Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn thuỷ sản (Phần 1) - Lê Đức Ngoan

Nội dung text: Giáo trình Dinh dưỡng và thức ăn thuỷ sản (Phần 1) - Lê Đức Ngoan

1. B GIÁO D C VÀ ðÀO T O TR ƯNG ðI H C NƠNG NGHI P HÀ N I TR ƯNG ðI H C NƠNG LÂM HU LÊ ðC NGOAN, VŨ DUY GI NG, NGƠ H U TỒN GIÁO TRÌNH DINH D ƯNG VÀ TH C ĂN THU S N Giáo trình đin t (version 1) HÀ N I 2009
2. LI NĨI ðU ðào t o đ i h c ngành nuơi tr ng th y s n ca tr ưng ði h c Nơng Lâm, ði h c Hu bt đ u t n ăm 1995. Nh ng n ăm g n đây, đào t o k s ư nuơi tr ng th y s n ca tr ưng nĩi riêng và c n ưc nĩi chung đã và đang đưc phát tri n đáng k v s l ưng l n ch t l ưng. ð ph c v vi c nâng cao ch t l ưng đào t o, nhà tr ưng luơn khuy n khích các ging viên, cán b khoa h c tham gia biên so n giáo trình, bài gi ng và tài li u tham kh o. „Giáo trình dinh d ưng và thc ăn th y s n" đưc GS.TS. V ũ Duy Gi ng (tr ưng ði h c Nơng nghi p Hà N i), PGS.TS. Lê ðc Ngoan và TS. Ngơ H u Tồn (tr ưng ði hc Nơng Lâm, ði h c Hu ) biên so n nh m gĩp ph n vào cơng tác đào t o và nghiên cu c a nhà tr ưng. Chúng tơi mong r ng quy n sách này là tài li u tham kh o t t cho các tr ưng đ i h c, cao đng khác trong c n ưc. Giáo trình đưc nhĩm tác gi biên so n cơng phu, tham kh o nhi u tài li u trong, ngồi n ưc và thơng tin c p nh t. Giáo trình bao g m 14 ch ươ ng và 5 nhĩm ph l c, đã đưc TS. L i V ăn Hùng – tr ưng khoa Nuơi ttr ng th y sn, gi ng viên lâu n ăm v mơn h c này t i ði h c Nha Trang- gĩp ý và ph n bi n. Trong khuơn kh th i l ưng c a m t mơn h c thu c ch ươ ng trình đào t o ngành nuơi tr ng th y s n v i 3 tín ch , ch c ch n n i dung và thơng tin trong giáo trình này ch ưa th bao trùm nh ng v n đ chuyên sâu v l ĩnh v c dinh d ưng và th c ăn cho tt c các đi t ưng nuơi tr ng th y s n. Chúng tơi mong mu n nh n đưc s đĩng gĩp ý ki n xây dng t quý th y cơ giáo, các nhà nghiên c u, các sinh viên và đc gi đ tài li u cĩ th hồn ch nh h ơn trong l n tái b n sau. Chúng tơi xin trân tr ng cám ơn TS. L i Văn Hùng v nh ng gĩp ý cĩ giá tr khoa hc và d án Nghiên c u phát tri n nơng thơn b n v ng (RDVIET) do Sida/SAREC tài tr đã tr giúp in n trong l n xu t b n n ăm 2008. Giáo trình đưc biên so n l i d ng đin t , cĩ b sung và s a ch a. PGS. TS. Tr n V ăn Minh Hi u tr ưng, Ch t ch Hi đ ng Khoa h c - Giáo d c Tr ưng ð i h c Nơng nghi p Hà N i – Giáo trình Dinh dưng và th c ăn Thu s n 2
3. MC L C M ð U 9 ðC ðIM DINH D ƯNG ðNG V T TH Y S N 9 I. MT S KHÁI NI M 9 1.1. Th c ăn 9 1.2. Dinh d ưng 9 1.3. L ch s phát tri n dinh d ưng h c đ ng v t th y s n 10 II. NH NG ð C ðIM DINH D ƯNG ð NG V T THY S N 10 III. QUAN H GI A TH C ĂN V I CÁC HÌNH THC NUƠI TR NG TH Y S N 11 CH ƯƠ NG I 13 SINH LÝ TIÊU HỐ C A CÁ 13 1.1. CU TO GI I PH U B MÁY TIÊU HỐ CA CÁ 13 1.2. ðC ðIM CÁC LO I DCH TRONG NG TIÊU HĨA CA CÁ 13 1.2.1. D ch v (d dày - gastric secretion) 13 1.2.2. D ch tu (pancreatic secretion) 14 1.2.3. D ch m t (bile secretion) 14 1.2.4. D ch ru t (intestial secretion) 14 1.3. S TIÊU HĨA CÁC CH T DINH DƯNG 15 1.3.1. S tiêu hĩa do các enzyme 15 1.3.2. S tiêu hố do vi sinh v t 17 1.4. S HP THU CÁC CH T DINH DƯNG 17 1.5. T L TIÊU HỐ TH C ĂN 18 CH ƯƠ NG II 21 CHUY N HĨA VÀ TÍCH L ŨY CH T DINH D ƯNG CÁ 21 2.1. M ðU 21 2.2. CHUY N HỐ CARBOHYDRATE 21 2.2.1. S thu phân glucose 22 2.2.2. T ng h p carbohydrate 23 2.2.3. Con đưng chuy n hĩa pentose phosphate 23 2.2.4. Th c ăn và s chuy n hố carbohydrate 23 2.3. CHUY N HĨA LIPID 23 2.4. CHUY N HỐ AMINO ACID 25 2.5. CÁC YU T NH HƯNG ðN QUÁ TRÌNH TRAO ðI CH T 27 2.5.1. nh h ưng c a kh u ph n đ n s trao đ i trung gian 27 2.5.2. L ưng ăn vào và s trao đ i ch t 27 2.5.3. Thành th c gi i tính và trao đi ch t 28 CH ƯƠ NG III 30 NĂNG L ƯNG VÀ NHU C U N ĂNG L ƯNG 30 3.1. TRAO ðI N ĂNG L ƯNG 30 Tr ưng ð i h c Nơng nghi p Hà N i – Giáo trình Dinh dưng và th c ăn Thu s n 3
4. 3.1.1. Khái ni m chung 30 3.1.2. Chuy n hĩa n ăng l ưng c a th c ăn 30 3.2. NHU CU NĂNG LƯNG 33 3.2.1. Nhu c u n ăng l ưng duy trì 33 3.2.2. Nhu c u n ăng l ưng cho s t ăng tr ưng 34 CH ƯƠ NG IV 36 DINH D ƯNG PROTEIN VÀ AMINO ACID 36 4.1. PROTEIN 36 4.1.1. Phân lo i 36 4.1.2. Vai trị c a protein 36 4.1.3. Nhu c u protein c a cá 37 4.1.4. T l n ăng l ưng/protein 37 4.1.5. ðánh giá ch t l ưng protein th c ăn 38 4.2. AMINO ACID 40 4.2.1. Các amino acid thi t y u 40 4.2.2. Nhu c u amino acid 41 4.2.3. V n đ b sung amino acid cơng nghi p vào kh u ph n 42 CH ƯƠ NG V 44 DINH D ƯNG LIPID 44 5.1. KHÁI NI M, PHÂN LO I VÀ CH C N ĂNG 44 5.1.1. Khái ni m 44 5.1.2. Phân lo i 44 4.1.3. Ch c n ăng 49 5.2. VAI TRỊ DINH DƯNG CA AXIT BÉO 50 5.2.1. Sinh t ng h p các axit béo c a đ ng v t thu s n 50 5.2.2. Các y u t nh h ưng đ n thành ph n axit béo trong đ ng v t thu s n 51 5.2.3. Vai trị và nhu c u axit béo thi t y u 51 CH ƯƠ NG VI 55 CARBOHYDRATE VÀ NHU CU ð I V I CÁ 55 6.1. KHÁI NI M 55 6.2. PHÂN LO I CARBOHYDRATE 55 6.2.1. Monosaccharide 57 6.2.2. Oligosaccharide 58 6.3. S CHUY N HỐ ðƯNG CÁ 62 6.4. S DNG TINH BT VÀ CH T XƠ CÁ 62 6.4.1. Tinh b t 62 6.4.2. Ch t x ơ 63 CH ƯƠ NG VII 65 DINH D ƯNG VÀ NHU C U VITAMIN 65 Tr ưng ð i h c Nơng nghi p Hà N i – Giáo trình Dinh dưng và th c ăn Thu s n 4
5. 7.1. VITAMIN A 65 7.1.1. Cơng th c c u t o 65 7.1.2. Vai trị sinh h c 66 7.2. VITAMIN D 66 7.2.1. Cơng th c 66 7.2.2. Vai trị sinh h c 67 7.3. VITAMIN E 68 7.3.1. Cơng th c 68 7.3.2. Vai trị sinh h c 68 7.4. VITAMIN K 69 7.4.1. Cơng th c 69 7.4.2. Ch c n ăng 70 7.5. VITAMIN C (AXIT ASCORBIC) 70 7.6. VITAMIN NHĨM B 70 7.7. NHU CU VITAMIN CA CÁ 71 7.8. S DNG VITAMIN TRONG TH C ĂN NUƠI CÁ 71 CH ƯƠ NG VIII 74 DINH D ƯNG VÀ NHU C U CH T KHỐNG 74 8.1. KHÁI NI M CHUNG 74 8.2. CANXI, PHOSPHO, MAGIE 75 8.2.1. Canxi (Ca) 75 8.2.2. Phospho (P) 76 8.2.3. Magiê (Mg) 76 8.3. CÁC NGUYÊN T KHỐNG KHÁC 77 CH ƯƠ NG IX 79 ðC ðIM TH C ĂN TRONG NUƠI TR NG THU S N 79 9.1. PHÂN LO I TH C ĂN 79 9.2. ðC ðIM DINH D ƯNG CA CÁC LO I TH C ĂN 79 9.2.1. Th c ăn giàu n ăng l ưng 79 9.2.2. Th c ăn giàu protein 79 9.2.3. Th c ăn b sung (feed additives) 82 9.2.4. Th c ăn t nhiên 83 9.2.5. Mùn bã h u c ơ và sinh kh i vi khu n 83 9.2.6. Probiotic trong nuơi tr ng thu s n 83 CH ƯƠ NG X 88 TH C ĂN T NHIÊN 88 10.1. VAI TRỊ CA TH C ĂN T NHIÊN ðI VI NUƠI TR NG TH Y SN 88 10.1.1. Kích th ưc mi ng u trùng pha nuơi d ưng đ u 88 10.1.2. ng tiêu hố 89 10.2. VI TO (MICRO -ALGAE ) 89 Tr ưng ð i h c Nơng nghi p Hà N i – Giáo trình Dinh dưng và th c ăn Thu s n 5
6. 10.2.1.Các lồi t o nuơi tr ng ch y u 82 10.2.2. Giá tr dinh d ưng c a vi t o 91 10.2.3. Vi t o trong nuơi tr ng th y s n 94 10.3. LUÂN TRÙNG (ROTIFERS ) 96 10.3.1. Hình thái 96 10.3.2. M t vài đc đim sinh h c quan tr ng 96 10.3.3. Giá tr dinh d ưng c a rotifer 97 10.3.4. Rotifer trong nuơi tr ng th y s n 97 10.4. ARTEMIA 98 10.4.1. M t s đ c đim sinh h c quan tr ng 98 10.4.2. Giá tr dinh d ưng 99 10.5. CÁC ZOOPLANKTON KHÁC 101 10.5.1. Copepod 101 10.5.2. Daphnia và Moina 102 10.5.3. Nematode 103 10.5.4. u trùng bánh xe (trochophora larvae) 104 10.6. QU N LÝ AO NUƠI ð PHÁT TRI N TH C ĂN T NHIÊN 104 10.6.1. Y u t v t lý 104 10.6.2. Y u t sinh h c 104 10.6.3. Y u t hố h c 105 CH ƯƠ NG XI 107 CH BI N TH C ĂN VÀ TH C ĂN CƠNG NGHI P 107 11.1. CH BI N TH C ĂN HT 107 11.1.1. Tính ch t v t lý, hĩa h c c a tinh b t 107 11.1.2. Bi n đ i v t lý, hĩa h c c a tinh b t trong quá trình ch bi n 107 11.1.3. K thu t ch bi n 108 11.2. TH C ĂN H N H P VÀ CƠNG NGH TH C ĂN H N H P 109 11.2.1. Phân lo i th c ăn cơng nghip 109 11.2.2. Tiêu chu n ch t l ưng c a th c ăn h n h p 109 11.2.3. Các quy đnh pháp lý đ i v i th c ăn h n h p 110 11.2.4. Cơng ngh th c ăn h n h p 111 11.2.5. Nh ng thi t b c n thi t c a m t nhà máy th c ăn h n h p 113 CH ƯƠ NG XII 115 TIÊU CHU N ĂN VÀ KH U PH N 115 12.1. KHÁI NI M 115 12.1.1. Tiêu chu n ăn 115 12.1.2. N i dung tiêu chu n ăn 116 12.1.3. Kh u ph n ăn 116 12.2. NGUYÊN TC PH I HP KH U PH N ĂN 116 12.2.1. Nguyên t c khoa h c 116 12.2.2. Nguyên t c kinh t 117 12.3. PH ƯƠ NG PHÁP PH I HP KH U PH N ĂN CHO TƠM, CÁ 117 12.3.1. Ph ươ ng pháp ph i h p thơng th ưng 117 Tr ưng ð i h c Nơng nghi p Hà N i – Giáo trình Dinh dưng và th c ăn Thu s n 6
7. 12.3.2. Ph ươ ng pháp hình vuơng Pearson 118 12.3.3. Ph ươ ng pháp gi i ph ươ ng trình 118 CH ƯƠ NG XIII 121 DINH D ƯNG VÀ NUƠI D ƯNG M T S ð I T ƯNG TƠM, CÁ 121 13.1. DINH DƯNG VÀ NUƠI DƯNG CÁ CHÉP (CIPRINUS CARPIO ) 121 13.1.1. Gi i thi u 121 13.1.2. Nhu c u dinh d ưng 122 13.1.3. Kh u ph n ăn 126 13.1.4. Nuơi d ưng 128 13.2. DINH DƯNG VÀ NUƠI DƯNG CÁ TRƠI N ð (INDIAN MAJOR CARP ) 130 13.2.1. Gi i thi u 130 13.2.2. Nhu c u dinh d ưng 130 13.2.3. Kh u ph n và nuơi d ưng 133 13.3. DINH DƯNG VÀ NUƠI DƯNG CÁ RƠ PHI (O EROCHROMIS SPP .) 136 13.3.1. Gi i thi u 136 13.3.2. Nhu c u dinh d ưng 136 13.3.3. Kh u ph n th c ăn 145 13.3.4. Nuơi d ưng 145 13.4. DINH DƯNG VÀ NUƠI DƯNG CÁ QU VÀ CÁ DA TR ƠN (P ANGASIUS ) 147 13.4.1. Gi i thi u 147 13.4.2. Nhu c u dinh d ưng 147 13.4.3. Kh u ph n ăn 148 13.4.4. Nuơi d ưng 149 13.5. DINH DƯNG VÀ NUƠI DƯNG CÁ CHÌNH (A NGUILLA SP .) 150 13.5.1. Gi i thi u 150 13.5.2. Nhu c u dinh d ưng 150 13.5.3. Kh u ph n ăn 153 13.5.4. Nuơi d ưng 153 13.6. DINH DƯNG VÀ NUƠI DƯNG TƠM HE 154 13.6.1. Gi i thi u 154 13.6.2. Các hình th c nuơi 155 13.6.3. Nhu c u dinh d ưng và ngu n cung c p 155 13.6.4. Kh u ph n ăn và nuơi d ưng 158 CH ƯƠ NG XIV 163 ðC T TRONG TH C ĂN TH Y S N 163 14.1. ðƠC T T NHIÊN 163 14.1.1. ðc t cĩ ngu n g c th c v t 163 14.1.2. ðc t cĩ ngu n g c đ ng v t 167 14.1.3. ðc t cĩ ngu n g c vi sinh v t 168 14.2. CÁC H P CH T KHƠNG T NHIÊN VÀ PH GIA TRONG KH U PH N 171 14.2.1. Hĩa ch t h u c ơ 171 Tr ưng ð i h c Nơng nghi p Hà N i – Giáo trình Dinh dưng và th c ăn Thu s n 7
8. 14.2.2. Kim lo i n ng 172 PH LC I 174 HN HP TH C, PREMIX KHỐNG, VITAMIN CHO TƠM, CÁ 174 PH LC II 180 BNG NHU CU DINH DƯNG CA MT S LỒI CÁ 180 PH LC III 183 THÀNH PH N HỐ H C C A M T S TH C ĂN CH Y U 183 CHO CÁ VI T NAM (%) 183 PH LC IV 185 TIÊU CHU N NGÀNH M T S LO I TH C ĂN TH Y S N 185 PH LC V 200 TÊN KHOA H C C A M T S LO I CÁ 200 TÀI LI U THAM KH O CHÍNH 201 Ti ng Vi t 201 Ti ng Anh 201 Tr ưng ð i h c Nơng nghi p Hà N i – Giáo trình Dinh dưng và th c ăn Thu s n 8
9. M ðU ðC ðIM DINH D ƯNG ðNG V T TH Y S N I. MT S KHÁI NI M 1.1. Th c ăn Trong nuơi tr ng th y s n (NTTS), th c ăn đĩng vai trị quan tr ng vì chi m t l cao trong chi phí (60-80% t ng chi phí). Ti t ki m chi phí th c ăn làm t ăng đáng k l i nhu n trong nuơi tr ng. V nguyên t c, ph ươ ng pháp ti t ki m chi phí th c ăn bao g m gi m đơn giá th c ăn và gi m l ưng th c ăn tiêu th . Gi m giá th c ăn bao g m ch n nguyên li u đ u vào h p lý v ch t dinh d ưng và giá. Gi m l ưng th c ăn tiêu th c n ph i hi u bi t rõ v nhu c u dinh d ưng đ cân đi dinh d ưng kh u ph n. Th c ăn là v t ch t ch a ch t dinh d ưng mà đng v t cĩ th ăn, tiêu hĩa và h p thu đ duy trì s s ng và tích l ũy trong các mơ c ơ th . Trong t nhiên, m t lo i v t ch t cĩ th là th c ăn c a lồi cá này, giai đon phát tri n c ơ th này nh ưng ch ưa h n đã là th c ăn c a lồi cá khác, giai đon phát tri n c ơ th khác. S khác bi t đĩ ho c là do đc đim dinh d ưng khác nhau theo lồi, mà nguyên nhân chính là kh n ăng thu nh n và tiêu hĩa các lo i th c ăn khác nhau theo lồi ho c do s khác bi t v m c đ hồn thi n b máy tiêu hĩa theo giai đon phát tri n c ơ th . ðĩ cũng th hi n đ c tính lồi. Th c ăn t nhiên (live food, natural food): nh ư các lồi rong t o và các sinh v t phù du đng v t là nh ng c ơ th sinh v t s ng và phát tri n trong h th ng nuơi ho c sinh v t sng đưc nuơi cĩ th dùng làm th c ăn cho đng v t thu s n. Th c ăn nhân t o (man-made food) cịn đưc g i là th c ăn cơng nghi p (commercial food) hay th c ăn viên (pellet food). Trong th c ăn cơng nghi p, nĩ cịn đưc chia ra g m th c ăn viên chìm (sinking food) s d ng ch y u nuơi giáp xác và th c ăn n i (floating food) s d ng nuơi cá. Thc ăn t ươ i s ng (fresh food): là các lo i đ ng v t ch ưa qua ch bi n, cịn t ươ i dùng làm th c ăn cho tơm, cá nh ư: tơm cá t p, c, cua Th c ăn t ch (home-made food): thc ăn do ng ưi nuơi t ph i ch ch y u t các ngu n nguyên li u s n cĩ v i qui trình đơ n gi n nh m gi m giá thành và ch đ ng khi s d ng. Lo i th c ăn t ch này th ưng d ng m và s d ng ngay sau khi ch bi n. 1.2. Dinh d ưng Dinh d ưng là các quá trình ho t đ ng sinh lý và hố h c đ chuy n hĩa nh ng ch t dinh d ưng cĩ trong th c ăn thành nh ng ch t dinh d ưng cho c ơ th s d ng. Cĩ 4 quá trình trong quá trình dinh d ưng: thu nh n th c ăn, tiêu hố h p thu th c ăn, chuy n hố và bài ti t các ch t dinh d ưng kh i c ơ th . Mơn h c nghiên c u các quá trình trên g i là dinh d ưng h c. Mc đích c a dinh d ưng h c đ ng v t thu s n là nghiên c u c ơ s khoa h c và th c ti n đ cho quá trình chuy n nh ng ch t dinh d ưng c a th c ăn thành nh ng ch t dinh d ưng c a c ơ th hi u qu nh t (con v t kho m nh, sinh tr ưng phát tri n t t và cĩ hi u su t l i d ng th c ăn cao nh t). Ch t dinh d ưng là các nguyên t hay h p ch t hĩa h c cĩ trong kh u ph n làm th a mãn s sinh s n, sinh tr ưng hay duy trì quá trình s ng bình th ưng. Sáu nhĩm ch t Tr ưng ð i h c Nơng nghi p Hà N i – Giáo trình Dinh dưng và th c ăn Thu s n 9
10. dinh d ưng đã đưc phân lo i nh ư sau: n ưc, protein và amino acid, carbohydrate, lipit, vitamin và các nguyên t khống. Nưc Carbohydrate Lipit TH C ĂN Hu c ơ Protein và axit nucleic Axit h u c ơ Vt ch t khơ Vitamin Lignin h n h p; axit h u c ơ; các h p ch t t o màu, mùi và v ; hormone Vơ c ơ: Thi t y u: Ca, Cl, K, Mg, Na, P, S, Co, Cr, Cu, F, Fe, I, Mn, Mo, Ni,Se, Si, Sn, V, Zn. Khơng thi t y u: Ag, Al, Au, Bi, Ge, Hg, Pb, Rb,Sb, Ti. ðc: As, Cd, F, Hg, Mo, Pb, Se, Si. Năng l ưng mà t t c đng v t đu c n đưc l y t m , carbohydrate và t các s n ph m kh amin c a các amino acid. Các ch t dinh d ưng cung c p cho t bào: n ưc, các vt li u, các h p ch t c u trúc (da, c ơ, x ươ ng, th n kinh, m ) và ch t điu ch nh quá trình trao đi ch t trong c ơ th . ðng v t c n h ơn 40 ch t dinh d ưng khác nhau và đưc l y t kh u ph n th c ăn và cĩ nh ng ch t b n thân c ơ th khơng t ng h p đưc g i là ”ch t dinh dưng thi t y u”, và m t s ch t b n thân cĩ th t ng h p đưc g i là “ch t dinh d ưng khơng thi t y u”. Nhĩm ch t dinh d ưng thi t y u bao g m: các amino acid thi t y u, các axit béo thi t y u và các khống thi t y u (s trình bày c th trong các ch ươ ng IV, V và VIII). 1.3. Lch s phát tri n dinh d ưng h c đng v t th y s n Dinh d ưng h c thu s n ch m i phát tri n g n đây. Nh ng nghiên c u đ u tiên v dinh d ưng th y s n đưc th c hi n t i Corland (Ohio, M) vào nh ng n ăm 40 và phát tri n nhanh sau nh ng n ăm 60 c a th k XX. Th c ăn nhân t o cho đ ng v t thu s n b t đu áp d ng t th p niên 50 và cu i th p niên ca th k tr ưc, th c ăn viên đưc dùng ph bi n t i M và Châu Âu. ðng v t thu s n ch y u bao g m các lồi cá cĩ xươ ng (finfish), giáp xác (crustacean) và nhuy n th (mollusca). Chúng cĩ nh ng đ c đim dinh d ưng khác v i các đng v t trên c n. S l ưng các lồi cá r t phong phú, nh ưng hi n ch cĩ kho ng 20 lồi đưc nghiên c u v dinh d ưng và đi b ph n t p trung vào nh ng lồi cá ơn đi. II. NH NG ðC ðIM DINH D ƯNG ðNG V T TH Y S N Cá cĩ c u trúc ng tiêu hố và ch c n ăng tiêu hố r t khác nhau và đa s đ ng v t thu s n đu trãi qua giai đon u trùng. giai đon này nhu c u dinh d ưng ca chúng bi n đ i r t l n, do v y nghiên c u v dinh d ưng ca đ ng v t th y s n khĩ h ơn so v i đng v t trên c n. Cá là đng v t bi n nhi t (poikilotherms) nên cĩ nhu c u n ăng l ưng th p h ơn đng vt máu nĩng vì khơng tiêu t n n ăng l ưng vào vi c điu ti t thân nhi t. Tuy nhiên, cá l i nh y c m v i stress c a mơi tr ưng, đ c bi t là nhi t đ n ưc. Do v y, nhu c u dinh d ưng th ưng đưc xác đ nh kho ng nhi t đ n ưc thích h p nh t đ nh, g i là nhi t đ mơi tr ưng tiêu chu n (SET: Standard Environmental Temperatures). Tr ưng ð i h c Nơng nghi p Hà N i – Giáo trình Dinh dưng và th c ăn Thu s n 10
11. Ví d : theo NRC thì SET ca m t s lo i cá nh ư sau: Cá h i (chinook salmon): 59 o F (15 o C) Cá h i vân (rainbow trout): 50 oF (10 oC) Cá da tr ơn M (channel catfish): 86 oF (30 oC) Nhu c u n ăng l ưng c a đ ng v t thu s n th p h ơn đng v t trên c n (vì khơng mt n ăng l ưng đ điu hồ thân nhi t, khơng t n nhi u n ăng l ưng đ v n đ ng, khơng mt nhi u n ăng l ưng trong chuy n hố protein (vì v y, cá đưc x p vào nhĩm ammoniotelic- bài ti t amoniac ). Nhu c u vitamin c ũng cao h ơn, đc bi t vitamin C, do cá khơng t t ng h p đưc trong c ơ th , vì v y nhu c u vitamin ph thu c nhi u vào th c ăn. Nhu c u ch t khống th p h ơn vì cá cĩ th l y ch t khống t mơi tr ưng n ưc. Hu h t các lồi cá cĩ nhu c u v axit béo nhĩm -3 (hay n-3) và các nhĩm đng v t thu sn khác nhau thì cĩ nhu c u axit béo này khác nhau. V hi u su t s dng th c ăn. Hi u su t s d ng (HSSD) th c ăn c a cá cao h ơn đng v t trên c n. HSSD c a cá trong kho ng 1,2 - 1,7/1, trong khi đĩ HSSD c a l n là 3/1 và ca gà là 2/1). V ph ươ ng th c l y th c ăn c a cá. Cĩ nhi u ph ươ ng th c nh ư b t m i (cá h i), gm (nh ư cá đi), l c (nh ư cá mịi, cĩ th l c 6 gallons n ưc/phút qua mang), hút, ký sinh (nh ư cá mút đá ). Do đĩ, th c ăn ph i đưc ch bi n và cho ăn theo ph ươ ng th c l y th c ăn c a cá. III. QUAN H GI A TH C ĂN VI CÁC HÌNH TH C NUƠI TR NG TH Y SN Trong nuơi tr ng thu s n, tu ỳ ph ươ ng th c s n xu t, th c ăn t nhiên và th c ăn nhân t o chi m v trí khác nhau. Trong nuơi qu ng canh, th c ăn t nhiên là quan tr ng, khi ph ươ ng th c qu ng canh đưc thay d n b ng bán thâm canh ho c thâm canh thì th c ăn nhân t o thay th d n cho th c ăn t nhiên. Trình đ thâm canh càng cao thì th c ăn nhân t o càng gi vai trị quan tr ng (sơ đ 1). Hai tam giác ng ưc chi u nhau (th c ăn nhân t o và th c ăn t nhiên) ch rõ m c đ đĩng gĩp c a các ngu n th c ăn khi thay đ i các ph ươ ng th c nuơi tr ng th y s n. Nuơi qu ng canh Th c ăn t nhiên Th c ăn Nuơi bán thâm canh nhân to Nuơi thâm canh Sơ đ 1. M i quan h gi a th c ăn t nhiên và th c ăn nhân t o trong nuơi tr ng thu s n Tr ưng ð i h c Nơng nghi p Hà N i – Giáo trình Dinh dưng và th c ăn Thu s n 11
12. CÂU HI 1. Th nào là th c ăn và dinh d ưng? 2. Nêu nh ng đ c đim dinh d ưng c a đ ng v t th y s n? 3. Quan h gi a th c ăn v i các hình th c nuơi tr ng th y sn? TÀI LI U THAM KH O Ting Vi t Vũ Duy Gi ng, Nguy n Th L ươ ng H ng, Tơn Th t S ơn (1997). Dinh d ưng và th c ăn gia súc. Nhà XBNN, Hà N i. Li V ăn Hùng (2004). Dinh d ưng và th c ăn trong nuơi tr ng th y s n. Nhà XBNN, Tp H Chí Minh. Lê ðc Ngoan (2002). Dinh d ưng gia súc. Nhà XBNN, Hà N i. Ti ng Anh Michael B. New (1987). Feed and Feeding of Fish and Shrimp (A manual on the preparation and presentation of compound feed for shrimp and fish in aquacultue), UNDP, FAO, Rome. Webster, C.D. and Lim C. (eds) (2002). Nutritient Requirement and Feeding of Finfish for Aquaculture. CAB international. Tr ưng ð i h c Nơng nghi p Hà N i – Giáo trình Dinh dưng và th c ăn Thu s n 12
13. CH ƯƠ NG I SINH LÝ TIÊU HỐ C A CÁ 1.1. CU T O GI I PH U B MÁY TIÊU HỐ C A CÁ ng tiêu hố cá cĩ 4 ph n: ph n đu, ru t tr ưc, ru t gi a và ru t sau (s ơ đ 1.1 và 1.2). Ph n đu g m xoang mi ng và mang. Ru t tr ưc g m th c qu n, d dày, h v . M t s lồi cá khơng cĩ d dày (kho ng 15% lồi cá khơng cĩ d dày) thì ru t tr ưc ch cĩ th c qu n và m t đon ru t b t đu t cu i ng th c qu n kéo đ n ca ng d n m t. Ru t gi a là đon ru t t sau van h v đn đu đon ru t sau. G n van h v cĩ túi mù h v (pylorus caecae), cá chĩ cĩ 5-8 túi , cá hi n ưc ng t cĩ 35-100 túi. Ru t sau g m kt tràng và l th i phân. Niêm m c ru t là các lơng nhung, kích c lơng nhung bi n đ i theo th i ti t và th c ăn (cá s ng mơi tr ưng lnh cĩ lơng nhung dài và dày hơn so v i cá s ng mơi tr ng nĩng, tuy nhiên t ng s lơng nhung thì khơng bi n đ i). ðc đim chung v ng tiêu hố t t c các lồi cá là: cu t o gi i ph u bi n đ i theo tp tính ăn. Ru t c a lồi ăn th c v t (herbivores) dài h ơn lồi ăn đng v t (carnivores). Chi u dài ru t/dài thân c a carnivores, omnivores và herbovores l n l ưt là 0,2-0,5/1; 0,6- 8,0/1 và 0,8-15/1. 1.2. ðC ðIM CÁC LO I D CH TRONG NG TIÊU HĨA C A CÁ ng tiêu hố c a cá ch a nhi u lo i d ch nh ư dch v, d ch tu và d ch ru t, trong đĩ cĩ ch a các enzyme gi vai trị quan tr ng trong quá trình tiêu hố các ch t dinh d ưng. 1.2.1. Dch v (d dày - gastric secretion) Dch v cĩ tính axit cĩ h u h t các lồi cá, tr cá khơng cĩ d dày. Thành ph n d ch v gm: a xit hydrochloric, Tr ưng ð i h c Nơng nghi p Hà N i – Giáo trình Dinh dưng và th c ăn Thu s n 13
14. ti t ra t d dày khi cĩ th c ăn, nh đĩ pH d ch d dày cĩ th đ t t i 2 sau khi ăn vài gi ; enzyme: pepsin đưc hình thành t pepsinogen trong mơi tr ưng axit. Pepsin phân c t các peptide thành nh ng m ch ng n h ơn, nĩ phân gi i đưc h u h t protein nh ưng khơng phân gi i đưc mucins, spongin, conchiolin, keratin hay nh ng peptide phân t l ưng th p. Dich v c ũng ch a m t s enzyme khơng phân gi i protein, đĩ là các enzyme: amylase ( cá trích), lipase (cá rơ phi), esterase (pH = 5,3 - 8,0), chitinase (Coryphaenoides sp), hyaluronidase (Scomberjaponicus), cellulase (trong m t vài lồi cá ca sơng và cá nưc ng t) - enzyme này cĩ ngu n g c vi sinh v t ch khơng ph i c a cá. 1.2.2. Dch tu (pancreatic secretion) Dch t y do tuy n t y ngo i ti t ti t ra, bao g m: bicarbonate ti t ra đ trung hồ HCl ti t ra t d dày và các nhĩm enzyme khác nhau. Nhĩm protease Trypsin: hình thành do thu phân trypsinogen, phân gi i liên k t peptide cĩ nhĩm carboxyl đn t arginine hay lysine. Ho t đ ng t i ưu pH=7. Chymotrypsin: hình thành do trypsin tác đng vào chimotrypsinogen, phân gi i liên kt peptide cĩ ch a nhĩm carboxyl c a axit amin m ch nhánh (tyrosine, tryptophan, phenylalanine). Elastase đưc hình thành khi pro-elastase đưc ho t hố b i trypsin, nĩ phân gi i dây n i peptide c a elastin. Carboxypeptidase hình thành t procarboxypeptidase sau khi đưc trypsin ho t hố, nĩ thu phân các m ch peptide cu i cùng c a c ơ ch t. Amylase: tuy n tu là ngu n ch y u c a amylase c a cá, pH t i ưu cho ho t đ ng ca nĩ là 6,7. Chitinase: cĩ nhiu lồi cá, đc bi t các lồi cá ăn cơn trùng và giáp xác. Enzyme này ho c sinh ra t tu (pH cho ho t đ ng t i ưu là 8-10) ho c t d dày (pH cho ho t đng t i ưu là 1,25-3,5). Lipase: thu phân m triglyceride, phospholipide và sáp. Carbonic anhydrase: th y ru t cá r n san hơ, ng ưi ta cho r ng enzyme này dùng đ phân gi i calcium carbonate. 1.2.3. Dch m t (bile secretion) V c ơ b n, m t cá gi ng mt đ ng v t cĩ vú, nh ưng vì mơ gan và mơ tu c a m t vài lồi cá tr n l n nhau cho nên d ch m t cĩ ch a enzyme c a tu . Dch m t cĩ tính ki m yu, ch a mu i m t, cholesterol, phospholipides, s c ch t m t, anion h u c ơ, glycoproteins và ion vơ c ơ. Dch m t là tác nhân nh ũ hố m trong quá trình tiêu hố m . 1.2.4. Dch ru t (intestial secretion) Dch ru t ch a nhi u lo i enzyme nh ư amino-di-tripeptidase; alkali và axit nucleosidase (phân chia nucleoside); polynucleotidase (phân chia axit nucleic); lecithinase (phân chia phospholipid); lipase và nh ng esterase khác (phân chia lipid); amylase, maltase, isomaltase, sucrase, lactase, trehalase và laminarinase (tiêu hố carbohydrate). Ho t tính amylase ru t cá chép cao h ơn cá hi vân. Laminarinase trong ru t cá rơ phi ( Tilapia macrochira ) nuơi b ng vi sinh v t phù du. Laminarinase phân gi i laminarin ( β-1,3-glucan), cĩ nhi u trong nhĩm t o Laminariaceae . Tr ưng ð i h c Nơng nghi p Hà N i – Giáo trình Dinh dưng và th c ăn Thu s n 14
15. 1.3. S TIÊU HĨA CÁC CH T DINH D ƯNG 1.3.1. S tiêu hĩa do các enzyme Nhĩm enzyme protease và peptidase đ ng v t d dày đơ n, tiêu hĩa protein x y ra trong ng tiêu hố, b t đ u d dày trong nh ng lồi cá cĩ d dày. Protein b phân c t thành nh ng mnh polypeptide sau đĩ thành dipeptide và amin acid (s ơ đ 1.3). Các poly, di-peptide ti p t c đưc tiêu hố rut. D ưi tác đng c a nhĩm enzyme protease t dch v, d ch t y và d ch ru t. Protein b phân gi i theo s ơ đ: Protein
    pepton, polypeptide
    peptide đơ n gi n
    amino acid Nh ư đã bi t, protein cĩ nhi u m c c u trúc nên c n cĩ lưng l n enzyme protease và peptide và m i lo i enzyme cĩ ch c n ăng chuyên bi t ng v i cu trúc protein. Protease cĩ vai trị nh ư protease n i thì c t gi a chu i peptide, n u là protease ngo i thì c t đ u các chu i peptide t do. Ví d , aminopeptidase là m t peptidase ngo i c t các amino acid t đ u cu i cĩ nhĩm amin c a chu i peptide t ng l n m t. Protease là nhĩm enzyme quan tr ng đ ho t hĩa các ti n enzyme c a nhi u enzyme tiêu hĩa thành enzyme ho t đ ng. M t ví d kinh đin là trypsinogen đưc ho t hĩa b i enterokinase. Trypsin l i ho t hĩa các ti n enzyme tiêu hĩa khác nh ư chymotrypsin, elastase, collagenase và lipase. Ho t tính enzyme tiêu hố protein c a cá ph thu c y u t sau: - Lồi : ho t tính proteolytic c a lồi ăn đng v t l n h ơn lồi ăn th c v t. - Tu i: ho t tính enzyme peptic và tryptic t ăng m nh trong 20 ngày tu i đ u, sau đĩ ho t tính tryptic t ăng m nh h ơn peptic (40 ngày tu i ho t tính tryptic t ăng 10 l n cịn ho t tính peptic t ăng 4 l n). - Thành ph n th c ăn trong kh u ph n: khu ph n ch a nhi u tinh b t và x ơ làm gi m ho t tính proteolytic. - Nhi t đ n ưc: enzyme proteolytic ti t nhi u và cĩ ho t l c cao nhi t đ cao (40-50 oC), nhi t đ t 5oC đn 20 oC, ho t l c proteolytic gi m 30-40% giá tr ban đ u. - pH: đi v i nhĩm ăn l c, pH t i ưu cho pepsin d dày là 3, cho trypsin và chimotrysin là 8,2 và 7,8; đi v i nhĩm ăn t p nh ng con s t ươ ng ng là 2,5-3,3 đi v i pepsin (nhi t đ 40-50 oC) và là 7,6 đi v i trypsin (nhi t đ 46 oC). - Th i gian sau khi ăn: ho t tính protease d ch ru t cá chép đ t t i đa sau khi ăn 5 gi , ho t tính amylase gi m sau khi ăn 1 gi , nh ưng sau 5-6 gi l i t ăng lên. Tr ưng ð i h c Nơng nghi p Hà N i – Giáo trình Dinh dưng và th c ăn Thu s n 15
16. Nhĩm enzyme lipase Nhìn chung, lipid đưc th y phân ngồi t bào (Higg và Dong, 2000) ru t non và manh tràng (s ơ đ 1.4) bi nhi u nhĩm enzyme lipase và colipase (Sargen et al., 1989). Hi u chung nh t, các acid béo m ch ng n (2-10 carbon) và glycerol đưc h p thu tr ưc ti p qua lơng nhung c a niêm m c ru t. Các acid béo m ch dài (trên 12 carbon) đưc c t ng n b i lipase và nh hĩa do mu i m t thành các micelle. Micelle đưc chuy n v n t ng tiêu hĩa vào lơng nhung, đĩ tách kh i mu i m t và acid béo khu ch tán qua màng bi u mơ. Các acid béo tái este và nhĩm v i protein thành chylomicron. cá, lipid quan tr ng nh t là triaglycerole, cholesterol và phospholipid (Sargen et al., 1989). Các ch t này b th y phân thành các acid béo, glycerol, 2- monoacylglycerol và lysophospholipid. Các h p ch t này đưc h p thu qua màng ru t (Higg và Dong, 2000). Lipid c ũng đưc h p thu d ng h t nh (Smith, 1989). Nhĩm enzyme carbohydrase Enzyme tiêu hĩa carbohydrate cĩ r t nhi u nhĩm và đưc ti t ra các đon khác nhau c a đưng tiêu hĩa. Amylase và maltase ti t ra ch y u đon ru t gi a, saccharase ti t ch y u đon ru t sau. Tuy nhiên, cá chép amylase ti t ra ch y u tu và h u nh ư khơng ti t ra ru t. Cá con (6,5 g) cĩ ho t tính amylase và maltase cao h ơn cá l n (400 g); kh u ph n giàu tinh b t làm t ăng ho t tính c a amylase và maltase; nhi t đ thích h p cho carbohydrase ho t đ ng thì t ươ ng đi r ng (20-40 oC). Nĩi chung, carbohydrate b th y phân ngồi t bào d dày, ru t và manh tràng (Divakaran et al., 1999). S n ph m c a th y phân là polysaccharide và monosaccharide. đng v t cĩ vú, monosaccharide đưc h p thu ch đ ng qua t bào lơng nhung ru t non (Lentner, 1981). ði v i cá, c ơ ch này ch ưa rõ ràng. Kh n ăng tiêu hĩa và s d ng carbohydrate khác nhau r t l n các lồi (Chan và Horn, 1999; Divakaran et al., 1999). S sai khác v t l tiêu hĩa do khác nhau v s l ưng và ch ng lo i carbohydrate tìm th y các lồi đĩ (Chan và Horn, 1999). H u h t các lồi s d ng tinh b t s ng (ch ưa n u) r t kém (Hemre et al., 2000). Ng ưc l i, tinh b t n u chín và polysaccharide đơ n gi n đưc tiêu hĩa r t t t cá. Nhi u nghiên c u cho th y cĩ m i tươ ng quan d ươ ng gi a đ chính v i t l tiêu hĩa tinh b t (Jeong et al., 1992; Podoskina et al., 1997). M t khác, carbohydrate cĩ ho c khơng th đưc đ ng hĩa t t các lồi cá. Cá h i ( Oncorhynchus mykiss ) s d ng carbohydrate r t kém. Tr ưng ð i h c Nơng nghi p Hà N i – Giáo trình Dinh dưng và th c ăn Thu s n 16
17. Chitin b phân gi i thành đưng và N-acetylamin nh enzyme chitinase. Moe và Place (1999) cho th y t ươ ng quan gi a ho t tính chitinase và lo i kh u ph n 8 lồi cá bi n đánh b t. Tuy nhiên, Lindsay khơng tìm th y t ươ ng quan nào 29 lồi cá. Ho t tính ca enzyme này ch phát hi n d dày (pH th p) và rut và manh tràng (pH trung tính), điu này ch ra r ng cĩ it nh t hai nhĩm chitinase, m t ti t ra t d dày và m t ti t ra t t y (Smith, 1999). Chitinase cĩ th khơng b tiêu hĩa do vi sinh v t và ký sinh trùng các n ơi khác (Lundblad et al., 1979; Smith, 1999). 1.3.2. S tiêu hố do vi sinh v t Vi sinh vt trong đưng tiêu hĩa c a cá gm: vi khu n và protozoa, cĩ ph n cu i đon ru t n ơi ti p giáp tr c tràng, chúng ti t ra các enzyme proteolytic, amylolytic, chitinase, lecithinase và cellulase. Tuy nhiên, vi khu n ch đĩng m t vai trị nh trong quá trình tiêu hố chitin và cellulose. 1.4. S H P THU CÁC CH T DINH D ƯNG S v n chuy n các ch t dinh d ưng t ng ru t non vào t bào b i nhi u con đưng khác nhau, nh ư th c bào, th m th u, khu ch tán, h p thu ch đ ng, trao đ i ion (Smith, 1989). Th c bào (pinocytosis) cĩ th v n chuy n l ưng l n các h p ch t s đưc tiêu hĩa n i bào ho c s d ng cho h mi n d ch hay các d ch ti t tiêu hĩa (enzyme, mu i mt ). Th m th u là do chênh l ch n ng đ trong và ngồi t bào. Hp thu ch đ ng (active transport) là s l a ch n và c n gradient Na đ b ơm ch t dinh d ưng (ví d , amino acid) qua màng t bào lơng nhung (Storelli và Verri, 1993). H p thu ch đ ng c n năng lưng và quan tr ng h ơn th m th u c ũng nh ư th c bào, đc bi t đ i v i các amino acid thi t y u (Verri, 1993). Ít nhât cĩ hai nhĩm enzyme quan tr ng cá và đng v t cĩ x ươ ng s ng tham gia hp thu ch đ ng là alkaline phosphatase và gama-glutamyltransferase. Phosphatase kh phospho các ch t dinh d ưng và cĩ vai trị trong h p thu lipd và protein nh ư là ch t xúc tác cho ph n ng chuy n phospho (Villanueva et al., 1997). Gama-Glutamyltransferase xúc tác th y phân các liên k t peptide gama-glutamyl và tham gia v n chuy n protein qua màng (Baumrucker et al., 1989). Bng 1.1. Các h th ng v n chuy n các ch t dinh d ưng H th ng v n Cơ ch t, ch t mang V trí Ngu n chuy n Amino acid Alanine (A) Hu h t amino acid, ch t Thành ru t Baumrucker et mang Na al. 1989 Leucine (l) Chu i nhánh l n hay chu i nt nt ch t th ơm LNBB Hu h t amino acid trung nt Mercer et al., tính, ch t mang Na 1989 Phenylalanine Phe, Met; ch t mang Na nt Baumrucker et al. 1989 Cation Amino acid cation (Arg, Lys, nt nt Orn) Anion Amino acid anion (Asp, Glu) nt nt Imino Proline; ch t mang Na nt nt Tr ưng ð i h c Nơng nghi p Hà N i – Giáo trình Dinh dưng và th c ăn Thu s n 17
18. Khống Ca Vit D cĩ vai trị quan tr ng Mang, bi u Lall, 1989 trong h p thu ru t. H p thu mơ; Ru t gi m do x ơ, Zn, Mg và phytate P Phosphate hịa tan; trao đi P Ruơt, mang và nt b c ch b i Fe và Mn da Na/K/Clo Bơm n ăng l ưng chuy n các Mang, da nt Ion quan màng Fe Ti n trình ph c t p, Fe đưc Ru t, mang nt hp thu qua h th ng protein và chuy n vào máu qua protein khác đ ng v t cĩ vú cĩ b y h th ng v n chuy n ch đ ng amino acid trong lơng nhung ch t nh y ru t (b ng 1.1). M t s tác gi cho r ng các h th ng này cá t ươ ng t vi đ ng v t cĩ vú nh ưng đn nay chúng v n ch ưa đưc nghiên c u chi ti t trên cá. M c dù v y, cĩ th tĩm t t s h p thu ba nhĩm ch t dinh d ưng nh ư sau: Protein. Amino acid đưc h p thu theo gradient n ng đ sau khi k t h p v i ion vơ cơ, nh ng peptide đơn gi n đưc h p thu b ng c ơ ch th c bào (pinocytosis). Lipid. Nh ng s n ph m hồ tan c a tiêu hố lipid đưc h p thu ch y u niêm m c ru t tr ưc và c các túi mù h v . Carbohydrate. Glucose đưc h p thu niêm m c ru t theo c ơ ch h p thu tích c c và theo gradient n ng đ . 1.5. T L TIÊU HỐ TH C ĂN ð xác đ nh kh n ăng tiêu hĩa th c ăn, ng ưi ta s d ng khái ni m t l tiêu hĩa. T l tiêu hố (TLTH) th c ăn đưc xác đ nh b ng t l c a ch t dinh d ưng tiêu hố so vi ch t dinh d ưng ăn vào. TLTH cĩ th bi u th b i h s hay ph n tr ăm. Ch t dinh d ưng ăn vào - Ch t dinh d ưng trong phân TLTH = Ch t dinh d ưng ăn vào Ch t dinh d ưng đưc đ nh ngh ĩa nh ư là n ăng l ưng, protein, axít amin, carbon hydrate, lipid. Riêng đi v i ch t khống khơng áp d ng cơng th c trên vì l ưng khống trao đi th i qua phân khá l n. Ví d , trong m t ngày, m t cá tr m c ăn h t 400 g c t ươ i (ch a 10% v t ch t khơ, tươ ng ng 40 g ch t khơ ăn vào) và th i ra 50 g phân (ch a 20% v t ch t khơ, t ươ ng ng 10 g ch t khơ th i phân), thì TLTH v t ch t khơ s là 0,75 (hay là 75%). Ý ngh ĩa: T l tiêu hĩa nĩi lên kh n ăng tiêu hĩa c a v t nuơi v i m t lo i th c ăn, kh u ph n hay m t ch t dinh d ưng nào đĩ. Giá tr 75% cĩ ngh ĩa là n u cho cá ăn 1 kg th c ăn thì ch cĩ 750 g đưc tiêu hĩa đ h p thu, cịn 250 g th i qua phân. T l tiêu hĩa bi u ki n (Apparent Digestibility) và t l tiêu hĩa th c (True Digestibility). Cht th i trong phân khơng ch cĩ thc ăn khơng tiêu hĩa mà cịn cĩ các ch t dinh d ưng (ngo i tr x ơ) th i qua phân cĩ ngu n g c n i sinh. Nh ng ch t dinh Tr ưng ð i h c Nơng nghi p Hà N i – Giáo trình Dinh dưng và th c ăn Thu s n 18
19. dưng này là nh ng ch t cĩ trong t bào ru t và các ch t ti t c a đưng tiêu hĩa.cĩ ngu n gc t c ơ th v t ch . Các ch t n i sinh này khơng th phân bi t v i ch t khơng tiêu hĩa trong th c ăn đưc. Vì v y ng ưi ta đã đư a ra khái ni m TLTH bi u ki n (bao g m c ph n n i sinh) đ phân bi t v i TLTH th c (khơng bao g m các ch t n i sinh). Tính t l tiêu hĩa bi u ki n (theo cơng th c trên) s luơn luơn cho giá tr th p h ơn t l tiêu hĩa th c ca th c ăn. TLTH bi u ki n đ i v i các ch t khống g n nh ư khơng cĩ ý ngh ĩa. T l tiêu hĩa th c (TLTH t) là t l ch t ăn vào đưc h p thu t đưng tiêu hĩa, khơng tính đn l ưng n i sinh so v i l ưng ăn vào. Cơng th c tính nh ư sau: Ch t dinh d ưng ăn vào - (Ch t dinh d ưng trong phân + Ch t n i sinh) = TLTH t Ch t dinh d ưng ăn vào Ch t n i sinh c a c ơ th th i qua phân ch y u là Nit ơ - đưc g i là N trao đi trong phân. M t trong các ph ươ ng pháp đ xác đ nh N trao đ i là nuơi cá v i kh u ph n khơng ch a N và N thu đưc trong phân chính là N cĩ ngu n g c t c ơ th . Hi n nay, TLTH bi u ki n và TLTH th c đang đưc s d ng r ng rãi trong các tài li u. Trong th c t , TLTH th c đưc xác đ nh r t khĩ kh ăn ví khĩ đ tách bi t các ch t cĩ ngu n g c th c ăn và ngu n g c t c ơ th , cho nên trong dinh d ưng đ ng v t thu s n ng ưi ta th ưng ch s d ng TLTH bi u ki n. ð xác đ nh t l tiêu hố m t ch t dinh d ưng nào đĩ trong th c ăn, cĩ nhi u ph ươ ng pháp khác nhau, tuy nhiên cĩ m t ph ươ ng pháp ph bi n trong nghiên c u dinh dưng cá là ph ươ ng pháp dùng ch t đánh d u. Ch t đánh d u th ưng dùng là oxit crom (Cr 2O3), ch t này h u nh ư khơng b tiêu hố h p thu trong đưng tiêu hố. Oxit crom đưc tr n vào th c ăn theo t l 1-2%. Sau khi cho ăn m t th i gian, ng ưi ta l y m u phân c a cá. Cùng v i vi c đ nh l ưng t l ca các ch t dinh d ưng trong th c ăn, ng ưi ta c ũng xác đ nh t l c a oxit crom trong phân. Sau đĩ, áp d ng cơng th c sau đ tính TLTH biu ki n: TLTH = 100 - [ 100 A x b ] B a Trong đĩ, A: % ch t đánh d u cĩ trong th c ăn (theo kh i l ưng ch t khơ) B: % ch t đánh d u cĩ trong phân (theo kh i l ưng ch t khơ) a: % ch t dinh d ưng cĩ trong th c ăn (theo kh i l ưng ch t khơ) b: % ch t dinh d ưng cĩ trong phân (theo kh i l ưng ch t khơ) CÂU HI 1. S gi ng và khác nhau gia th c ăn và ch t dinh d ưng ? 2. Nh ng đ c đim c u t o ng tiêu hố c a cá ? 3. Nh ng enzyme tiêu hố protein, lipid và carbohydrate và k t qu tác đng c a nh ng enzyme này trong quá trình tiêu hố th c ăn ? 4. H p thu protein, lipid và carbohydrate c a cá ? 5. T l tiêu hĩa và cách xác đnh ? Tr ưng ð i h c Nơng nghi p Hà N i – Giáo trình Dinh dưng và th c ăn Thu s n 19
20. TÀI LI U THAM KH O Ti ng Vi t Li V ăn Hùng (2004). Dinh d ưng và th c ăn trong nuơi tr ng th y s n. Nhà XBNN, TP H Chí Minh. H Trung Thơng, Lê V ăn An, Nguy n Th L c, ð Quý Hai, Cao ðă ng Nguyên, 2006. Giáo trình hĩa sinh đng v t. Nhà XBNN, Hà N i; 402 tr. Ti ng Anh Halver, J.E. and Hardy, R.W. (2002). Fish Nutrition. 3 rd Ed. Academic Press, Imprint of Elsevier Science. Steffens, W. (1989). Principles of Fish Nutrition. Ellis Horwood Limited, England. Tr ưng ð i h c Nơng nghi p Hà N i – Giáo trình Dinh dưng và th c ăn Thu s n 20
21. CH ƯƠ NG II CHUY N HĨA VÀ TÍCH L ŨY CH T DINH D ƯNG CÁ 2.1. M ð U S chuy n hố các ch t dinh d ưng c a cá là t ng h p các ph n ng hố sinh trong su t quá trình s ng. Nh ng nét c ơ b n v con đưng chuy n hố dinh d ưng c a các lồi đng v t s ng trên c n đã đưc nêu ra trong nh ng nghiên c u c đin v sinh hố c a Lehninger (1979), West et al. (1966) và Kaneko (1989), nĩ c ũng phù h p v i các lồi đng vt bin nhi t nh ư cá. Các lồi cá khác nhau t lồi ăn th t đ n ăn t p và ăn th c v t s ng trong gi i h n nhi t đ n ưc khá r ng t 0 0C đn 40 0C, thích ng v i kh n ăng s d ng ngu n carbohydrate, protein và lipid đ t o n ăng l ưng và các ch t trao đ i cho quá trình đng hố x y ra mơ c ơ. S khác nhau chính v dinh d ưng gi a đ ng v t trên c n và đng v t d ưi n ưc là kh n ăng s d ng các lồi th c v t làm th c ăn. ð ng v t trên c n li d ng kh n ăng t d ưng c a th c v t, bi n đ i n ăng l ưng ánh sáng m t tr i vào trong lá và h t m t cách tr c ti p ho c gián ti p trong chu i th c ăn. M t vài lồi cá s d ng tr c ti p th c v t n ưc nh ưng ph n l n là các sinh v t phù du (plankton) bao g m c th c v t phù du (phytoplankton) và đng v t phù du (zooplankton) cũng trc ti p ho c gián ti p trong chu i th c ăn. Khơng cĩ lồi cá nào gi ng v i đ ng v t nhai l i. Ch ươ ng này s gi i thi u các con đưng dinh d ưng chính và nh n m nh s khác nhau gi a các lồi cá và gi a cá và đng v t trên c n. Ph n l n cá s ng trong vùng nĩng và t c đ trao đ i ch t c a chúng b chi ph i b i nhi t đ n ưc. Vì v y, hu h t cá cĩ h th ng enzyme thích nghi v i mơi tr ưng nhi t và “isozymes di truy n” c a chúng. Nh ng nhĩm cá khác nhau cĩ kh n ăng tiêu hố và s dng polysaccharide ph c h p làm ngu n n ăng l ưng là khác nhau, nh ưng c ũng thích ng tt v i vi c s d ng protein và lipid nh ư ngu n n ăng l ưng hồn h o. Cá n ưc ng t vùng nưc m th ưng s d ng nhi u carbohydrate trong kh u ph n và cá ăn th c v t phát tri n tt trong điu ki n s d ng th c ăn th c v t. T t c các lồi cá ch c n chuy n hố protein thành amino acid cho đng hố đ sinh tr ưng. Nh ư v y, t t c các lồi cá đưc nghiên cu cĩ h th ng enzyme phân gi i protein phát tri n t t và m t vài lồi cĩ c enzyme tripsin cĩ tính acid và base, trái ng ưc v i đ ng v t trên c n. Nét đ c tr ưng khác n a là s cĩ m t c a enzyme chitinase ho t đ ng trong nhi u lồi v i kh n ăng tiêu hố và s d ng 2-aminoglucose polymer cĩ m t trong v c a cơn trùng và giáp xác. Ph n l n các lồi cá đu s dng t t lipid mà khơng phát sinh đc gan và béo phì, mt s lồi thu c h cá chép hn ch s d ng kh u ph n ch a lipid cao. Cá s ng trong mơi tr ưng n ưc, r t thu n li đ ti p xúc tr c ti p v i dung mơi t t cho s h p thu ch t bài ti t. Vì th , cá bài ti t ch yu nit ơ là k t qu c a quá trình d hố amino acid và chuy n hố các h p ch t ch a nit ơ khác vào n ưc nh ư amoniac qua mang. ðĩ là m t ph ươ ng th c ti t ki m n ăng l ưng đưc gia t ăng b i giá tr n ăng l ưng chuy n hố mà cá nh n t chuy n hố protein. Nh ư v y, cá s d ng ngu n protein cĩ hi u qu h ơn đng v t n nhi t trên c n, chúng ph i bài ti t các hp ch t ch a nit ơ d ng urea ho c acid uric. 2.2. CHUY N HỐ CARBOHYDRATE Các lồi cá ăn th t tiêu hố polysaccharide khơng t t l m. Cá h i và ph n l n các lồi cá n ưc m n s d ng protein và lipid nh ư m t ngu n n ăng l ưng chính và các s n ph m trung gian s d ng cho sinh tr ưng. Cowey (1989) đã tĩm t t ho t đ ng c a Tr ưng ð i h c Nơng nghi p Hà N i – Giáo trình Dinh dưng và th c ăn Thu s n 21
22. amylase, pepsin và trypsin trong cá chép và cá tráp cao g p 10 l n ho t đ ng c a amylase trong cá chép vùng n ưc m so sánh v i cá tráp bi n. Glycogen ch là d ng carbohydrate d tr chính trong gan và c ơ c a cá, ngay c trong su t th i k ỳ dài nh n đĩi và di trú, glycogen trong gan ho c c ơ c a cá h i cũng ch mt r t ít (French et al., 1983). ðĩ là b ng ch ng cho th y s hình thành glucose trong c ơ th đ ng v t t s d hố các amino acid trong su t th i k ỳ nh n đĩi. 2.2.1. S thu phân glucose Con đưng c a Emden - Meyerh c đin v s chuy n hố glucose t n t i trong cá nh ư các đng vt trên c n, b t đ u t s hình thành glucose 1-phosphate. Theo đĩ, glucose 6-phosphate đưc hình thành, nĩ đưc bi n đ i thành fructose 1,6-diphosphate, đưc phân chia thành hai phân t glyceraldehydes 3 - phosphate và sau đĩ hình thành hai phân t pyruvate cĩ th đi vào chu trình tricaboxylic acid (TCA, s ơ đ: 2.1) nh ư acetyl - coenzyme A (acetyl - CoA). Tt c các enzyme ca chu trình đưc tìm th y trong các cơ quan c a cá (Tarr, 1972). Con đưng chuy n hĩa glucose thành acetyl - CoA kèm theo s hình thành năng l ưng liên k t cao n ăng adenosine triphosphate (ATP) t adenosine diphosphate (ADP). K t qu là t 1 mol glucose to thành 36 mol ATP. M i mol (phân t ) ATP thu phân trong t bào mang l i 7 kcal năng l ưng cho các ph n ng đ ng hố và d hố. Hi u su t sinh h c c a chuy n hố hi u khí c a glucose cĩ th đưc tính t các n ăng l ưng liên k t liên quan nh ư sau: C 6H12 O3 + 6O 2
    6CO 2 + 6 H 2O + 686 kcal Trong khi, s thu phân glucose b i enzyme cho 36 ATP x 7 kcal thành 252 kcal, vì v y, hi u sut sinh h c theo lý thuy t là 38% (252/686). Tr ưng ð i h c Nơng nghi p Hà N i – Giáo trình Dinh dưng và th c ăn Thu s n 22
23. Trong điu ki n k khí c ơ cá, glucose đưc chuy n hĩa thành lactate và ch 2 mol ATP. Ngồi ra, lactate c n th i gian đáng k đ bài ti t t c ơ v i đ l ưng oxy ra mơi tr ưng n ưc. Tarr (1972) đã li t kê danh sách các enzyme liên quan đn s thu phân glycogen trong mơ cá. Cowey và Walton (1989) đã th o lu n v nh ng ph n ng khơng thu n ngh ch và các nhân t điu ch nh cĩ th cĩ trong s thu phân và s hình thành glucose trong c ơ th đ ng v t và ngồi ph m vi c a enzyme glycolytic trong cá h i (Walton và Cowey, 1982). 2.2.2. T ng h p carbohydrate Tng h p carbohydrate là m t quá trình rt t n n ăng l ưng trong mơ cá. ð t ng hp 1 mol glucose c n 2 mol pyruvate và s d ng 6 liên k t phosphate cao n ăng, nh ưng s chuy n đ i k khí c a glucose thành l ưng pyruvate ch c n 2 mol ATP. S hình thành glucose trong c ơ th đ ng v t x y ra nh ư cá, đ c bi t trong su t th i k ỳ nh n đĩi và di trú kéo dài, glycogen c ơ và gan ph i cung c p cho glucose máu c n thi t cho quá trình s ng. 2.2.3. Con đưng chuy n hĩa pentose phosphate Con đưng chuy n hĩa pentose phosphate là m t ph n nh c a t ng h p phân t ribose và niacin adenine diphosphate (NADP) đã đưc Walton và Cowey (1982) mơ t cá nh ư sau: D- Glucose 6-phosphate + 2 NADP + H 2O → D-ribose 5-phosphate + CO 2 + + 2 NADPH + 2 H + Các ch t sau ph n ng kh này cĩ th đưc dùng đ t ng h p lipid. Kh u ph n ch a carbohydrate cao đ i v i cá da tr ơn làm t ăng m c enzyme glucose-6-phosphate dehydrogenase trong gan (Likimandi và Wilson, 1982). 2.2.4. Th c ăn và s chuy n hố carbohydrate S cân b ng trong kh u ph n nh h ưng đ n s chuy n hố carbohydrate. K t qu thí nghi m c a Cowey et al. (1977) cho th y, cá h i s d ng 60% protein và khơng cĩ carbohydrate d tiêu trong kh u ph n cĩ l ưng thu phân glucogen cao h ơn đáng k so v i cá h i nuơi kh u ph n th p protein và v i 50% carbohydrate. Ngồi ra, kh u ph n cĩ ch a protein cao cá nh n ăn cĩ t c đ th y phân glycogen cao. Hai enzyme glycolytic cho th y m c đ ho t đ ng cao, t ươ ng t nh ư cá ăn kh u ph n cĩ l ưng protein cao. Buhler và Halver (1961) cho r ng cá h i s d ng hexoses đơn d dàng và disaccharide t t nh ưng s dng polysaccharide kém trong n ưc l nh n ơi mà cá h i c ư ng . Giá tr n ăng l ưng tiêu hố đưc tính theo các h s sau: Tinh b t thơ: 1.5 - 2 kcal/g Tinh b t n u chín: 2.5 - 3 kcal Dextrin: 3 - 3.5 kcal Glucose: 4.0 kcal Saccharose: 4.0 kcal Cellulose: 0.1 kcal Dưi đây là giá tr n ăng l ưng tiêu hố c a protein và lipid tiêu hĩa (Smith,1989): Protein tiêu hố: 5.0 kcal/g Lipid tiêu hố: 8.0 kcal/g 2.3. CHUY N HĨA LIPID Nh ng ch t béo đơn gi n đưc tiêu hố b i enzyme lipase, gi i phĩng ra acid béo và glycerol. Nh ng acid béo b th y phân thành 2 đơ n v carbon t i m t th i đim trong Tr ưng ð i h c Nơng nghi p Hà N i – Giáo trình Dinh dưng và th c ăn Thu s n 23
24. bưc oxy hố v trí β-c đin, acetyl-CoA sinh ra chu chuy n vào chu trình TCA và sinh ra các liên k t phosphate cao n ăng trong ATP (s ơ đ 2.2). Chu i oxy hố chính đưc th hi n cơng th c sau: Acid béo + ATP và S-CoA → Acid béo - S-CoA Kh n ưc đ t o thành β-dehydro acid béo - CoA Hydrat hố t o thành β-hydroxy acid béo - CoA Oxy hố t o thành β-keto acid béo - CoA S tiêu (lysis) b ng CoA-SH t o thành acid béo-CoA m i và acetyl-CoA Sau đĩ, quá trình β-oxy hố l p l i các b ưc trên đ sinh ra acetyl-CoA nhi u hơn. M i vịng nh ư v y làm gi m 2 cacbon ca c chu i cacbon c a acid béo trong th c ăn. Ví d , acid palmitic (C 16 ) t o thành palmityl-CoA và sinh ra 8 phân t acetyl- CoA. Trong chu trình đĩ, 7 flavin adenine dinucleotie (FADH) và 7 diphosphopyridine nucleotide (DPNH) đưc sinh ra d ng kh . Năng l ưng thu n thu đưc nh ư sau: Acid Palmitic t o ra palmityl-CoA → 2ATP 7 Palmityl-CA sinh ra 8 acetyl-CoA 7 FADH t o ra 7 FP (7x2) → + 14 ATP 7 DPNH t o ra 7 DPN (7x3) → + 21 ATP 8 Acetyl-CoA t o ra 16 CO 2 + 8 HOH + 8 CoASH (8x12) → + 96 ATP Ưc tính n ăng su t sinh h c: 129 ATP (96 + 14 + 21 – 2) x 7 kcal = 903 kcal Nh ưng, quá trình oxy hố hồn tồn c a acid palmitic to ra CO 2 và H 2O sinh ra 2340 kcal. Do đĩ, hi u su t sinh h c là 39% (= 903/2340). Hi u su t sinh h c c a quá trình oxy hố t bào acid béo x p x nh ư carbohydrate ho c lipid ho c protein tiêu hố. Mt vài vitamin tham gia trong các b ưc khác nhau c a quá trình oxy hố: acid pantothenic trong CoA b ưc 1; riboflavin nh ư flavin adenine diphosphate trong b ưc 2; biotin và acid ascorbic trong b ưc 3; riboflavin, niacin và pyridoxine trong b ưc 4; acid pantothenic l n n a trong b ưc 5 và acid lipoic trong su t chu trình TCA đ s d ng “acetate ho t hĩa” sinh ra ATP đ m b o nhu c u n ăng l ưng chuy n hố trong t bào (s ơ đ 2.2. Chu trình dinh d ưng và ATP). Quá trình oxy hố acid béo m ch dài cĩ s carbon l Acid béo m ch dài cĩ s carbon l cĩ m t l ưng nh trong ch t nh t trên da cá và trên b m t c a l p v cơn trùng và giáp xác. Các ch t này gi ng nh ư tác nhân tiêu di t vi khu n khi b phân gi i b i quá trình β-oxy hố t o ra acid propionic 3 cacbon. Ch t Tr ưng ð i h c Nơng nghi p Hà N i – Giáo trình Dinh dưng và th c ăn Thu s n 24
25. này khơng b phân hu b i ph n l n các vi khu n. Quá trình trao đi các acid béo liên quan đn lo i 1 nguyên t carbon kh i acid béo và do v y sinh ra m t acid béo m ch dài cĩ s carbon ch n cĩ th sau đĩ β-oxy hố s n sinh n ăng l ưng. Nh ng enzyme đ c hi u cho quá trình kh methyl cá t ươ ng t nh ư đã tìm th y đ ng v t trên c n (Nicolaides và Laves, 1958; Gurr và Harwood, 1991). Chuy n b c electron Trong ph n ng oxy hố - kh , các electron đưc chuy n t các ch t cho electron đn m t ch t oxy hố ho c ch t nh n electron. Cĩ 4 nhĩm enzyme chính: Pyridine dehydrogenase xúc tác di chuy n thu n ngh ch c a electron t c ơ ch t đ n niacin adenine dinucleotide (NAD) ho c phosphate NAD t o thành NADH ho c NADPH. Flavin dehydrogenase ch a flavin mononucleotide (FMN) ho c dinucleotide (FDA). Các flavin oxidase quan tr ng nh t là succinic dehydrogenase vàác Các protein ph c s t - l ưu hu ỳnh cĩ t 2 đ n 8 nguyên t s t và s các nguyên t sulfur acid khơng b n t ươ ng ng, khi mà nguyên t s t Fe 2+ đi thành Fe 3+ nh ư v y là m t electron đã b chuy n đi. Các cytochrome v n chuy n electron t flavoprotein đ n oxygen. Nh ng h p ch t này ch a ph c s t - porphyrin và cĩ th th c hi n ph n ng thu n ngh ch chuy n Fe 2+ thành Fe 3+ và ng ưc l i. S v n chuy n electron t NADH đ n oxygen g n v i vi c gi m năng l ưng t do. Nh ư đã bi t, n ăng l ưng t do cĩ th chuy n đ i b i quá trình phosphoryl hĩa (phosphorylation) ADP thành ATP đ sinh ra liên k t cao n ăng, d dàng s dng nh ư m t ngu n n ăng l ưng cho đ ng hố và d hố trong mơ. Cytochrome ch a đng c ũng tham gia vào con đưng chuy n hĩa này, đng cĩ th đưc dùng cho v n chuy n electron t tr ng thái Cu + đn Cu +2 . Oxy phân t cĩ th đưc s d ng trong h th ng cĩ h p ch t h u c ơ hydroxyl hố. Dioxygenase chèn hai nguyên t oxy vào c ơ ch t, trong khi monooxygenase ch chèn m t nguyên t oxy. Cytochrome P450 là m t đ ng t ho t đ ng trong quá trình hydroxy hố b ng enzyme (enzymatic hydroxations). 2.4. CHUY N HỐ AMINO ACID Cá và t t c các đ ng v t c n m t ngu n n đ nh các amino acid k t h p đ t ng hp protein mơ c ơ và cùng vi quá trình trao đi ch t đ t ng h p protein các mơ và t ng hp các h p ch t liên quan đn quá trình trao đi ch t nh ư hormone, các h p ch t purine và các enzyme chuy n hố. Ngồi ra, các amino acid cịn đ cung c p n ăng l ưng trao đ i cho c ơ th . Các amino acid dùng cho nh ng m c đích trên đưc cung c p t th c ăn và các amino acid trong protein mơ c ơ. M c amino acid t do trong mơ th ưng th p; ph n l n các amino acid trong c ơ th là nh ng h p ch t c a protein mơ c ơ. Nh ư v y, c n cung c p th ưng xuyên các amino acid cho chuy n hố c n thi t đ b o t n s s ng c a cá. So v i chu t, cá ph thu c nhi u h ơn vào amino acid th c ăn đ đáp ng cho quá trình chuy n hố. Cowey và Luquet (1983) ưc tính d hố protein mơ cá cung c p kho ng 50% amino acid đ s d ng cho quá trình trao đi ch t; trong khi v i chu t con s này kho ng 70% (Millward et al., 1976). Nh ư đã đ c p trên, cá bài ti t nit ơ t quá trình d hố amino acid t o nên ch y u là amoniac, trong khi đ ng v t cĩ vú ho c chim là ure ho c acid uric. T ng h p ure và acid uric t amoniac tiêu t n n ăng l ưng, do v y, đ ng v t cĩ vú và chim nh n ít n ăng lưng chuy n hố t s d hố amino acid h ơn cá. ðiu đ c bi t cĩ th gi i thích ti sao trong điu ki n thí nghi m, cá khơng th tích l ũy h ơn 55% N kh u ph n, trong khi các đng v t cĩ vú tích l ũy N cao h ơn trong điu ki n lý t ưng (NRC, 1974). Amoniac chi m kho ng 70-90% t ng l ưng ch t th i cĩ ch a nit ơ cá (Mommsen và Walsh, 1992), v i 5- Tr ưng ð i h c Nơng nghi p Hà N i – Giáo trình Dinh dưng và th c ăn Thu s n 25
26. 15% bài ti t d ng urea, ph thu c vào lồi cá (Dosdat et al., 1996). Kho ng 80-90% nit ơ bài ti t qua mang. Quá trình d hố amino acid x y ra ch y u trong gan do ph n ng kh amin, t c là các ph n ng kh amin cĩ s tham gia c a các enzyme aminotranferase xy ra cytosol và mitochondria. M i m t amino acid cĩ con đưng d hĩa riêng v i s tham gia c a enzyme đc hi u và cho s n ph m cuơi cùng riêng bi t. Vn đ này ch ưa đưc nghiên c u nhi u cá, nĩ đưc xem nh ư là nh ng con đưng và các ph n ng đã tìm th y đ ng v t c ũng t n ti cá. Cowey và Walton (1989) đã li t kê các enzyme và con đưng d hố cho m i amino acid, và nh ng thơng tin này vn cịn s d ng đn ngày nay. B ưc đ u tiên trong s d hố amino acid là vi c di chuy n c a nhĩm amino (transdeamination) t o ra h p ch t trung gian cĩ th xúc ti n s chuy n hố trong chu trình TCA đ sinh ra n ăng l ưng ho c s d ng nh ư c ơ ch t cho t ng h p các h p ch t khác. Nhĩm amino, ch a nit ơ, đưc chuy n thành α-ketoglutarate t o thành acid glutamic. ðây là ph n ng liên quan đn các enzyme transaminase trong t bào ch t. S n ph m đã lo i nhĩm amin (deaminated) cĩ th sau đĩ đưc chuy n hố thơng qua con đưng oxy hố đ s n sinh n ăng l ưng. Hi u su t sinh h c thu n thu đưc c a chuy n đ i protein thành n ăng l ưng là kho ng 40%. Acid glutamic đưc v n chuy n vào mitochondria và bi kh amin b i glutamate + dehydrogenase và t o ra NH 4 thoat ra kh i mitochondria (Walsh, 1997). Gi thuy t đĩ cho + rng, ph n NH 4 trong “con thoi” amoniac do enzyme glutamine tng h p t bào ch t đ hình thành glutamine. Glutamine đưc chuy n vào mitochondria, đĩ nĩ đưc chuy n đ i thành NH 3. C ơ ch này t n t i trong th n c a b cá nhám và giúp thi t l p gradient chemiosmotic c n cho s hình thành ATP. cá, h u nh ư tồn b nit ơ bài ti t qua mang. gan, acid glutamic lo i b nhĩm amino (NH 2) hình thành α-ketoglutarate và NH 3, và sau đĩ luân chuy n qua h th ng tu n hồn c a máu đ n mang. Chúng đưc bài ti t b ng khu ch tán tr c ti p t máu đ n n ưc, + + khu ch tán tr c ti p NH 3 và/ho c s trao đ i Na /NH 4 ch c n ăng. C ơ ch nào chi m ưu th cịn ph thu c vào mơi tr ưng s ng c a cá n ưc m n hay n ưc ng t. nh ng lồi nưc ng t, s khuy ch tán NH 3 là c ơ ch chính đ bài ti t. Ph n l n cá cĩ x ươ ng bài ti t amoniac, m t ph n s n ph m bài ti t nit ơ c a chúng d ưi d ng ure. B cá nhám, cá vây tay và m t s lồi cá x ươ ng khác s ng trong mơi tr ưng đ c bi t là bài ti t ure, và s n ph m bài ti t nit ơ ch y u c a chúng là ure (Walsh, 1997). B cá nhám và cá vây tay là cá th m th u ure và cĩ th duy trì s điu ch nh th m th u b ng cách duy trì m c ure cao trong mơ cá. cá nhám gĩc cĩ gai (Squalus acanthias), h ơn 90% s n ph m bài ti t nit ơ là ure đưc bài ti t qua mang (Wood et al., 1995). Ure là ch t ít đ c h ơn amoniac, nh ưng m c tìm th y các lồi cá th m th u ure, ure cĩ th làm k t t a protein. B n thân cá t làm m t tác dng này b i trimethylamine oxide (TMAO) t n t i v i hàm l ưng cao và trung hồ nh hưng c a ure và làm n đ nh protein (Somero, 1986). Bi vì amoniac là ch t đ c, nĩ ph i đưc bài ti t m t cách nhanh chĩng đ ng ăn ch n s tích lu l i mơ. N ng đ amoniac huy t t ươ ng cĩ liên quan đn protein ăn vào (Kaushik, 1980; Jobling, 1981; Kikuchi và c ng s , 1991) và b t đ u t ăng 3 - 8 gi sau b a ăn, ph thu c vào lồi cá, protein ăn vào, và ch t l ưng c a protein trong th c ăn (Dosdat và c ng s , 1996). Nh ng lồi n ưc ng t cĩ m c nit ơ trong huy t t ươ ng cao sau b a ăn (6,5 mg/l) h ơn nh ng lồi n ưc m n (cá v ưc, cá tráp, cá b ơn) đu th p gi ng nhau (3,5mg/l). Ng ưc l i, n ng đ ure trong huy t t ươ ng nh ng lồi n ưc m n khơng liên quan đn protein ăn vào và lồi n ưc m n cao h ơn 7 đn 8 l n so v i lồi n ưc ng t (44- 59 so v i 6,5 – 7 mg/l). S n ph m bài ti t nit ơ cao nh t xu t hi n 3-5 gi sau b a ăn đ i Tr ưng ð i h c Nơng nghi p Hà N i – Giáo trình Dinh dưng và th c ăn Thu s n 26
27. vi cá nh (10g), đ i v i cá l n (100g) là 5-8 gi sau b a ăn. Kho ng 30 - 38% l ưng nit ơ ăn vào đưc bài ti t trong 24 gi cá h i, cá v ưc và cá tráp nh ưng đi v i cá b ơn giá tr này ch là 21% (Dosdat và c ng s , 1996). 2.5. CÁC Y U T NH H ƯNG ðN QUÁ TRÌNH TRAO ðI CH T 2.5.1. nh h ưng c a kh u ph n đn s trao đi trung gian Lysine trong kh u ph n ăn nh h ưng đ n t c đ (t l ) t ng h p và thối bi n protein trong gan và c ơ c a cá hi (Garzon và c ng s , 1994). Cá ăn kh u ph n thi u lysine t ăng t c đ c a s thối bi n protein, khơng cĩ thay đ i đáng k t l t ng h p protein trong gan, trong khi trong c ơ, thi u lysine làm t ăng đáng k t l thối bi n protein và t c đ t ng h p protein. Mt s nghiên c u khác cũng đã xác nh n các enzyme amino acid transferase khác nhau cĩ ho t tính cao h ơn cá ăn kh u ph n ch a protein cao so v i cá ăn kh u ph n ch a protein th p, nh ưng nh h ưng này khơng đng nh t (Cowey và Walton, 1989). Protein th c ăn ăn vào ít nh h ưng đ n ho t tính c a các enzyme d hố amino acid. Cách xác đnh s tích l ũy và thối bi n c a protein Các ph ươ ng pháp m i và nh y đã đưc phát tri n đ đo t c đ t ng h p và thối bi n protein trong mơ s d ng li u flooding [ 3H] phenylalanine, b ng cách tiêm (Garlick et al., 1980). S d ng ph ươ ng pháp này, các nhà nghiên c u đã hi u b n ch t c a quá trình chuy n hố liên quan tích l ũy protein trong mơ c ơ. Houlihan (1991) đã tĩm t t nh ư sau: “M t điu rõ ràng r ng, l ưng protein t ng h p v ưt quá l ưng tích l ũy cho sinh tr ưng”. S bi n đ i giá tr này ph thu c protein th c ăn ăn vào, kích c cá và lồi, ngồi ra cịn cĩ s khác nhau c a các mơ c ơ. Carter và c ng s (1993) cho th y cĩ m t m i t ươ ng quan gi a protein ăn vào, t ng h p protein và hi u su t tích l ũy protein (t l protein tích lũy/protein ăn vào) trong cá tr m c , nh ưng hi u su t protein sinh tr ưng l i đưc xác đ nh bng t c đ c a s thối bi n protein. Cá sinh tr ưng nhanh h ơn khi cĩ t l thối bi n protein th p, tích l ũy protein đưc t ng h p cao h ơn, ho t tính RNA cao h ơn, n ăng l c tng h p và t c đ t ng h p protein th p h ơn. Houlihan và c ng s (1988) cho r ng t c đ tng h p protein khác nhau gi a các mơ c ơ: gan > mang > ru t > lá lách > tâm th t > d dày > tuy n sinh d c > c ơ tr ng cá tuy t. C ơ tr ng cá tuy t cĩ hi u su t s d ng protein cao nh t và tính đưc kho ng 40% c a t ng protein tích l ũy trong c ơ th m i ngày, ngồi ra Facuconneau và c ng s (1995) c ũng quan sát th y đ i v i các cá “rainbow trout” (lo i cá h i cĩ đ m đen và hai v t h ơi đ kéo t mõm đn đuơi). Houlihan và c ng s (1986) đã xp h ng t c đ t ng h p và thối bi n protein các mơ c ơ cá “rainbow trout” nh ư sau: mang > tâm th t > c ơ đ > c ơ tr ng. Tuy nhiên, vi c s p x p d a trên t ng l ưng protein tng h p m i ngày nh ư sau: c ơ tr ng = mang > c ơ đ > tâm th t. Nhi u nghiên c u cho rng, 76% protein t ng h p trong c ơ tr ng cho sinh tr ưng, cịn mang thì ch cĩ 4%. G n đây, Overturf và Hardy (2001) gi i thi u ph ươ ng pháp đánh giá t c đ t ng h p protein (c ơ) b ng cách đo hàm l ưng mRNA mơ liên quan v i t ng h p myosin. N u cĩ m t ph ươ ng pháp t ươ ng t đ đo t c đ thối bi n protein, thì cĩ th hi u sâu h ơn v các nhân t điu ch nh hi u su t tích l ũy protein và cung c p cơng c đ thi t l p kh u ph n và ch n lc di truy n c a gi ng cá sinh tr ưng nhanh và kinh t , và các ng d ng cĩ l i khác. 2.5.2. Lưng ăn vào và s trao đi ch t Lưng ăn vào xác đnh t c đ t ng h p protein cá ng ð i Tây D ươ ng (Houlihan và c ng s , 1995), Carter và c ng s (1993). Các tác gi đã k t lu n r ng, protein và acid amin s d ng cho tái s d ng và t ng h p trong c ơ th (cho sinh tr ưng) l n h ơn nhi u so Tr ưng ð i h c Nơng nghi p Hà N i – Giáo trình Dinh dưng và th c ăn Thu s n 27
28. vi protein b oxy hố và th i ra ngồi, làm cho mt s cá h i tích lũy protein m t cách hi u qu h ơn. cá b ơn, s khác nhau gi a các cá th v t c đ sinh tr ưng liên quan đn protein thối bi n, cá l n nhanh cĩ t c đ t ng h p và thối bi n protein th p (Carter và c ng s , 1998). 2.5.3. Thành th c gi i tính và trao đi ch t Trao đi protein trong th i kỳ thành th c khác vi các giai đon phát tri n khác trong vịng đi c a cá. Martin và c ng s (1993) cho r ng cĩ s quay vịng protein đáng k và s phân ph i l i các amino acid trong su t giai đon nh n đĩi và thành th c cá h i ð i Tây D ươ ng. Rõ ràng, bu ng tr ng cĩ nhu c u l n nh t v năng l ưng và amino acid c a cá trong su t th i kỳ này. Ph n l n các amino acid c n thi t cho s thành th c c a bu ng tr ng b t ngu n t cơ tr ng và đưc hình thành nh ư là m t k t qu c a s thối bi n protein. G n đây, k thu t s d ng các ch t đ ng v , chính là 15 N, s d ng k thu t li u ch y tràn v i ch t đ ng v phĩng x c a amino acid dùng đ xác đ nh nh ng thơng tin nĩi trên đã đưc s d ng (Owen và c ng s , 1999). L i ích c a ph ươ ng pháp ti p c n này cĩ th s d ng trong nh ng l ĩnh v c ho c tình hu ng s d ng ch t đ ng v phĩng x cĩ gi i h n. Mt vài nét chính c a dịng dinh d ưng, s d ng và chuy n hố cá đưc ch ra sơ đ 2.3. Nâng cao hi u su t tích l ũy protein (protein retention efficiency) Nh ư đã th o lu n trên, hi u su t tích l ũy protein b nh h ưng b i m t s nhân t ni sinh và ngo i sinh, bao g m l ưng th c ăn ăn vào, m c protein và n ăng l ưng th c ăn, mc amino acid, giá tr sinh h c c a amino acid, giai đon sinh tr ưng và t c đ điu ch nh v m t di truy n c a protein thối bi n. H ơn m t th p k qua, s d ng protein (nit ơ) các lồi cá nuơi đưc nâng cao mà khơng nh h ưng đ n m c lipid cao trong kh u ph n Tr ưng ð i h c Nơng nghi p Hà N i – Giáo trình Dinh dưng và th c ăn Thu s n 28
29. nh ư cá h i ð i Tây D ươ ng. Cu i n ăm 1980, m c protein trung bình trong kh u ph n cá h i ði Tây D ươ ng nuơi là 22-25%, v i h ơn 75% l ưng nit ơ ăn vào b bài ti t. N ăm 2000, mc protein đưc t ăng lên trên 45% do s thay đ i m c n ăng l ưng trong kh u ph n (v i 35% lipid) và s c i thi n ch t l ưng protein. ð i v i cá h i ð i Tây D ươ ng, vi c t ăng protein thêm n a là cĩ th , nh ưng điu đĩ b gi i h n b i chuy n hố thu n c a protein. mt s lồi cá nuơi khác, c ơ h i đ nâng cao hi u su t s d ng protein cĩ th liên quan đn lipid cao trong kh u ph n. Nâng cao hi u su t tích l ũy protein các lồi cá nuơi r t c n thi t đ gi m nh hưng đ n mơi tr ưng nuơi tr ng, và ngồi ra làm t ăng hi u qu s d ng protein trong kh u ph n, thành ph n đ t ti n nh t trong cơng th c th c ăn cho cá. Cĩ th , ti m n ăng cho vi c nâng cao tích l ũy protein đĩ là l a ch n c p b m cĩ t c đ tích l ũy protein cao do tc đ thối bi n protein th p, nh ưng ti m n ăng t t h ơn c là ci thi n vi c tích l ũy protein thơng qua vi c l p kh u ph n “protein lý t ưng” b i t ăng m c n ăng l ưng kh u ph n. CÂU H I: 1. Trình bày s chuy n hĩa carbohydrate? 2. Trình bày s chuy n hĩa lipid? 3. Trình bày s chuy n hĩa amino acid? 4. Các y u t nh h ưng đ n s trao đ i các ch t dinh d ưng? TÀI LI U THAM KH O Ti ng Vi t Li V ăn Hùng (2004). Dinh d ưng và th c ăn trong nuơi tr ng th y s n. Nhà XBNN, TP H Chí Minh. H Trung Thơng, Lê V ăn An, Nguy n Th L c, ð Quý Hai, Cao ðă ng Nguyên, 2006. Giáo trình hĩa sinh đng v t. Nhà XBNN, Hà N i; 402 tr. Ti ng Anh Halver, J.E. and Hardy, R.W. (2002). Fish Nutrition. 3 rd Ed. Academic Press, Imprint of Elsevier Science. STEFFENS, W. (1989). PRINCIPLES OF FISH NUTRITION. ELLIS HORWOOD LIMITED, ENGLAND Tr ưng ð i h c Nơng nghi p Hà N i – Giáo trình Dinh dưng và th c ăn Thu s n 29
30. CH ƯƠ NG III NĂNG L ƯNG VÀ NHU C U N ĂNG L ƯNG Năng l ưng m c dù khơng ph i là ch t dinh d ưng nh ưng là y u t quan tr ng trong kh u ph n th c ăn ca đng v t th y s n ( ðVTS). T t c kh u ph n th c ăn cho ðVTS đu ph i đưc ph i tr n khơng nh ng đáp ng đ các nhu c u v dinh d ưng mà cịn th a mãn đưc nhu c u v n ăng l ưng cho t ng giai đon phát tri n c a đ ng v t th y sn. Ngu n n ăng l ưng này cĩ ngu n g c t các ch t dinh d ưng ca các lo i th c ăn ph i tr n trong kh u ph n. Vì v y, c n ph i xác đ nh giá tr n ăng l ưng đ i v i chúng. Ch ươ ng này đ c p đ n s chuy n hĩa n ăng l ưng ca th c ăn trong c ơ th và các ph ươ ng pháp ưc tính giá tr n ăng l ưng c a th c ăn, và nhu c u n ăng l ưng c a cá. 3.1. TRAO ðI N ĂNG L ƯNG 3.1.1. Khái ni m chung Năng l ưng là đi l ưng v t lý đ c tr ưng cho kh n ăng sinh ra cơng c a v t ch t (T đin ti ng Vi t, 1998). Thu t ng này khơng áp d ng tr c ti p trong dinh d ưng đ ng vt. ð i v i dinh d ưng đ ng v t, n ăng l ưng chính là nhi t l ưng s n sinh ra trong quá trình đt cháy các h p ch t h u c ơ và bi u th b ng calori. Calori (cal) s d ng trong dinh dưng là calori 15 0C (t ươ ng đươ ng l ưng nhi t c n thi t đ làm nĩng 1 g n ưc t 14,5 đ n 15,5 0C). Calori cĩ các b i s là kilocalori (kcal = 1.000 cal) và megacalori (Mcal = 1.000 kcal). Joule (J) c ũng là đơ n v bi u th n ăng l ưng và hi n nay đang đưc nhi u n ưc s dng (1 Joule là 1 kg-m2/s 2). Cĩ th chuy n đ i calori sang joule (J), 1 cal = 4,184 J hay 1 J = 0,239 cal. Joule c ũng cĩ các b i s t ươ ng ng là kJ (1.000 J) và MJ (1.000 kJ). 3.1.2. Chuy n hĩa n ăng l ưng c a th c ăn Năng l ưng các ch t h u c ơ c a th c ăn đưc chuy n hĩa trong c ơ th cá theo s ơ đ 3.1 nh ư sau: Năng l ưng th c ăn (N ăng l ưng thơ - GE) Năng l ưng tiêu hĩa (DE) Năng l ưng phân (FE) Năng l ưng trao đ i (ME) Năng l ưng n ưc ti u (UE) Năng l ưng th i qua mang (GEE) (Metabolisable energy) (Urine Energy) (Gill Excretion Energy) Năng l ưng thu n (NE) Sinh nhi t (HE= Heat Energy) (Tiêu hĩa, h p thu; to SP tiêu hĩa; to ch t th i & bài ti t) Năng l ưng tích l ũy Năng l ưng cho duy trì (NE for Maintenence = NEm) (NE for Production = NEp) (Trao đi c ơ b n, hot đ ng b t bu c, điu ch nh thân nhi t) Sơ đ 3.1. Chuy n hĩa n ăng l ưng c a th c ăn trong c ơ th đ ng v t (Webster, Lim, 2002) Tr ưng ð i h c Nơng nghi p Hà N i – Giáo trình Dinh dưng và th c ăn Thu s n 30
31. Năng l ưng thơ (Gross Energy - GE) Năng l ưng hĩa h c cĩ trong th c ăn chuy n đ i thành nhi t n ăng nh đ t cháy b i cĩ m t ơxy. Nhi t l ưng s n sinh ra do đ t cháy hồn tồn m t đơn v kh i l ưng th c ăn gi là n ăng l ưng thơ. Năng l ưng thơ đưc xác đ nh b ng máy đo n ăng l ưng (Bomb calorimeter). Giá tr n ăng l ưng thơ c a m t s ch t dinh d ưng và th c ăn nh ư sau (MJ/kg ch t khơ): Các tinh ch t: Glucose 15,6 Tinh b t 17,7 Xelulose 17,5 Casein 24,5 M 38,5 Du 39,0 Sn ph m lên men: Axit axetic 14,6 Propionic 20,8 Butyric 24,9 Lactic 15,2 Mêtan 55,0 Mơ c ơ th : Nc 23,6 M 39,3 Th c ăn: Ht ngơ 18,5 Rơm 18,5 C khơ 18,9 Khơ d u ơliu 21,4 Sa (4% m ) 24,9 Xác đnh n ăng l ưng thơ c a các ch t h u c ơ thơng qua kh n ăng oxy hĩa c a chúng và bi u th quan h gi a t l cacbon + hydro so v i ơxy. T t c carbohydrate cĩ t l này nh ư nhau nên giá tr n ăng l ưng thơ x p x 17,5 MJ/kg. M trung tính cĩ hàm l ưng ơxy th p r t nhi u so v i cacbon và hydro nên giá tr n ăng l ưng thơ cao h ơn nhi u (39 MJ/kg) so v i carbohydrate. N ăng l ưng thơ c a t ng axit béo khác nhau do s chu i cacbon; chu i cacbon càng ng n (các axit béo bay h ơi) thì n ăng l ưng thơ càng th p. Protein cĩ giá tr n ăng l ưng thơ cao h ơn carbohydrate vì cĩ ch a y u t ơxy hĩa, N và S. Mêtan cĩ giá tr n ăng l ưng thơ cao vì ch cĩ cacbon và hydro. Nh ư v y, th c ăn ch a nhi u m và d u th c v t thì n ăng l ưng thơ cao cịn th c ăn ch a nhi u tinh b t thì th p n ăng l ưng. H u h t các lo i th c ăn thơng th ưng cĩ giá tr n ăng l ưng thơ kho ng 18,5 MJ/kg (4.400 kcal). Gi ng nh ư t t c các đ ng v t khác, cá c n n ăng l ưng đ s ng. Chu trình Krebs là nơi s n xu t ATP kh i đ u và th y phân ATP cho các t bào cĩ n ăng l ưng. Oxy hĩa hồn tồn 1 mol glucose t o ra 686 kcal và th y phân 1 mol ATP cho 8 kcal. V lý thuy t, th y phân 1 mol glucose cho ra 85 mol ATP (686/8); tuy nhiên, th c t ch cĩ 39 mol ATP mà thơi, ph n cịn l i m t qua nhi t vào mơi tr ưng n ưc. Năng l ưng tiêu hĩa (DE- digestible Energy) và trao đi (ME - Metabolisable Energy) Năng l ưng tiêu hĩa (DE = GE – FE) ph thu c kh n ăng tiêu hĩa th c ăn c a cá. Trong khi đĩ, n ăng l ưng trao đ i ch ph thu c n ăng l ưng c a N bài ti t qua mang dng NH 3 (ch khơng ph i ure). Vì m t ít n ăng l ưng th i qua mang nên chênh l ch gi a DE và ME cá nh h ơn đ ng v t cĩ vú (b ng 3.1). Giá tr DE và ME c a m t s lo i Tr ưng ð i h c Nơng nghi p Hà N i – Giáo trình Dinh dưng và th c ăn Thu s n 31
32. th c ăn trên m t s đ i t ưng nuơi cĩ th tham kh o các b ng 3.2, 3.3 và 3.4. Tuy nhiên, vi c nghiên c u v n ăng l ưng trên cá ch ưa đưc đ c p nhi u Vi t Nam. Bng 3.1. S sai khác gi a giá tr n ăng l ưng tiêu hĩa (DE) và n ăng l ưng trao đ i (ME) cá h i Rainbow trout Ch t dinh d ưng DE (kJ/g) ME (kJ/g) ± % Glucose 15,6 13,1 83,9 Tinh b t chín 10,6 9,0 84,9 Bt s ng 4,8 3,0 62,5 Bng 3.2. Giá tr GE và DE c a m t s ch t dinh d ưng Ch t dinh d ưng GE (kJ/g) DE (kJ/g) Cá chình Rơ phi Cá chép Protein 23,9 22,2 18,9 16,8 M 39,8 33,3 37,7 33,5 Cacbohydrate 17,6 6,8 16,8 14,7 Bng 3.3. Giá tr DE và ME c a m t s lo i th c ăn cá Nguyên li u DE (MJ/kg) ME (MJ/kg) Cá da tr ơn Rơ phi Cá h i (Cá h i) Ngơ (extruded) 4,6 - - - 30% kh u ph n 8,5 - - - 60% kh u ph n - 13,0 - - Bt ngơ 10,7 - - - Lúa mì 10,7 11,2 12,5-14,8 10,8-137 Bt đ t ươ ng 11,2 - 11,3 9,5-10,3 Khơ d u bơng 17,2 16,1 14,6-19,8 12,5-17,3 Bt cá 2,5 - 8,1 5,8 Bt c - 36,4 - - Du đ ng v t - 15,2 11,5 - Bt ph ph m gia c m - 11,2 7,1-10.2 5,2-9,4 Trong s n xu t, đ d ưc tính giá tr n ăng l ưng tiêu hố (DE) c a th c ăn, ADCP (1983) đ ngh s d ng nh ng giá tr DE sau đây cho các ch t dinh d ưng (b ng 6.4). Giá tr n ăng l ưng tiêu hố c a m t s lo i th c ăn tính tốn trên c ơ s các s li u b ng 6.4 đưc ghi ph l c 3 “Thành ph n hố h c m t s lo i th c ăn tơm - cá’’. Bng 3.4. Giá tr DE c a m t s ch t dinh d ưng dùng đ ưc tính DE c a th c ăn thu sn (ADCP, 1983) Ch t dinh d ưng GE (kcal/g) DE (kcal/g) Carbohydrate (khơng ph i rau c ) 4,1 3,00 Carbohydrate (rau c ) - 2,00 Protein ( đng v t) 5,5 4,25 Protein (th c v t) - 3,80 Ch t béo 9,1 8,00 Tr ưng ð i h c Nơng nghi p Hà N i – Giáo trình Dinh dưng và th c ăn Thu s n 32
33. 3.2. NHU C U N ĂNG L ƯNG Trong th c t , ðVTS cĩ nhu c u cao v protein h ơn các đng v t khác và nhu c u năng l ưng thì l i th p h ơn. Nguyên nhân th nh t là ðVTS khơng c n n ăng l ưng đ duy trì nhi t đ c ơ th nh ư v t nuơi. Th hai, ðVTS s ng trong n ưc nên h n ch t i thi u năng l ưng m t đi đ duy trì th ăng b ng trong kho ng khơng. ð ng v t trên c n ph i m t năng l ưng đ gi v trí c ơ th kh i tác đ ng v i tr ng l c. Nhi u lồi cá cĩ bong bĩng nh m duy trì v trí c ơ th trong các tng nưc nên cơ ca chúng ít ho t đ ng đ gi yên v trí c a chúng. Nguyên nhân th ba là cá th i kho ng 85% ch t th i trao đ i d ưi d ng NH 3 tr c ti p qua mang vào mơi tr ưng n ưc và c n r t ít n ăng l ưng. M t khác, đ ng v t cĩ vú ph i dùng n ăng l ưng đ t o urea và gia c m thì t o acid uric. Nhi u y u t nh h ưng đ n nhu c u n ăng l ưng c a cá nh ư: ho t đ ng c ơ h c, nhi t đ , kích c , t c đ sinh tr ưng, gi ng lồi và th c ăn tiêu th . Ho t đ ng c ơ h c bao gm b ơi, l n tr n kh i k thù hay stress. Nhi t đ n ưc là y u t nh h ưng l n nh t đ n nhu c u n ăng l ưng c a cá. Nh ư đã bi t, nhi t đ cá g n gi ng nhi t đ mơi tr ưng n ưc xung quanh, khi nhi t đ n ưc g n nhi t đ t i ưu cho t ng lo i cá thì t ăng trao đi ch t, đ ngon mi ng, t c đ sinh tr ưng và ho t đ ng. Ng ưc l i, khi nhi t đ n ưc gi m d ưi ng ưng t i ưu thì tc đ trao đi ch t gi m. Kích c cá cĩ nh h ưng đn nhu c u n ăng lưng c a chúng, cá nh nhu c u n ăng l ưng trên đơ n v th tr ng cao h ơn cá l n. T ươ ng t, cá l n nhanh c n nhi u n ăng l ưng h ơn cá ch m l n. ði v i h u h t đ ng v t trên c n, carbohydrate là ngu n n ăng l ưng ch y u, tuy nhiên, cá khơng dùng ngu n này nhi u nh ư đng v t trên c n. L n cĩ th tiêu hĩa 90% carbohydrate trong khi đĩ cá tr m c ch tiêu hĩa 55-60% mà thơi. Carbohydrate ch a 4,1 kcal GE/gram và là ngu n n ăng l ưng r nh t, vì v y nĩ là ngu n th c ăn ch y u cho các lồi cá ăn c và ăn t p. Protein ch a 5,6 kcal GE/gram, cá s d ng r t mnh. Tuy nhiên, protein là ngu n đ t nh t trong kh u ph n th c ăn. vì v y, protein khơng ph i là ngu n năng l ưng chính trong kh u ph n. Lipid ch a kho ng 9.4 kcal GE/gram, là ngu n n ăng lưng ph thêm trong th c ăn th y s n. Vì v y, lipid và carbohydrate là ngu n n ăng l ưng làm t ăng m t đ n ăng l ưng kh u ph n. 3.2.1. Nhu c u năng l ưng duy trì Nhu c u n ăng l ưng duy trì là nhu c u n ăng l ưng ch đ đ cho cá khơng thay đ i th tr ng trong th i gian thí nghi m. ð xác đ nh nhu c u n ăng l ưng, ng ưi ta ti n hành ph ươ ng pháp cân b ng cacbon hay cân b ng n ăng l ưng ho c b ng ph ươ ng pháp nuơi dưng. Bng 3.5. Nhu c u NL duy trì c a ba nhĩm cá (Guillaume, 1999 theo Lê Thanh Hùng, 2000) Nhĩm cá Kh i l ưng cá (g) Nhi t đ ( 0C) Duy trì (kJ/kg cá/ngày) Cá chép 80 10 28 80 20 67 Nhĩm cá da tr ơn 10-20 25 84 100 25 72 Nhĩm cá h i 150 18 85-100 300 15 60 Tr ưng ð i h c Nơng nghi p Hà N i – Giáo trình Dinh dưng và th c ăn Thu s n 33
34. Lưng n ăng l ưng cho duy trì chính là ph n m t mát t i thi u qua nhi t. Nhu c u năng l ưng duy trì c a cá th p h ơn đng v t trên c n vì cá tiêu hao ít n ăng l ưng cho s vn đ ng và gi th ăng b ng c ơ th , cá khơng cĩ c ơ ch điu ti t thân nhi t, cá bài ti t amonia mà khơng bài ti t ure hay axit uric.Tuy nhiên, ph ươ ng pháp nghiên c u này ti n hành r t khĩ kh ăn. Nhu c u n ăng l ưng duy trì cho cá bình quân 70 kJ/kg th tr ng hay 50 kJ/kg W 0.75 (khi nhi t đ n ưc 20-24 0C). Nhu c u n ăng l ưng duy trì so v i t ng nhu c u n ăng l ưng hàng ngày chi m t l 14-17% cá chép, 17-24% cá h i, cịn đ ng v t cĩ vú t l này là 30-59%. Bng 6.5 cho bi t nhu c u n ăng l ưng c a m t s nhĩm cá. 3.2.2. Nhu c u năng l ưng cho s tăng tr ưng Kh u ph n đ protein, t ăng n ăng l ưng thì t ăng sinh tr ưng, ví d : GE (MJ/kg th c ăn khơ) 13,8 16,8 18,6 20,9-18,2 20,5 22,8 24,9 Tăng (% so v i BW đ u) 148 257 392 380 - 150 218 283 320 m t m c n ăng l ưng, t ăng t l protein cĩ th khơng làm làm t ăng t c đ sinh tr ưng (b ng 3.6) Bng 3.6. nh h ưng c a n ăng l ưng và protein kh u ph n đ n t c đ sinh tr ưng c a cá (cá chép W=170g, cung c p th c ăn m c 2% kh i l ưng c ơ th , t 0: 24 0C) DE (MJ/kg th c ăn khơ) Protein (% v t ch t khơ) 41,3 46,5 51,4 18,3 2,01 1,99 2,01 20,1 2,15 2,17 2,14 Các k t qu trên cho th y s quan tr ng c a vi c duy trì t l n ăng l ưng/protein trong kh u ph n c a cá. CÂU H I 1. Các d ng n ăng l ưng c a th c ăn, cơng th c tính? 2. Nhu c u n ăng l ưng cho duy trì, sinh tr ưng c a cá, nh ng y u t chi ph i nhu cu n ăng l ưng cho sinh tr ưng? 3. Cơng th c P/E và cho m t s ch tiêu P/E thích h p c a m t s lồi cá? TÀI LI U THAM KH O Ti ng Vi t Vũ Duy Gi ng, Nguy n Th L ươ ng H ng, Tơn Th t S ơn, 1997. Dinh d ưng và th c ăn gia súc. Nhà XBNN, Hà N i. Li V ăn Hùng, 2004. Dinh d ưng và th c ăn trong nuơi tr ng th y s n. Nhà XBNN, H Chí Minh. Lê ðc Ngoan, 2002. Giáo trình dinh dưng gia súc. Nhà XBNN, Hà N i. Tr ưng ð i h c Nơng nghi p Hà N i – Giáo trình Dinh dưng và th c ăn Thu s n 34
35. H Trung Thơng, Lê V ăn An, Nguy n Th L c, ð Quý Hai, Cao ðă ng Nguyên, 2006. Giáo trình hĩa sinh đng v t. Nhà XBNN, Hà N i; 402 tr. Ti ng Anh Akiyama, T., Oohara, I. and Yamamoto, T., 1997. Comparision of essential amino acid requirements with A/E ratio among fish species (review paper). Fisheries Science 63, 963-970. AOAC, 1990. Official Methods of Analysis. 15 th Ed. Washington, DC.Arai, S., 1991. Eel, Anguilla spp. In: Wilson, R.P. (ed) Handbook of Nutrient requirements of Finfish, CRC Press, Boca Raton, Florida, pp. 69-75. Cowey, C. B., and Walton, M.J. (1989). In “Fish nutrition,” 2nd ed. (J. E. Halver, ed), pp. 259 - 329. Acedemic Press, New York. FAO. 1995. Farm-made Aquafeed. FAO Fisheries Technical Paper 343. Rome. Garzon, A., preagon, J., Hidalogo, M., Cardenete, G., Lupianez, J. A., and de la Higuera, M.(1994). Aquaculture 124, 64 (abstr). Gurr, M. I., and Harwood, J.l. (1991). In “Lipid Biochemistry,” vol. 93, p.375. Chapman and Hall, London. Halver, J. E., Hardy, R.W., 2002. Fish Nutrition. 3rd Eds. Academic Press, Imprint of Elsevier Science, 823pp. Michael B. New, 1987. Feed and Feeding of Fish and Shrimp (A manual on the preparation and presentatition of compound feed for shrimp and fish in aquaculture), UNDP, FAO, Rome. Webster, C.D. and Lim, C. (eds), 2002. Nutrient Requirement and Feeding of Finfish for Aquaculture. CAB international. Tr ưng ð i h c Nơng nghi p Hà N i – Giáo trình Dinh dưng và th c ăn Thu s n 35
36. CH ƯƠ NG IV DINH D ƯNG PROTEIN VÀ AMINO ACID 4.1. PROTEIN 4.1.1. Phân lo i V khía c nh ch c n ăng ng ưi ta chia protein thành nhi u lo i sau: Protein đơ n gi n là protein ch cho axit amin khi th y phân, bao g m hai nhĩm là protein s i và protein c u. Protein s i (fibrous protein): gi vai trị c u t o các mơ liên k t nh ư collagen, elastin và keratin. Protein này khơng hịa tan và b n v i các enzyme tiêu hĩa, collagen cĩ hydroxyproline, là m t axit amin quan tr ng c a protein này. Elastin c u t o gân và m ch máu, chu i polipeptid c a elastin giàu alanine và glycine. Keratin cĩ hai lo i là α- keratin là protein c a lơng và tĩc và β - keratin là protein c a lơng v ũ, da , keratin r t giàu axit amin ch a l ưu hu ỳnh, ví d protein lơng ch a t i 4 % l ưu hu ỳnh. Protein hình c u (globular protein): là các enzyme, antigen và hormon. Các protein hình c u chính, g m: Albumin: cĩ s a, máu, tr ng, th c v t, đ c đim: hịa tan trong n ưc, ng ưng t bi nhi t Histone: cĩ nhân t bào, đây nĩ g n v i deoxyribonucleic. ð c đim: hịa tan trong dung d ch mu i và khơng b ng ưng t b i nhi t, khi th y phân cho ra nhi u arginine và lysine. Protamin: là protein ki m g n v i axit nucleic cĩ nhi u trong tinh trùng c a đ ng vt cĩ vú, protamin giàu arginine nh ưng khơng cĩ tyrosine, tryptophan hay axit amin ch a lưu hu ỳnh. Globulin protein cĩ trong s a, tr ng, máu. Protein ph c t p lo i protein này ngồi các axit amin cịn cĩ nhĩm khơng ph i protein nh ư glycoprotein, lipoprotein, photphoprotein và chromoprotein. Glycoprotein là thành ph n c a niêm d ch cĩ tác d ng bơi tr ơn, c ũng cĩ trong lịng tr ng tr ng, ovalbumin. Lipoprotein là thành ph n chính c a màng t bào. Photphoprotein nh ư cazein c a s a và photphovitin c a lịng đ. Chromoprotein nh ư hemoglobin, cytochrome ho c flavoprotein. V khía c nh dinh d ưng , ng ưi ta chia protein thành hai lo i: Protein thơ g m c protein và các h p ch t ch a nit ơ khơng ph i protein. Theo quy ưc c a ngành th c ăn ch ăn nuơi và cá, protein thơ đưc tính b ng cơng th c: Protein thơ = N x 6,25 (N: hàm l ưng N) Hp ch t N phi protein là nh ng h p ch t ch a N nh ưng khơng cĩ c u trúc protein nh ư: axit amin t do, amin (putresine, histamine, cadaverine ), amid (urea, asparagine, glutamine ), nitrate, alkaloid (nicotine, cocaine, strichnine, morphine ). Th c ăn th c v t non ch a nhi u h p ch t nit ơ phi protein h ơn th c v t tr ưng thành ( 25-30% nit ơ t ng s ), th c ăn xanh ch a t i đa 50-60% nit ơ phi protein, th c ăn ht ch a 10% nit ơ phi protein. 4.1.2. Vai trị ca protein Protein ngồi vai trị c u trúc (nguyên li u t o các mơ và các s n ph m) cịn cĩ nh ng vai trị quan tr ng sau: To các ch t xúc tác (enzyme), hormone Tr ưng ð i h c Nơng nghi p Hà N i – Giáo trình Dinh dưng và th c ăn Thu s n 36
37. Th c hi n ch c n ăng v n chuy n nh ư hemoglobin Tham gia ch c n ăng c ơ gi i nh ư colagen Ch c n ăng bo v nh ư kháng th Ch c n ăng thơng tin nh ư protein th giác Protein cịn cĩ vai trị t o n ăng l ưng, 1g protein s n sinh ra 4,5 kcal n ăng l ưng ( cá). Cá là lo i Aminotelic (th i amoniac) khác v i đ ng v t cĩ vú là lo i Ureotelic và chim là Uricoteli c, đi v i các lo i này 1g protein ch cho 4 kcal n ăng l ưng. 4.1.3. Nhu c u protein c a cá Ng ưi ta chia nhu c u làm hai lo i: nhu c u duy trì và nhu c u s n xu t: - Nhu c u protein cho duy trì cá cao h ơn đ ng v t cĩ vú. Ví d : cá h i vân (Oncorhynchus mykiss) n ng 100g cĩ nhu c u protein duy trì hàng ngày là 52,1; 69,3 và 97,7 mg/ngày, t ươ ng ng v i nhi t đ mơi tr ưng là 10 0C, 15 0C và 20 0C. - Nhu c u protein cho s n xu t (cho t ăng tr ưng) c ũng cao h ơn đng v t cĩ vú 4 ln, gà 2 l n và ph thu c vào: + Lồi cá: ví d cá rơ phi l n nhanh h ơn hai l n so v i cá mè hoa. + Tính bi t: ví d cá chép cái l n nhanh h ơn cá chép đc + Tu i và kh i l ưng c ơ th : nhu c u protein tính cho m t đơn v kh i l ưng c ơ th con v t non cao h ơn con v t tr ưng thành. Thí nghi m nuơi d ưng cá giai đon cá bt, cá h ươ ng và cá th ươ ng ph m th y r ng nhu c u protein cao nh t giai đon cá b t, sau đĩ gi m d n, giai đon cá b t, protein kh u ph n ph i đ t 50%, lúc 6 – 8 tu n gi m cịn 40% đi v i salmon và trout và 35% đi v i salmonid giai đon nuơi th ươ ng ph m. + M t đ đàn: s l ưng cá trên đơ n v di n tich m t n ưc. + M c đ ho t đ ng. + Y u t mơi tr ưng: nhi t đ , ánh sáng, đ m n, n ng đ O 2, ch t đ c ho c ch t chuy n hĩa (nh ư NH 3 hay nitrite). Ví d : cá h i (O. tshawytscha) yêu c u kh u ph n ch a 40% protein khi nhi t đ nưc là 8 0C, nh ưng nhi t đ n ưc 14 0C nhu c u protein s là 55% tính trên c ơ s kh u ph n vt ch t khơ. + ð m n cao thì yêu c u v protein c ũng cao. Ví d cá h i (O. mykiss) yêu c u 0 0 protein là 40 và 43,5% khi đ m n l n l ưt là 10 /00 và 20 /00 . + Ch t l ưng protein kh u ph n và cân đi n ăng l ưng: Kanko (1968) đã th y kh u ph n cá h i ch a 40% protein s cho t c đ sinh tr ưng t i ưu khi b t cá tr ng là ngu n protein chính, nh ưng v i nh ng kh u ph n gi u n ăng l ưng protein ch c n 30% (chú ý cá hi s d ng m t t h ơn carbohydrate). Protein cĩ axit amin cân đi và cĩ t l tiêu hố cao s t o cho nhu c u protein th p h ơn so v i lo i protein khơng cân đ i axit amin. Do b nh ng y u t trên chi ph i cho nên khĩ cĩ đưc m t h ưng d n chung v protein cho c k ỳ sinh tr ưng c a cá. B ng 3.1 và 3.2 sau đây cho bi t nh ng k t qu nghiên c u v nhu c u protein c a cá (các thí nghi m xác đ nh nhu c u protein c a cá th ưng làm trên cá gi ng cĩ kh i l ưng t 5 - 50g). 4.1.4. T l n ăng l ưng/protein Cĩ hai cơng th c, ho c là t l n ăng l ưng/protein (E/P), ho c là t l protein/n ăng lưng (P/E): N ăng l ưng c a kh u ph n (KJ ho c MJ/kg) E/P = Protein thơ ca kh u phàn (%) Tr ưng ð i h c Nơng nghi p Hà N i – Giáo trình Dinh dưng và th c ăn Thu s n 37
38. S mg (ho c g) protein T l P/E = N ăng l ưng kh u ph n KJ (MJ) T l E/P t i ưu cho cá chép 450-500 (tính theo DE). Nh ư v y th c ăn v i m c 2% th tr ng, DE kh u ph n là 16,9 - 20,1 MJ/kg và protein thơ c a kh u ph n là 30-42%. Khuy n cáo c a NRC v nhu c u protein c a m t s lồi cá ghi b ng 4.1. Bng 4.1. Nhu c u protein m t s lồi cá (NRC, 1993) Lồi T l protein trong kh u ph n (giai đon juvenile) Cá h i Atlantic 45 Cá da tr ơn 32-36 Cá chép 31-38 Cá tr m c 41-43 Cá h i vân (Rainbow trout) 40 Cá lĩc 52 Cá rơ phi 30-34 Cá chình Nh t 44,5 Bng 4.2. T l P/E ho c E/P cho t ăng tr ưng t i ưu c a m t s lồi cá Gi ng lồi Kh i Protein DE DP/DE Tác gi lưng tiêu hĩa (kJ/g) (mg/kJ) (g) (%) Cá tr ơn M 526 22,2 9,7 22,7 Page&andrews,1973 34 28,8 12,8 22,5 Garling&Wilson, 1976 10 27,0 11,6 23,2 Mangalik, 1986 266 27,0 13,1 20,5 Mangalik, 1986 600 24,4 12,8 19,3 Li&Lovell, 1992 Cá rơ phi ðài Loan 50 30 12,3 24,6 El Sayed, 1987 Cá chép 20 31,5 12,3 25,8 Takeuchi et al., 1979 Cá h i 90 33 15,1 22,0 Cho&Kaushik, 1985 Salmo gairdneri 94 42 17,2 25,1 Cho&Woodward, 1989 Cá trê phi 40 18,6* 21,5 Machiels&Henken, 1985 Cá tra 15 32 18,6 Hung L.T, 1999 Cá basa 20 28 14,4 Hung L.T, 1999 * DE: n ăng l ưng tiêu hố; GE: n ăng l ưng thơ 4.1.5. ðánh giá cht l ưng protein th c ăn Protein c a các lo i th c ăn khác nhau cĩ ch t l ưng khác nhau, ng ưi ta đo ch t lưng protein theo các ch tiêu sau: Protein tích l ũy N –( N +N ) Giá tr SVH (BV ) = = ăn vào phân nưc ti u x 100 Protein tiêu hĩa N ăn vào - N phân N –( N -N )–( N - N ) = ăn vào phân trao đi nưc ti u ni sinh x 100 N ăn vào – ( N phân – N trao đi) Tr ưng ð i h c Nơng nghi p Hà N i – Giáo trình Dinh dưng và th c ăn Thu s n 38
39. S li u b ng 4.3 gi i thi u giá tr SVH (BV) c a các protein khác nhau thí nghi m trên cá chép th tr ng t 50 – 100g v i kh u ph n ch a 10% protein. Bng 4.3. Giá tr BV m t s protein th c ăn cá (Ogino và Chen, 1973) Lo i th c ăn BV Nh n xét Lịng đ tr ng khơ 89 X lý Ethanol và Ete khơng cĩ vitamin C Cazein 80 Bt cá tr ng 76 Gelatin 23 Bt gluten ngơ 55 Kh m Bt đ t ươ ng 74 Nm men t d u h a 73 - 79 BV ph thu c vào lồi, k thu t ch bi n. Ví d , b t cá h p 127 0C trong 3,5 gi cĩ BV gi m 10 – 20% so v i b t cá h p trong 25 phút. Hi u qu protein (PER: protein efficiency ratio): T ăng tr ng(g) PER = Protein tiêu th (g) Ho c m t ch tiêu t ươ ng t cĩ tên là Giá tr protein s n xu t (PPV:productive protein value). Lưng protein c a mơ đã t ăng(g) PPV = x 100 Protein tiêu th (g) Ví d : S liên quan gi a l ưng th c ăn cung c p ( tính theo % th tr ng cá), t ăng tr ng trong 4 tu n ( tính theo % th tr ng ban đ u c a cá), PER, PPV khi nuơi cá chép con ( kh i l ưng ban đ u là 40g) đưc trình bày b ng 4.4. Bng 4.4. Hi u qu chuy n hĩa th c ăn và hi u qu l i d ng protein theo các kh u ph n Tăng tr ng, Kh u ph n th c ăn FCR PER PPV % 1 19 1,41 1,46 28,2 3 81 1,14 1,80 30,3 5 117 1,41 1,46 22,8 7 128 1,87 1,10 18,1 9 101 2,76 0,74 12,1 Thang giá tr hĩa h c (CS: chemical score) ð xác đ nh CS c a m t th c ăn nào đĩ c n bi t hàm l ưng các axit amin c a nĩ, đem so sánh hàm l ưng t ng axit amin c a th c ăn v i hàm l ưng axit amin t ươ ng ng c a tr ng gà t đĩ tính CS. Ví d : T l c a lysine lúa mì so v i lysine c a tr ng gà: (2,7/7,2) x 100 = 37,5% Tr ưng ð i h c Nơng nghi p Hà N i – Giáo trình Dinh dưng và th c ăn Thu s n 39
40. CS c a lysine lúa mì: 37,5 – 100 = - 62,5 Bng 4.5. Thang giá tr hĩa h c c a lúa mì Axit amin Lúa mì (%) Tr ng (%) CS Arg 4,2 6,7 - 37,31 His 2,1 2,7 - 22,22 Lys 2,7 6,8 - 60,29 Try 1,2 1,9 - 36,84 Phe 5,7 5,4 5,55 Met 2,5 3,3 - 24,24 Met + cys 4,3 5,5 - 21,81 Thr 3,3 5,5 - 40,00 Leu 6,8 8,5 - 20,00 Ils 3,6 7,0 - 48,57 Val 4,5 8,2 - 45,12 Ch s amino acid thi t y u (EAAI = Essential Amino Acid Index) 100 a. 1 100 a. 2 100 a n EAAI = n x x ae 1 ae 2 ae n a 1 a n: amino acid c a protein th c ăn( g/100g protein) ae1 ae n: amino acid c a protein tr ng gà(g/100g protein) 4.2. AMINO ACID Amino acid là thành ph n c a protein. Protein t nhiên cĩ kho ng 23 axit amin. Cĩ hai lo i amino acid là amino acid thi t y u và khơng thi t y u. ð i v i tơm và cá cĩ 10 lo i amino acid đưc coi là amino acid thi t y u. 4.2.1. Các axit amin thi t y u Bng 4.6. Các axit amin thi t y u c a tơm và cá Amino acid thi t y u Amino acid khơng thi t y u (Essential amino acids) (Non-essential amino acids) Arginine (Arg) Alanine (Ala) Histidine (His) Acid aspartic (Asp) Isoleucine (Ils) Acid glutamic (Glu) Leucine (Leu) Glycine (Gly) Lysine (Lys) Proline (Pro), Hydroxyproline Methionine (Met) Cystine, Cysteine (Cys) Phenylalanine (Phe) Tyrosine (Tyr) Threonine (Thr) Serine (Ser) Tryptophan (Try) Ornitine (Orn) Valine (Val) Chú ý: Phenylalanine cĩ th đưc thay th m t ph n b ng tyrosine (thay th đưc 5% phenylalanine cá da tr ơn). Cystine cĩ th thay th m t ph n (60%) methionine, thí nghi m cá da tr ơn. Tr ưng ð i h c Nơng nghi p Hà N i – Giáo trình Dinh dưng và th c ăn Thu s n 40
41. 4.2.2. Nhu c u amino acid Nhu c u axit amin c a cá ghi b ng 4.7, s li u trong b ng cho th y: Bng 4.7 . Nhu c u amino acid m t s lồi cá (% v t ch t khơ)* Cá chình Axit amin Cá chép Cá rơ phi Cá da tr ơn Cá h i Nh t b n Arginine 1,6 1,18 1,7 1,0 1,4 Histidine 0,8 0,48 0,8 0,4 0,64 Isoleucine 0,9 0,87 1,5 0,6 0,96 Leucine 1,3 0,95 2,0 0,8 1,76 Lysine 2,2 1,43 2,0 1,2 2,12 Methionine 1,2 a 0,75 c 1,2 a 0,6 0,72 f Phenylalanine 2,5 b 1,05 d 2,2 b 1,2 e 1,24 Threonine 1,5 1,05 1,5 0,5 1,36 Tryptophan 0,3 0,28 0,4 0,12 0,3 Valine 1,4 0,78 1,5 0,71 1,24 * a: khơng cĩ cystine; b: khơng cĩ tyrosine, n u cĩ, tyrosine chi m 1% nhu c u phenyalanine; c: cĩ 0,15% cystine; d: cĩ 0,5% tyrosine; e: cĩ 0,3% tyrosine; f: cĩ cystine Nhu c u arginine c a nhĩm cá h i giai đon hươ ng g n gi ng nh ư gà nh ưng l n hơn c a l n và chu t r t nhi u. đng v t cĩ vú và gia c m, c ơ th cĩ th t đáp ng đưc m t ph n arginine nh ưng cá thì khơng. Nhu c u arginine c a cá n ưc m n th p h ơn cá n ưc ng t. Khơng cĩ s đ i kháng arginine - lysine cá. Nhu c u histidine cho sinh tr ưng c a h i giai đon hươ ng là 0,7% tính theo ch t khơ kh u ph n (1,6g/16gN). Histidine đưc dùng đ hình thành dipeptit carnosine và ansezine. Kh cacboxyl histidine thành histamine. Kh u ph n ăn cá h i (O. mykiss) cĩ nhi u histamine làm cho thành d dày b loét gi ng gia c m. Nhu c u isoleucine nhĩm cá h i giai đon cá b t ph thu c vào hàm l ưng leucine trong kh u ph n, t ăng isoleucine thì c ũng t ăng nhu c u leucine. M i t ươ ng tác gi a isoleucine và leucine c ũng th y cá da tr ơn. ði v i cá h i giai đon cá hươ ng, 1,9% lysine/CK kh u ph n (4,8g/16gN) s cho sinh tr ưng t t, nh ưng đ cĩ sinh tr ưng và hi u qu l i d ng th c ăn cao thì lysine c n 2,5%. Nhu c u lysine c a cá h i (O. mykiss) giai đon hươ ng thì cao h ơn (6,1g/16gN hay 9 g/kg kh u ph n), các giai đon sau thì m c lysine t i thi u là 25 - 30g/kg kh u ph n. Cung c p lysine thi u s d n đ n sinh tr ưng kém, th i loét vây và ch t. Axit amin ch a S r t quan tr ng đ i v i dinh d ưng cá, methionine cĩ nhi u trong protein đng v t nên nh ng kh u ph n cĩ quá ít protein đ ng v t, sinh tr ưng c a cá gi m mnh. ð i v i cá h i (O. mykiss) sinh tr ưng s tho mãn khi kh u ph n ch a methionine + cystine ít nh t là 13 - 15g/kg VCK kh u ph n (0,85 - 1,05% kh u ph n). Thi u methionine (khơng thi u cystine) d n đ n viêm cata thu tinh th m t ngồi hi n t ưng gi m sinh tr ưng. Thu tinh th b đ c sau 2 - 3 tháng tu ỳ theo m c đ thi u. Tuy nhiên, th a methionine c ũng d n đ n c ch sinh tr ưng. Threonine: nhu c u c a cá h i (O. keta) đ i v i axit amin này là 1,2%/VCK kh u ph n (3g/16gN), c a cá h i (O. mykiss) là 2,2 - 3,2g/16gN (8g/kg VCK kh u ph n), hàm lưng cao h ơn làm gi m sinh tr ưng. Tr ưng ð i h c Nơng nghi p Hà N i – Giáo trình Dinh dưng và th c ăn Thu s n 41
42. Tryptophan: thi u làm t ăng ch ng v o x ươ ng (scoliosis) nhĩm cá h i (vo x ươ ng là b nh bi n d ng c t s ng do thi u serotonin). Vo x ươ ng cĩ th liên quan đn mc serotonin não. Cho u ng serotonin - creatinsulphate (0,25 - 3g/kg kh u ph n) gi m s bi n d ng c t s ng c a cá hi ( O. keta ) giai đon hươ ng, nh ưng khơng ng ăn ng a đưc bnh (chú ý cá da tr ơn khơng th y cĩ s quan h gi a scoliosis v i tryptophan). nhĩm cá h i, thi u tryptophan gây viêm cata thu tinh th m t. Hi n t ưng này x y ra nghiêm tr ng khi nhi t đ gi m th p (t 20 oC xu ng 10 oC). 4.2.3. Vn đ b sung axit amin cơng nghi p vào kh u ph n Cá chép (Cyprius carpio ) giai đon ch ưa tr ưng thành khơng th sinh tr ưng đưc khi cho ăn kh u ph n th c ăn mà protein đưc thay th b ng h n h p axit amin cơng nghi p cĩ thành ph n t ươ ng t . Cá da tr ơn c ũng khơng l i d ng đưc axit amin t do b sung vào kh u ph n ăn ca chúng. Hn h p th c ăn cĩ ngu n protein ch y u t bt cá đưc thay b ng đ t ươ ng và b sung thêm methionine, cystine hay lysine và h u h t nh ng axit amin gi i hn đu khơng ci thi n đưc t ăng tr ng. T ăng arginine vào kh u ph n gelatin c a cá da tr ơn t 11g lên 17g/kg làm t ăng tr ng tăng lên rõ r t, nh ưng thêm arginine, cystine, tryptophan hay methionine vào kh u ph n ch a cazein khơng làm thay đi t ăng tr ng và hi u su t s d ng th c ăn. Tuy nhiên h cá h i (salmonids) l i cĩ th s d ng đưc axit amin t do cho sinh tr ưng. B sung lysine, tryptophan vào kh u ph n cazein – gelatin, cho th y sinh tr ưng tăng rõ r t so v i kh u ph n này khơng b sung 2 axit amin trên. CÂU H I: 1. Vai trị protein trong dinh d ưng th y s n? 2. Nhu c u protein ph thu c vào nh ng y u t nào? Cho bi t nhu cu protein c a mt s lồi cá? 3. Cách đánh giá giá tr protein (BV, PER, CS, EAAI) và ng d ng? 4. K tên 10 axit amin thi t y u đ i v i tơm và cá, nhu c u các axit amin này, vai trị axit amin thi t y u đ i v i cá? TÀI LI U THAM KH O: Ti ng Vi t Vũ Duy Gi ng, 2001. Giáo trình dinh d ưng và th c ăn gia súc (Dành cho sinh viên cao hc). Nhà XBNN, Hà N i. Li V ăn Hùng, 2004. Dinh d ưng và th c ăn trong nuơi tr ng th y s n. Nhà XBNN, TP H Chí Minh. Lê ðc Ngoan, 2002. Giáo trình dinh dưng gia súc. Nhà XBNN, Hà N i; 150 tr. H Trung Thơng, Lê V ăn An, Nguy n Th L c, ð Quý Hai, Cao ðă ng Nguyên, 2006. Giáo trình hĩa sinh đng v t. Nhà XBNN, Hà N i; 402 tr. Ti ng Anh Akiyama, T., Oohara, I. and Yamamoto, T., 1997. Comparision of essential amino acid requirements with A/E ratio among fish species (review paper). Fisheries Science 63, 963-970. Tr ưng ð i h c Nơng nghi p Hà N i – Giáo trình Dinh dưng và th c ăn Thu s n 42
43. Arai, S., Nose, T. and Hashimoto, Y., 1972. Amino acids essential for the growth of eels, Anguilla anguilla and A.japonica. Bulletin of the Japanese Society of Scientific Fisheries 38, 753 - 759. Cowey, C. B., and Walton, M.J. (1989). In “Fish nutrition,” 2nd ed. (J. E. Halver, ed), pp. 259 - 329. Acedemic Press, New York. Degani, G., Gallagher, M.L, and Levanon, D., 1987. Effect of dietary protein and energy levels on growth of European eels ( Anguilla anguilla ). Boletim de fisiologia animal da Universidale de Sao Paulo 11, 95 - 100. Halver, J. E., Hardy, R.W., 2002. Fish Nutrition. 3rd Eds. Academic Press, Imprint of Elsevier Science, 823pp. Nose, T., 1979. Summary report the requirements of essential amino acids for carp. In: Tiews, K. and Halver, J.E (eds) Finfish Nutrition and fishfeed technology. Heenemann, Berlin, pp, 145-146 Schmitz, O., Greuel, E. and Peffer, E., 1984. Digestibility of crude protein and organic matter of potential source of dietary protein for eels (A. anguilla, L.). Aquaculture 41,21-30. Tr ưng ð i h c Nơng nghi p Hà N i – Giáo trình Dinh dưng và th c ăn Thu s n 43
44. CH ƯƠ NG V DINH D ƯNG LIPID Lipid đĩng vai trị quan tr ng trong dinh d ưng đ ng v t. Chúng cĩ b n ch c n ăng chính sau đây: - Cung c p n ăng l ưng cho các ch c n ăng duy trì và s n xu t, và ngu n d tr , khi b oxy hĩa sinh ra n ăng l ưng cao g p 2,25 l n so v i carbohydrate và protein - Là ngu n cung c p axit béo thi t y u - Là ch t v n chuy n các vitamin tan trong d u và v n chuy n đin t và các c ơ ch t trong các ph n ng c a enzyme - Thành ph n quan tr ng c a màng t bào. Trong ch ươ ng này, chúng tơi xin tĩm t t mt s n i dung liên quan đn khía c nh dinh d ưng h ơn là sinh lý và sinh hĩa c a lipit 5.1. KHÁI NI M, PHÂN LO I VÀ CH C N ĂNG 5.1.1. Khái ni m Lipid hay ch t béo (ether extract -EE) là các h p ch t h u c ơ khơng tan trong n ưc nh ưng tan trong nhi u dung mơi h u c ơ nh ư benzen, ete, cloroform , và cĩ các ch c n ăng sinh lý, sinh hĩa quan tr ng trong c ơ th th c v t và đng v t. 5.1.2. Phân lo i Căn c c u t o và chc n ăng mà lipit đưc phân thành các lo i b ng 5.1. Bng 5.1. Phân lo i lipid (MacDonald et al., 1988) Lipid Cĩ glycerol Khơng cĩ glycerol ðơ n gi n Ph c t p Sphingomyelin, Glycolipit Phosphoglycerit cerebrosit, sáp, steroit, terpen D u, m Glycolipit Glactolipit Lecithin Cephalins Du và m M và d u cĩ trong thành ph n c ơ th c a đ ng v t và th c v t, cĩ cùng c u trúc và tính ch t hĩa h c nh ưng khác nhau v c u trúc v t lý. ðim nĩng ch y c a d u th p, điu ki n nhi t đ bình th ưng chúng d ng l ng, cịn m thì ng ưc l i. ðĩ là đc đim c ơ b n đ nh n bi t d u và m . Thu t ng ch t lipit hay ch t béo (fat) dùng đ ch c hai nhĩm. Cu t o d u và m Du, m là este c a axit béo v i glycerol-là m t r ưu no ba ch c. Khi t t c ba nhĩm r ưc đưc este v i axit béo thì t o thành m t h p ch t g i là triglyxerit hay triacylglycerol. Quá trình ph n ng nh ư sau: Tr ưng ð i h c Nơng nghi p Hà N i – Giáo trình Dinh dưng và th c ăn Thu s n 44