng đã khẳng định khi cá mắc bệnh đốm đỏ cĩ 15-20% số cá cĩ nhiễm Clostridium botulinum trong cơ thể. . Tơm, hầu sống trong MT nước thải sinh hoạt, nước thải các chuồng trại chăn nuơi gia cầm, gia súc, nước thải các nhà máy, xí nghiệp cơng nghiệp được đưa vào nghiên cứu và người ta đã phát hiện phần lớn chúng cĩ mang vk gây bệnh lỵ, bệnh đường ruột, bệnh sốt phát ban . Bằng con đường thực nghiệm người ta đã xác định vk gây sốt phát ban cĩ thể sống trong cơ thể hầu đến 60 ngày. Từ đĩ người ta đã chứng minh được rằng dịch sốt phát ban ở một số nước như: Pháp, Mỹ cĩ quan hệ chặt chẽ với việc dùng hầu, tơm làm thức ăn. Do đĩ, cá tơm, hầu và một số hải đặc sản dùng để ăn sống cần cĩ chế độ kiểm dịch nghiêm khắc để tránh một số BTN lây lan và gây bệnh cho người.
  22. KHÁI NIỆM VỀ BỆNH KÝ SINH TRÙNG 1. Hiện tượng ký sinh 2. Định nghĩa bệnh ký sinh trùng . Bệnh ký sinh trùng là hiện tượng ký sinh + dấu hiệu bệnh lý, trong đĩ sinh vật ký sinh thuộc giới động vật. . Ở ĐVTS, cũng tồn tại hàng loạt các BKST khác nhau: Bệnh do đv đơn bào ks, bệnh do giun sán ks, bệnh do giáp xác ks. . Vật chủ (ký chủ- KC). . Vật ký sinh (KST).
  23. KHÁI NIỆM VỀ BỆNH KÝ SINH TRÙNG . KST ngoại KS (Ectoparasite): Ở cá KST KS trên da, trên vây, trên mang, hốc mũi, xoang miệng; Ở tơm KS trên vỏ, phần phụ, mang đều là KST ngoại KS. VD: như Trichodina, Ichthyophthirius, Zoothamnium, Epistylis, Argulus, Lernaea . KST nội KS (Indoparasite): vi bào tử (Microsporidia) KS trong cơ của tơm, sán lá Sanguinicola sp. KS trong máu cá; sán dây Caryophyllaeus sp., giun đầu gai Acanthocephala ký sinh trong ruột cá . KC trung gian. . KC cuối cùng. . KC bắt buộc.
  24. .KC khơng bắt buộc. - Lồi KST Dactylogyrus minutus cĩ thể KS trên một số lồi cá nước ngọt như: cá chép, cá mè, cá trắm cỏ nhưng mức độ nhiễm trên cá chép thường rất cao (tới 90%), trong khi cá mè và cá trắm cỏ lại nhiễm thấp, mặc dù cả 3 lồi cá này được nuơi ghép trong cùng một ao. Từ hiện tượng này người ta cho rằng, cá chép là KC bắt buộc của D. minutus và cá mè, cá trắm cỏ chỉ là những KC khơng bắt buộc.
  25. . KC dự trữ. Vi dụ 1: Sán lá Clonorchis sinensis - Vật chủ TG 1 là ốc (Bithynina longiornis) - VCTG 2 là các lồi cá nước ngọt. - GĐ trưởng thành ks trong gan, mật vật chủ cuối cùng là người, mèo, chĩ và một số đv cĩ vú. - Đứng về quan điểm kst học của người thì chĩ mèo là vật chủ dự trữ. . Muốn tiêu diệt bệnh sán lá gan ở người thì khơng những diệt VCTG mà cần xử lý vật chủ dự trữ.
  26. . KC dự trữ. Ví dụ 2: - KST Cryptobia branchialis ks trên mang cá trắm, gây bệnh mang nghiêm trọng nhưng cũng lồi này bám trên mang cá mè trắng, cá mè hoa với số lượng nhiều hơn ở cá Trắm, nhưng cá Mè vẫn khơng bị bệnh do cá mè cĩ k/năng MDTN. Trường hợp này cá Mè là vật chủ dự trữ (vật chủ bảo trùng) của bệnh Cryptobia branchialis. .KC thơng qua: Là KC khơng bắt buộc của 1 loại KST nào đĩ, nhưng trong cơ thể KC này, KST khơng hồn thành chu kỳ PT của mình và bị đào thải ra ngồi MT. VD: người nhiễm giun đũa lợn
  27. Vịng đời của KST: Vịng đời thường được xác định trên sự liên quan giữa ks và kc. Nĩ hoạt động trong tất cả các gđ PT trong cuộc sống của sv. .Vịng đời trực tiếp: một ký chủ .Vịng đời gián tiếp: cĩ trên 1 ký chủ. .Cá cĩ thể hoạt động như ký chủ cuối cùng, ký chủ trung gian hoặc ký chủ mang.
  28. Vịng đời của sán lá truyền lây giữa người, ĐVTS và ĐV trên cạn
  29. 3. Các hình thức ký sinh 3.1. Căn cứ vào tính chất ký sinh của ký sinh trùng Ký sinh giả: Là hình thức ks mà KST ở ĐK bình thường sống tự do chỉ ĐB mới sống ks. Ký sinh thật: Là hình thức ks trong đĩ KST sống ks từng gđ hay cả cuộc đời và lấy d2 của vật chủ, cơ thể vật chủ là MT sống của nĩ. Dựa vào thời gian ks cĩ thể chia ra làm 2 loại: Ký sinh tạm thời: Là hình thức ks mà KST chủ yếu sống tự do, chỉ ks khi cần lấy thức ăn như Đỉa (Piscicola spp.) hút máu cá . Ký sinh thường xuyên: Là hình thức ks mà ký chủ khơng phải chỉ là nơi lấy chất d2 mà cịn là nơi cư trú của KST trong 1 gđ, nhiều gđ hay cả cuộc đời.
  30. 3.2. Căn cứ vào vị trí ký sinh Hình thức ngoại ký sinh . Trùng bánh xe (Trichodina), Trùng quả dưa (Ichthyophthirius), Trùng loa Kèn Zoothamnium, Epistylis, Acineta, Rận cá Argulus, Trùng mỏ neo (Lernaea) . Ngoại ks, KST khơng những phải chống đỡ phản ứng đào thải của ký chủ, mà cịn phải chống lại tác dụng ma sát của dịng nước, nên cơ quan bám của chúng Đặc biệt phát triển. . KST ngoại ks cĩ thể gây ra những thương tổn nặng nề trên bề mặt cơ thể, chúng mở đường cho các tác nhân khác xâm nhập và gây tác hại. Hình thức nội ký sinh . Vi bào tử (Microsporidia) ks trong cơ của tơm, sán lá Sanguinicola sp. ks trong máu cá; sán dây Caryophyllaeus sp., giun đầu gai Acanthocephala ks trong ruột cá. Trong hình thức ks này, ngoại trừ ks trong đường ruột, cịn ở các bộ phận khác KST thường cĩ cơ quan bám rất kém PT.
  31. 3.2. Căn cứ vào vị trí ký sinh Hình thức ký sinh cấp II (siêu ký sinh) . Bản thân KST cĩ thể làm vật chủ của KST khác. . Sán lá đơn chủ Gyrodactylus sp. KS trên cá, nhưng nguyên sinh đv Trichodina sp. lại KS trên sán lá đơn chủ đĩ. Như vậy sán lá đơn chủ Gyrodactylus là vật chủ của Trichodina nhưng lại KST của cá. . Trùng mỏ neo Lernaea KS trên cá, nguyên sinh đv Zoothamnium sp. lại KS trên trùng mỏ neo Lernaea. . Ấ/T của giun trịn Spironoura babei, KS trong ruột tịt của sán lá Amurotrema dombrowskajae Achmerov, giun trịn và sán lá đều KS trong ruột của cá bỗng (Spinibarbichthys denticulatus).
  32. 4. Nguồn gốc của sinh vật sống ký sinh KSTcĩ nguồn gốc là các sinh vật sống tự do, chúng chuyển từ đời sống tự do sang đời sống KS bằng một số con đường sau: .Do sự quen dần của mối quan hệ dinh dưỡng .Do sự quen dần của hiện tượng rơi ngẫu nhiên vào ruột của một cơ thể khác. .Ngồi ra trong tự nhiên cịn gặp một số sinh vật chuyển từ đời sống cộng sinh sang đời sống KS.
  33. 5. Sự thích nghi của ký sinh trùng với đời sống ký sinh . Tất cả các KST đều cĩ nguồn gốc từ các sinh vật sống tự do. . Phương thức sống tự do và KS cĩ các đặc điểm rất khác nhau: - Một bên hồn tồn chủ động về cư trú và dinh dưỡng, một bên lại ngược lại, bị động về cư trú và dinh dưỡng. - Để cĩ thể tồn tại và duy trì nịi giống, KST cần cĩ các biến đổi để thích nghi với đời sống mới.
  34. 5. Sự thích nghi của ký sinh trùng với đời sống ký sinh 5.1. Những biến đổi thối hĩa Khi chuyển sang đời sống KS, một số cơ quan trong cơ thể ít sử dụng hay khơng sử dụng đến sẽ bị thối hĩa hoặc tiêu biến. . Cơ quan vận động . Cơ quan tiêu hĩa (Sán lá, sán dây)  Sự thối hĩa hoặc kém phát triển của các cơ quan cảm giác . Cơ quan thị giác thường rất kém phát triển ở các KST ngoại KS như sán lá đơn chủ (Monogenea), và hồn tồn khơng cĩ ở những KST nội KS như sán lá song chủ (Digenea) hay sán dây (Cestoidea). . Cơ quan xúc giác của giáp xác sống KS kém PT hơn nhiều so với giáp xác sống tự do, như Copepoda tự do cĩ 2 đơi râu A1 và A2 rất PT, nhưng ở copepoda KS, A1 rất nhỏ, A2 biến thành cơ quan bám
  35. 5. Sự thích nghi của ký sinh trùng với đời sống ký sinh 5.2.Sự phát sinh và phát triển của một số cơ quan Sự xuất hiện và phát triển của cơ quan bám - Để cĩ thể sống KS, KST đã xuất hiện một cơ quan mới là cơ quan bám. - Cơ quan bám giúp KST cĩ thể bám chắc vào cơ thể ký chủ và chống lại phản ứng đào thải của ký chủ. - Cơ quan bám PT mạnh hơn ở KST ngoại KS, vì ngồi tác động đào thải của chính cơ thể ký chủ, KST ngoại KS cịn phải chống lại cả sức đào thải do ma sát của dịng nước. - Trong số các KST nội KS, KST KS ở các cơ quan kín như máu, não, tủy sống, xoang cơ thể, cơ cĩ cơ quan bám kém phát triển hơn KST KS trong đường ruột. - Hình dạng và cấu tạo của cơ quan bám ở KST rất đa dạng và phức tạp.
  36. Một số hình ảnh về cơ quan bám của KST Cơ quan bám của giun đầu gai (Acanthocephala) Trùng bánh xe (Trichodina) Sán lá đơn chủ (Monogeanea) Mĩc bám của sán lá đơn chủ (Monogeanea)
  37. 5. Sự thích nghi của ký sinh trùng với đời sống ký sinh 5.3.Sự phát triển của cơ quan sinh sản Vì cĩ đời sống bị động, hồn tồn phụ thuộc vào cơ thể KC, luơn bị đe dọa bởi phản ứng đào thải của KC, . Nhiều KST là giun sán cĩ chu kỳ PT phức tạp, qua nhiều gđ AT và địi hỏi cĩ mặt của các KCTG, nên chỉ cần một vài trục trặc nhỏ trong mỗi mắt xích của chu kỳ PT, cũng làm KST khơng khép kín được vịng đời của nĩ. . Nhìn chung KST cĩ cơ quan sinh sản PT mạnh để duy trì nịi giống. Đ2 của cơ quan sinh sản: - Rất nhiều giun sán cĩ cấu tạo cơ quan sinh sản lưỡng tính, Đ2 này thể hiện sự thích nghi sinh học sâu sắc của KST, vì nếu cĩ cấu tạo phân tính, chúng sẽ gặp khĩ khăn khi tìm bạn khác giới trong mùa sinh sản. - Hầu hết KST thuộc ngành giun dẹp (Plathelminthes) đều cĩ cơ quan sinh sản lưỡng tính
  38. 5. Sự thích nghi của ký sinh trùng với đời sống ký sinh Đặc điểm của cơ quan sinh sản (tiếp) - Ở lớp sán dây (Cestoidea) mỗi con sán lại cĩ nhiều đốt, mỗi đốt đều cĩ 1 cơ quan sinh sản lưỡng tính hồn chỉnh giúp tăng cường khả năng sinh sản của loại sán này. - Một số KST cĩ cấu tạo cơ quan S2 phân tính, lại cĩ xu thế tận dụng tối đa những lần gặp gỡ. - Một số KST cĩ hiện tượng kết hợp giữa sinh sản vơ tính và hữu tính trong vịng đời của nĩ, như sán lá song chủ (Digenea).Trưởng thành S2 hữu tính, AT S2 vơ tính. - Sức S2 của KST thường rất cao.
  39. 5. Sự thích nghi của ký sinh trùng với đời sống ký sinh 5.4. Một số thay đổi thích nghi khác của KST . KST cĩ một số biến đổi khác về hình thái và sinh lý, nhờ cĩ những biến đổi thích nghi đĩ mà KST cĩ thể tồn tại và duy trì nịi giống. . Tùy theo cơ quan KS mà hình dạng của KST cĩ sự thay đổi: KST ký sinh trong ruột thường cĩ xu hướng kéo dài, như sán dây. KST thuộc sán lá song chủ (Digenea) khi KS trong cơ của cá lại cĩ xu thế co trịn lại. . Ở vùng miệng, hầu của một số KST đã xuất hiện các tuyến đơn bào cĩ khả năng tiết ra các men phá hoại tổ chức cơ thể nơi nĩ KS, hoặc tiết ra chất chống đơng máu như KST thuộc họ đỉa - Hirunidae . Một số KST được bảo vệ bằng 1 lớp vỏ kitin trong suốt giúp con trùng này chống lại được tác động của MT . Một số giun sán sống trong ruột, phải cĩ khả năng tiết ra men chống lại sự phân hủy của men tiêu hĩa luơn hiện hữu trong đường ruột KC.
  40. 6. Phương thức nhiễm của KST KST cĩ thể nhiễm vào cơ thể KC bằng 2 phương thức chủ yếu: 6.1. Nhiễm chủ động . KST chủ động tấn cơng và nhiễm vào cơ thể của KC, chúng cĩ thể nhiễm ở da, mang, vây của cá, dùng cơ quan bám để bám chắc, phá hoại tổ chức và hút chất dinh dưỡng của cơ thể KC. . Đa phần KST ngoại KS cĩ phương thức nhiễm này: Sán lá đơn chủ (Monogenea), giáp xác (Crustacae) KS, các nguyên sinh động vật (Protozoa) ngoại KS . Một số KST nội KS cũng cĩ phương thức nhiễm này: ấu trùng sán lá Posthodiplostonum cuticola đục thủng da và chui vào lớp cơ dưới da tiếp tục KS PT.
  41. 6. Phương thức nhiễm của KST 6.2. Nhiễm bị động . Nhiễm qua con đường tiêu hĩa . KST thường nhiễm vào cơ thể thơng qua thức ăn. . Hay ĐV thân mềm (Mollusca) cĩ thể mang trong người nĩ ấu trùng Cercaria của sán lá song chủ (Trematoda), khi cá hoặc các động vật cĩ xương sống, sử dụng ốc làm thức ăn, các ấu trùng này sẽ xâm nhập vào cơ thể, PT thành trùng trưởng thành, hay PT sang một giai đoạn ấu trùng mới trong cơ thể động vật cĩ xương sống. . Một số KST, tồn tại ngồi MT nước, khi tơm cá bắt mồi, ngẫu nhiên ăn phải chúng, nhờ đĩ KST đã xâm nhập vào cơ thể KC. . Một số KST tồn tại trong tuyến nước bọt của các KST khác, khi KST này hút máu ký chủ, chúng sẽ theo tuyến nước bọt xâm nhập vào cơ thể KC như: Con đỉa cá (Piscicola spp.) khi hút máu cá, chúng cĩ thể ngẫu nhiên đưa tiên mao trùng (Trypanosoma) vào trong cơ thể cá.
  42. 7. Quan hệ giữa Ký Sinh Trùng- Ký Chủ và Mơi Trường . KST là các sinh vật cĩ 2 sinh cảnh, do vậy để tồn tại và phát triển, chúng cũng cĩ mối quan hệ mật thiết với các MT sống của nĩ. . MT sống của KST chính là cơ thể KC (mơi trường thứ 1) và ĐK ngoại cảnh (mơi trường thứ 2). . Trong dĩ cơ thể KC ảnh hưởng trực tiếp, cịn MT ngoại cảnh ảnh hưởng trực tiếp hoặc gián tiếp lên KST. . Đây là mối quan hệ, tác động lẫn nhau rất phức tạp.
  43. 7. Quan hệ giữa Ký Sinh Trùng- Ký Chủ và Mơi Trường 7.1. Tác động của KST đối với vật chủ * KST khác nhau khi KS ở trên hay ở trong vật chủ gây hậu quả tác hại ở mức độ khác nhau, nhưng nhìn chung làm cho cơ thể vật chủ sinh trưởng chậm, phát dục khơng tốt, sức đề kháng giảm, ĐB cĩ thể bị chết rải rác hay hàng loạt. Tác động kích thích cơ học và gây tổn thương tế bào tổ chức . Kích thích cơ học là loại tác dụng thơng thường nhất của KST đối với vật chủ. Rận cá Argulus dùng cơ quan miệng và gai ở bụng cào lên da cá kích thích làm cho cá khĩ chịu bơi lội loạn xạ hoặc nhảy lên mặt nước. . KST, ĐB loại cĩ cơ quan bám PT, khi KS cĩ thể gây tổn thương các tổ chức cơ quan của KC.
  44. 7.1. Tác động của KST đối với vật chủ (tiếp) Tác động đè nén và làm tắc . Làm giảm lượng máu dẫn đến nuơi một số tổ chức tế bào, làm nĩ bị teo nhỏ lại, nếu nặng cĩ thể gây hoại tử cục bộ hoặc gây chết KC. . Một số KST KS trong mạch máu cá (Trypanosoma), gây tắc ở một số mao mạch nhỏ. . KST là giun sán khi KS trong ruột với cường độ cao cĩ thể gây tắc ruột như giun trịn ở cá. . Sán dây Ligula sp. KS thành từng búi trong xoang cơ thể họ cá Chép đã cĩ tác dụng chèn ép làm cho tuyến sinh dục của cá khơng PT được. . Một số KST như Myxobolus sp. KS ở các cơ quan quan trọng như não, tủy sống cĩ thể chèn ép gây ảnh hưởng tới chức năng của hệ thống thần kinh, làm cho vật chủ chết nhanh chĩng.
  45.  Tác động hĩa học . Nhiều KST tiết ra các độc tố gây hoại tử, phân giải tổ chức tế bào tại nơi KS, như Monogenea, Copepoda KS đã tiết độc tố để phá hủy tổ chức mang của cá. . Rận cá (Argulus) KS trên da và vây cá đã gây tiết độc tố, phá hủy da cá , hoặc Đỉa cá (Piscicola) cĩ thể tiết ra chất chống đơng máu (hirudine) ảnh hưởng tới một trong các chức năng tự vệ của cơ thể thường cĩ, để chống hiện tượng mất máu, KST Trypanosoma spp. tiết men làm vỡ tế bào hồng cầu.  Tác động lấy chất dinh dưỡng của vật chủ . Tất cả KST khi KS đều lấy chất dinh dưỡng từ vật chủ, vì vậy vật chủ bị mất lượng chất dinh dưỡng đáng kể khi bị nhiễm KST với cường độ cao. . KC thường biểu hiện tình trạng ốm yếu, sinh trưởng chậm.
  46. Tác động như vật trung gian truyền bệnh Đỉa cá (Piscicola) khi hút máu từ con cá này đến con cá khác cĩ thể truyền KST Trypanosoma từ cá bệnh sang cá khỏe. Tác động mở đường cho các tác nhân khác xâm nhập . Tác động cơ học và hĩa học của KST gây thương tổn lên các tổ chức mơ của những cơ quan bị KS. Qua các vết thương tổn ở trên da, mang, vây, thành ruột sẽ là các "cửa mở" cho các tác nhân gây bệnh là vk, nấm hay các kst khác tấn cơng và xâm nhập. . KST KS trên cơ thể KC đã cĩ những tác động nhiều mặt đến đời sống của cơ thể KC.
  47. 7.2 Tác động của vật chủ đối với ký sinh trùng  Phản ứng của tổ chức tế bào vật chủ lên ký sinh trùng: . KST xâm nhập vào cơ thể vật chủ gây kt cơ học và hĩa học lên tổ chức tế bào, đồng thời tổ chức tế bào này cũng cĩ phản ứng trở lại như: Tạo nang, bao vây cơ lập KST, hoặc tế bào tổ chức xung quanh vị trí KS cĩ hiện tượng tăng sinh, viêm loét để hạn chế sức bám, sinh trưởng và phát triển của KST và đơi khi cĩ thể tiêu diệt KST. . Trùng quả dưa (Ichthyophthirius) là KST đơn bào nguy hiểm, thường ks trên da, mang cá. Cơ thể vật chủ nhận kt, tế bào thượng bì tăng sinh bao vây ký sinh trùng thành các bọc trắng lấm tấm nên cịn gọi là bệnh “đốm trắng”. . ẤT sán lá KS trong cơ dưới da của cá, các tế bào xung quanh nơi bị tấn cơng tạo nên bào nang bao xung quang KST để cơ lập tác nhân này.
  48. . Phản ứng tế bào cịn thể hiện ở khả năng thực bào của bạch cầu trong máu đối với vật KS lạ, chúng cĩ khả năng tiêu diệt tác nhân theo cơ chế “bắt nuốt". Do vậy, khi cơ thể bị tấn cơng bởi tác nhân gây bệnh, số lượng bạch cầu trong máu tăng lên.  Phản ứng dịch thể . Vật chủ nhận kt khi bị KST xâm nhập, đã sản sinh ra phản ứng dịch thể. . Phản ứng dịch thể cĩ nhiều dạng khác nhau như: Phản ứng ngưng kết, phân giải KST. . Cá cịn cĩ thể tiết ra KT để trung hịa KN do KST tiết ra. . Phản ứng MD của cơ thể vật chủ khơng chỉ cĩ ở các bệnh do VSV gây ra như virus, vi khuẩn, nấm, mà cịn cĩ ở KST. KST cĩ thể kt cơ thể ký chủ sản sinh ra PƯMD, nhưng yếu hơn.
  49. . PƯDT: dịch nhày trên mang, trên da cá. - Khi mang và da cá bị tấn cơng bởi KST, tổ chức tế bào tại đây sẽ tiết nhiều dịch nhày, trong đĩ chứa các chất cĩ thể trung hịa độc tố, tiêu diệt tác nhân. - Nếu dịch này tiết ra một số lượng lớn ở mang cá tơm, chúng cĩ thể cản trở hoạt động hơ hấp của KC. Phản ứng cơ học . Da, vẩy của cá và vỏ kitin ở giáp xác, vỏ đá vơi ở ĐVTM là các rào chắn cơ học, nhằm bảo vệ cơ thể ĐVTS trước sự tấn cơng xâm nhập của TNGB, trong đĩ cĩ KST.
  50. 7.3. Tác động của MT ngoại cảnh đến KST . Cơ thể vật chủ tác động trực tiếp lên KST, . ĐK ngoại cảnh (MT) tác động trực tiếp (với KST ngoại KS), và gián tiếp thơng qua cơ thể ký chủ (với KST nội KS). *Độ muối của thuỷ vực ảnh hưởng đến KST . Mỗi loại KST cĩ ngưỡng độ mặn thích hợp khác nhau. Nếu gặp MT cĩ độ mặn thích hợp, KST sẽ sinh sơi nảy nở nhanh chĩng, tăng cường độ và tỷ lệ nhiễm, gây bệnh nặng ở vật chủ. Ngược lại, nếu độ mặn khơng thích hợp với nhu cầu sinh thái của KST, chúng khĩ tồn tại và PT, nên mức độ nhiễm trên vật chủ thường thấp, bệnh khơng xảy ra. . Độ mặn của MT ảnh hưởng trực tiếp tới thành phần giống lồi trong khu hệ KST, phân bố địa lý và khả năng gây bệnh và mùa vụ gây bệnh của KST .
  51. . Trong thực tế, cĩ thể dùng nước muối hay nước ngọt để tắm chữa bệnh KST ngoại KS ở cá nước ngọt và nước mặn  To nước ảnh hưởng đến KST . To nước khơng những ảnh hưởng trực tiếp đến KST, mà cịn ảnh hưởng đến KCTG và KCCC của các KST đĩ. . ĐVTS đều là những ĐV biến nhiệt, nên sự ảnh hưởng của To nước đến sự sống của các vật nuơi này càng rõ ràng hơn, qua đĩ cho thấy cả những KST nội KS ở ĐVTS cũng chịu ảnh hưởng trực tiếp bởi To. . Mỗi giống lồi KST cĩ thể sống, PT ở To nước thích ứng. To quá cao hay quá thấp so với ngưỡng thích hợp đều kìm hãm hoặc tiêu diệt chúng.
  52. Ví dụ về To nước ảnh hưởng đến KST . Sán lá đơn chủ 16 mĩc Dactylogyrus vastator ở To 24- 260C tỷ lệ nở cao: 80-90%, nhưng nếu To >260C và < 240C thì tỷ lệ nở của trứng giảm đi. Sán lá đơn chủ 16 mĩc lồi Dactylogyrus extensus thích hợp ở To 150c, nếu To cao tỷ lệ nở của trứng sẽ rất thấp. . KST Trichodina spp. PT mạnh và gây bệnh vào cuối xuân đầu mùa hè, khi To nước ở trong khoảng 20-300C, To nước quá cao về mùa hè và quá thấp về mùa đơng đều kìm hãm sự PT của KST này, mức độ nhiểm của Trichodina giảm hẳn. . Trùng mỏ neo (Lernaea) thường gặp KS trên cá vào mùa đơng xuân hoặc đầu mùa hè khi To cịn thấp, nếu To tăng cao vào mùa hè, mức độ nhiễm trên cá giảm.
  53. Ví dụ về To nước ảnh hưởng đến KST . Trùng quả dưa (Ichthyophthirius multifilis) PT thích hợp ở To nước 15-250C, nên rất thường xuyên gặp KS gây bệnh trên cá con vào mùa đơng xuân ở miền Bắc Việt nam và khu vực Đà Lạt. Trong khí đĩ, hầu như khơng gặp bệnh này ở các tỉnh Nam Trung bộ ở Việt nam. . To cũng là yếu tố sinh thái ảnh hưởng đến mùa vụ của bệnh và phân bố địa lý của KST. . Yếu tố khác của MT: ơ nhiễm hữu cơ - sán lá đơn chủ, giáp xác KS thường cĩ mức độ nhiễm trên cá nuơi cao và ngược lại. Mối liên quan giữa các khí độc (NH3, H2S) tới KST chưa được nghiên cứu nhiều.
  54. 7.4. Quan hệ giữa KST với nhau Trên cùng một vật chủ, đồng thời bị nhiễm nhiều giống lồi KST khác nhau, và giữa chúng cũng nảy sinh mối quan hệ tương hỗ hay đối kháng. Cĩ khi KST này tồn tại sẽ ức chế, hoặc kt mở đường cho sự xâm nhập và PT KST kia, từ mối quan hệ này làm ảnh hưởng đến khu hệ KST. . Quan hệ hợp đồng: Là quan hệ của các KST cĩ cùng nhu cầu về KC và ĐK sinh thái: Trichodina với Chilodonella, Ichthyophthirius; Lernaea với Trichodina; Acanthocephala với Azygia, Asymphylodora. . Quan hệ đối kháng: Đây là quan hệ giữa các KST cĩ nhu cầu khác nhau về KC hoặc ĐKMT ngoại cảnh. Nên trên cơ thể 1 lồi cá, khi gặp KST này sẽ khơng gặp KST kia, hoặc mùa này gặp KST này sẽ khơng gặp KST kia: - Khi cá bị nhiễm KST Apiosoma (Glossatella) thì khơng nhiễm KST Chilodonella và ngược lại.
  55. MỘT SỐ QUÁ TRÌNH BỆNH LÝ CƠ BẢN 1. Khái niệm về bệnh lý: Khi động vật bị bệnh, một hay một số tổ chức cơ quan hoạt động khơng bình thường, chúng cĩ thể bị rối loạn, ngừng trệ hoặc bị phá hủy. 2. Bệnh lý rối loạn hoạt động một phần của hệ thống tuần hồn . Tụ máu . Xung huyết . Chảy máu (xuất huyết): Nội XH, ngoại XH
  56. Tụ máu
  57. Ruột xuất huyết cục máu đọng Gan tụ máu
  58. Thành ruột xuất huyết
  59. Nguyên nhân gây xuất huyết: . Do tác động cơ học, Do KST KS, Do độc tố của virus, vi khuẩn làm thành mạch máu vỡ rải rác hay hàng loạt . Rận cá (Argulus), trùng mỏ neo (Lernaea), đỉa cá (Piscicola) KS bám trên mang và da hút máu và gây chảy máu. Một số KST KS trong mạch máu, để hồn thành chu kỳ phát triển, chúng dùng bộ phận khoan lỗ để chui ra khỏi mạch máu, qua da cá ra ngồi MT và gây chảy máu như sán máu (Sanguinicola). . Một số vi khuẩn như Aeromonas hydrophila, Pseudomonas fluorescens, Vibrio anguilarum khi nhiểm vào cơ thể cá đã tiết ra độc tố, làm vỡ thành mạch máu gây xh dữ dội dưới da ở bề mặt cơ thể và các nơi quan. . Một số virus như Reovirus ở cá trắm cỏ, Rhabdovirus ở họ cá chép khi xâm nhập gây bệnh cũng tạo ra bệnh lý xuất huyết rất nặng do độc tố của virus. . Trong quá trình đánh bắt, vận chuyển, các tác động cơ học cĩ thể gây hiện tượng xh ngồi hay trong ở cơ thể ĐVTS.
  60. . Hiện tượng chảy máu, ĐB là chảy máu cấp. . Hiện tượng thiếu máu . Thiếu máu tồn thân: Ở cá cho thấy hiện tượng lờ đờ, mang nhợt nhạt, khả năng kháng bệnh giảm và cĩ thể gây chết hàng loạt. - NN thiếu máu: thiếu d2 lâu ngày, bị bệnh mãn tính về đường tiêu hĩa, do xh, do KST hút máu KS hoặc thiếu các thành phần tạo máu như: Fe, Ca, P - Tác hại của việc thiếu máu cịn tuỳ thuộc vào mức độ thiếu máu, thời gian, tính mẫn cảm của tổ chức cơ thể. - Nếu thiếu máu nghiêm trọng cĩ thể làm cho tế bào tổ chức bị chết dần dần, làm tê liệt tồn thân.
  61. Hiện tượng tắc mạch máu . Tắc mạch máu do bọt khí: Hàm lượng của 1 số khí hồ tan trong nước quá cao, cao quá mức bão hịa, nĩ tồn tại dưới dạng bọt khí nhỏ tạo ra sự chênh lệch về áp suất ở bên trong và ngồi mạch máu, bọt khí sẽ được đẩy vào mạch máu gây tắc mạch máu. . Hiện tượng cá chết hàng loạt do sự quá bão hịa của DO. . DO thích hợp, 99-100% hemoglobin (Hb) trong máu được chuyển thành Hemoglobin-Oxy (HbO2) tại mang ĐVTS, khi đĩ hệ thống tuần hồn HĐBT. . Khi DO thấp chỉ cĩ < 90% Hb chuyển thành HbO2 ở mang của ĐVTS, cơ thể thiếu oxy, cĩ thể bị sốc hay bị chết.
  62. . Nếu DO quá lớn do hiện tượng nở hoa của tảo, hay cường độ sục khí cao, khơng chỉ 100% Hb chuyển thành HbO2 mà 1 lượng oxy được đẩy vào huyết tương máu cá dưới dạng bọt khí. Các bọt khí này vận chuyển trong mạch máu sẽ làm tắc mạch. Khi bệnh bọt khí xảy ra, hiện tượng tắc mạnh khơng phải chỉ xảy ra cục bộ ở một vị trí mà thường xảy ra tồn thân nên gây chết cá nhanh, hàng loạt. . Hiện tượng hoại tử cục bộ - Hiện tượng hoại tử trong hội chứng lở loét (EUS), độc tố do nấm Aphanomyces invadans KS trong cơ của cá gây hoại tử nghiêm trọng.Hoặc một số lồi vk Vibrio spp. khi KS trên cơ thể giáp xác cĩ thể gây ra bệnh hoại tử cục bộ các phần phụ do độc tố của vk này
  63. 3. Sự rối loạn xảy ra ở hệ thống tiêu hĩa . Hoạt động tiêu hĩa, hấp thụ bị ảnh hưởng . Hiện tượng tắc ruột và thủng ruột - Do tác nhân gây bệnh - Do MT: To, pH, chất độc - Bệnh đường tiêu hĩa 4. Sự rối loạn xảy ra ở cơ quan hơ hấp - Màu sắc, tổn thương mang ảnh hưởng đến trao đổi khí - NN: tác nhân gây bệnh xâm nhiễm mang, MT (DO), bệnh hệ tuần hồn 5. Trao đổi chất bị rối loạn - Làm teo nhỏ tổ chức - Làm biến đổi số lượng và chất lượng tổ chức tế bào: sưng tấy, phù nề, tăng mỡ, rỗi loạn trao đổi khống - Tổ chức bị viêm (MD) - Hình thành u bướu: u lành, u ác