Bài giảng Thực vật học - Nguyễn Việt Thắng

Nội dung text: Bài giảng Thực vật học - Nguyễn Việt Thắng

1. TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM HUẾ DỰ ÁN HỢP TÁC VIỆT NAM – HÀ LAN BÀI GIẢNG THỰC VẬT HỌC Người biên soạn: Nguyễn Việt Thắng Huế, 08/2009
2. Lời nói đầu Nhằm mục đích dùng làm tài liệu giảng dạy và học tập cho sinh viên chuyên ngành Trồng trọt, Nông học. Được sự hỗ trợ của dự án Nuffic, chúng tôi biên soạn bài giảng Thực vật học Nội dung của bài giảng gồm những phần chính: Phần 1: Giải phẫu hình thái thực vật, gồm 4 bài: Bài 1: Tế bào thực vật; Bài 2: Mô thực vật; Bài 3: Cơ quan dinh dưỡng của thực vật bậc cao; Bài 4: Cơ quan sinh sản của thực vật. Học xong phần này sinh viên có thể nhận biết và mô tả được các đặc điểm hình thái giải phẫu của các cơ quan dinh dưỡng và cơ quan sinh sản của một cây, là cơ sở giúp cho việc mô tả và định danh tên khoa học của cây. Phần 2: Phân loại thực vật, gồm 3 Bài: Bài 5: Nấm; Bài 6: Tảo; Bài 7: Thực vật bậc cao. Học xong phần này sinh viên nắm được sự đa dạng của giới thực vật, các đặc điểm cơ bản của các họ thực vật phân bố phổ biến ở Việt Nam. Phần 3: Thực hành- gồm các bài thực hành về giải phẫu và phân loại thực vật Học xong phần này sinh viên nắm được những kỹ năng, thao tác cơ bản khi nghiên cứu về cơ thể thực vật và phân loại thực vật. Nhóm biên soạn
3. Phần 1 Giải phẫu hình thái thực vật 1
4. MỞ ĐẦU 1. Đối tượng và nhiệm vụ của giải phẫu hình thái thực vật Giải phẫu hình thái thực vật là khoa học nghiên cứu về hình dạng, cấu tạo cùng những biến đổi của các dạng cây cỏ ở các mức độ khác nhau. Đối tượng nghiên cứu của môn học này là tất cả hệ thống tổ chức của cơ thể thực vật từ toàn bộ cây, đến từng cơ quan, từng mô, từng tế bào và các bào quan. Các đối tượng đó tạo nên một thể thống nhất hữu cơ, có mối quan hệ chặt chẽ với nhau và với môi trường sống. Môn học này không những nghiên cứu những dạng sống của cơ thể thực vật mà còn nghiên cứu những dạng thực vật đã chết và hoá thạch để tìm mối liên hệ phát sinh, phát triển của các loài thực vật. Nhiệm vụ cơ bản của giải phẫu hình thái học thực vật là quan sát, mô tả hình dạng cấu tạo của các cơ quan, các mô và các loại tế bào hợp thành các mô, đảm nhận các chức năng khác nhau trong đời sống của cây. Các hướng nghiên cứu chính của giải phẫu hình thái thực vật: Giải phẫu hình thái học mô tả: nghiên cứu đặc diểm hình thái của những cây trưởng thành (đặc điểm của cơ quan dinh dưỡng và cơ quan sinh sản). Giải phẫu hình thái phát triển cá thể: nghiên cứu cấu trúc của cơ thể thực vật ở các giai đoạn phát triển cá thể khác nhau (giai đoạn phôi, giai đoạn cây còn non, giai đoạn cây trưởng thành ). Giải phẫu hình thái so sánh và tiến hoá: nghiên cứu quá trình tiến hoá của cơ thể thực vật, trong đó có sự biến đổi hình dạng ngoài và cấu tạo trong của cơ thể thực vật ở các mức độ khác nhau. Giải phẫu hình thái thích nghi: nghiên cứu mối liên hệ giữa các tính chất về hình thái, giải phẫu của cơ thể thực vật với những điều kiện của môi trường sống. 2. Lịch sử nghiên cứu giải phẫu hình thái thực vật Trong lịch sử phát triển của thực vật học thì giải phẫu hình thái được phát triển tương đối sớm. Hơn 2300 năm trước đây, Theophrastus (371- 286 TCN) lần đầu tiên đã đề cập đến các dẫn liệu về hình thái và cấu tạo của cơ thể thực vật trong các tác phẩm “Lịch sử thực vật”, “Nghiên cứu về cây cỏ”. Ông đã chia các phần của cây ra rễ, thân, lá, hoa, quả. Đồng thời những kiến thức về giải phẫu cũng lần đầu tiên được đề cập đến sự tạo thành vòng hàng năm của gỗ và libe. Nhiều kiến thức về sự phân biệt trong cơ quan dinh dưỡng và cơ quan sinh sản cũng được trình bày trong tác phẩm của Theophrastus. Giải phẫu thực vật với phương pháp nghiên cứu của nó có liên quan chặt chẽ với những thành tựu của kính hiển vi. Năm 1660, nhờ R. Hook phát minh ra kính hiển vi, nên vào năm 1672 Grew đã sáng lập môn Giải phẫu thực vật và cùng Malpighi xuất bản quyển “Giải phẫu thực vật”. J.P.de Tournefort đã dựa vào đặc 2
5. điểm của tràng hoa, chia thành 3 nhóm thực vật: cánh rời, cánh liền và không cánh. Trong khi John Jay đã dựa vào cấu tạo của phôi, đặt cách phân chia thực vật một lá mầm và hai lá mầm. Lineaus đã đưa ra khái niệm về biến thái hình thái khi xem xét về nguồn gốc hoa, lá, chồi của thực vật. Dựa vào đó, nhà tự nhiên học người Đức Goeth đã nâng lên thành học thuyết biến thái trong công trình “Thử giải thích hiện tượng biến thái thực vật’’. Theo ông, sự thích nghi của thực vật với tác động của môi trường dẫn đến biến thái. Giữa thế kỷ XIX, các công trình nghiên cứu về thực vật có hạt đã lấp được hố ngăn cách giữa thực vật hạt trần và thực vật hạt kín, đã xác định được qui luật chung trong chu trình sống của thực vật dưới hình thức xen kẽ thế hệ, góp phần quan trọng trong việc giải thích sự tiến hoá của giới thực vật. Vào cuối thế kỷ XIX, các nhà khoa học đã tìm ra mối liên quan giữa cấu trúc và một số chức năng cơ bản trong đời sống của thực vật như quang hợp, hô hấp và tiêu thụ nước, quá trình dinh dưỡng khoáng Năm 1784, Svendener đã chú ý đến việc áp dụng chức năng sinh lý khi nghiên cứu giải phẫu thực vật. Năm 1884, Haberclan đã phát triển hướng nghiên cứu này trong tác phẩm “Giải phẫu sinh lý thực vật”. Năm 1887, De Barry cho xuất bản tác phẩm “Giải phẫu so sánh các cơ quan dinh dưỡng” trong đó đã mô tả các loại mô của cơ thể thực vật. Cách phân loại mô của ông còn mang tính nhân tạo nhưng cũng đánh dấu một bước tiến bộ trong việc nghiên cứu cấu trúc của cơ thể thực vật. Cuối thế kỷ XIX đầu thế kỷ XX, việc nghiên cứu về tế bào đã được phát triển mạnh mẽ, Tchiliacov đã phát hiện ra sự phân chia gián tiếp của tế bào và sau đó Gherasimov tìm được vai trò của nhân tế bào. Năm 1898, Navasin phát hiện ra quá trình thụ tinh kép ở thực vật hạt kín. Nhờ sự phát minh ra kính hiển vi điện tử, người ta đã nghiên cứu được cấu trúc siêu hiển vi của tế bào và đã tách việc nghiên cứu về tế bào thành một môn khoa học mới là tế bào học . Vào nửa sau của thế kỷ XX, việc nghiên cứu về giải phẫu hình thái thực vật càng được đẩy mạnh và các kết quả nghiên cứu đã được tập hợp trong một số sách về giải phẫu thực vật, như các cuốn “Giải phẫu cây thực vật một lá mầm và cây thực vật hai lá mầm” (Metcalfe và Chalk,1960,1961) và “Giải phẫu thực vật’’ (Katherine Esau, 1978). 3. Phương pháp nghiên cứu giải phẫu hình thái thực vật Phương pháp nghiên cứu cơ bản của giải phẫu hình thái thực vật là quan sát, so sánh và trên cơ sở các sự kiện đã thu thập được mà phân tích rồi tổng hợp để đi 3
6. đến suy diễn giả thiết. Việc quan sát, so sánh cấu tạo của cơ thể thực vật phải được tiến hành trong điều kiện tự nhiên và môi trường thực nghiệm. Các đối tượng được nghiên cứu ở mức độ hiển vi, phải được tiến hành thông qua các phương pháp: phương pháp cắt mỏng mẫu vật, phương pháp ngâm mủn tế bào, phương pháp nhuộm màu, phương pháp vi phân tích (dùng muối clorua sắt để tìm tanin, dùng iod để tìm tinh bột ). Áp dụng phương pháp nuôi cấy mô tế bào thực vật để nghiên cứu giải phẫu hình thái thực vật: tách tế bào và mô ra khỏi cơ thể thực vật và nuôi cấy trong môi trường dinh dưỡng nhân tạo để phát triển và hình thành các tế bào và mô mới. Sử dụng phương pháp này, người ta có thể nghiên cứu quá trình hình thành tế bào, mô và sự phát triển cá thể của một loài thực vật nào đó. Ngày nay, với sự phát triển mạnh các tính năng của kính hiển vi, đặc biệt nhờ sự xuất hiện của kính hiển vi điện tử đã góp phần rất quan trọng trong việc nghiên cứu giải phẫu hình thái thực vật. 4
7. Bài 1 TẾ BÀO THỰC VẬT I. KHÁI NIỆM VỀ TẾ BÀO THỰC VẬT 1. Định nghĩa Tế bào là đơn vị cấu tạo cơ bản của cơ thể sống, có đầy đủ các tính chất của sự sống. Cơ thể thực vật cũng như bất kỳ một cơ thể sống nào khác, đều được cấu tạo từ tế bào. Một số loài thực vật, cơ thể chỉ gồm 1 tế bào: một số loài tảo đơn bào Chlamydomonas, Chlorella) - ở những cơ thể này mọi quá trình sống: sinh trưởng, phát triển, đồng hoá, phân giải đều do bản thân tế bào đó đảm nhận - điều đó chứng tỏ nó là một đơn vị sống độc lập. Một vài trường hợp đặc biệt như tảo không đốt (Vaucheria) cơ thể có cấu tạo cộng bào - nghĩa là cơ thể của chúng gồm nhiều tế bào chung nhau, không có vách ngăn. Hầu hết những loài thực vật khác đều là những cơ thể đa bào, cơ thể được cấu tạo từ rất nhiều tế bào, trong đó mỗi nhóm tế bào thực hiện một chức phận riêng biệt và hợp thành mô thực vật. Tế bào thực vật là đơn vị giải phẫu và sinh lý của cơ thể thực vật. Cấu tạo của tế bào rất phức tạp, tất cả các bộ phận của nó đều đạt đến mức độ phân hoá cao về hình thái và chuyên hoá về chức năng rất cao. 2. Thành phần, cấu tạo của tế bào thực vật 2.1. Hình dạng và kích thước của tế bào thực vật Hình 1.1. Các loại tế bào thực vật A. Tế bào sợi; B. Tế bào mô phân sinh; C. Tế bào mô dự trữ chứa hạt tinh bột; D. Tế bào biểu bì; E. Tế bào hai nhân; F. Tế bào mô đồng hóa với với các hạt lạp lục; G. Tế bào mô cứng; H. Tế bào rây và tế bào kèm. Các tế bào thực vật có hình dạng rất khác nhau, tuỳ thuộc vào từng loài và từng loại mô thực vật. Ở các loài tảo, tế bào có hình dạng rất đa dạng: 5
8. hình cầu (tảo tiểu cầu- Chlorella), hình trứng (tảo lục đơn bào - Chlamydomonas) hay hình cong lưỡi liềm (tảo lưỡi liềm - Closterium). Ở cơ thể thực vật bậc cao, hình dạng của tế bào thường được phân thành 2 nhóm có liên quan đến các chức năng khác nhau - Nhóm tế bào nhu mô (Parenchyma): là những tế bào có dạng tròn, bầu dục, đa giác, hình đĩa, hình phiến, hình sao thường tròn ở góc, kích thước giữa các chiều ít có sự chênh lệch nhau. Tế bào nhu mô thường là những tế bào sống, có màng mỏng, những tế bào này thường tạo nên các loại mô cơ bản của cơ thể thực vật như phần ruột và vỏ của thân và rễ, các mô của lá, hoa, quả và hạt các tế bào này thường có nhiệm vụ dự trữ hay sinh sản. - Nhóm tế bào hình thoi (Prosenchyma): là những tế bào có dạng hình thoi kéo dài, chiều dài gấp nhiều lần chiều rộng, hai đầu thường vát nhọn, những tế bào này thường có màng dày, thường không có nội chất, chúng chủ yếu tạo nên các mô dẫn và mô cơ của cơ thể thực vật, có nhiệm vụ vận chuyển các chất ở trong cơ thể thực vật và có nhiệm vụ nâng đỡ cây. Tuy nhiên, sự phân biệt hình dạng của 2 nhóm tế bào này chỉ thấy rõ trên lát cắt dọc, còn trên lát cắt ngang chúng rất khó phân biệt. Kích thước của tế bào thực vật cũng rất biến đổi: nhìn chung tế bào thực vật rất nhỏ bé, phải sử dụng kính hiển vi mới có khả năng quan sát được; kích thước trung bình vào khoảng 10 - 1000m. Song cũng có những tế bào có thể nhìn thấy bằng mắt thường: tế bào thịt quả dưa hấu, tép bưởi, tép cam, sợi đay, sợi gai, sợi bông 2.2. Cấu tạo của tế bào thực vật Tế bào thực vật có cấu tạo rất phức tạp, thường gồm 2 thành phần cơ bản sau đây: - Chất nguyên sinh: là chất sống của tế bào, có cấu tạo rất phức tạp, thường gồm các thành phần cơ bản sau đây: tế bào chất, nhân, ty thể, lạp thể, thể golgi, mạng lưới nội sinh chất - Thành phần không sống: được hình thành do hoạt động của chất nguyên sinh tạo nên, bao gồm: vách tế bào, không bào và dịch tế bào, các thể ẩn nhập, chất dự trữ 2.2.1. Tế bào chất (chất tế bào) Tế bào chất là chất sống cơ bản, là thành phần cơ bản và bắt buộc của tế bào, tại đây xảy ra các quá trình tiêu biểu cho hoạt động sống của tế bào. Ở những tế bào còn non, chất tế bào chiếm một phần lớn hay hầu hết khoang tế bào. Trong quá trình sinh trưởng và phát triển của tế bào, dần dần xuất hiện không bào chứa một chất lỏng gọi là dịch tế bào, tế bào càng già không bào càng lớn, do đó chất tế bào về sau chỉ còn lại một lớp mỏng nằm sát màng. 6
9. a. Tính chất lý học Tế bào chất là một chất lỏng không màu và hơi trong suốt, nhớt, có tính đàn hồi, không hoà tan trong nước, nặng hơn nước (có tỷ trọng d = 1,04-1,06), có tính chiết quang hơn nước, khi bị đun nóng tới 50oC - 60oC thì tế bào chất sẽ mất khả năng sống. Tuy vậy, tế bào chất của một số hạt, quả khô và của một số bào tử có thể chịu được nhiệt độ cao hơn (từ 80oC - 100 oC). Tế bào chất là một dạng chất keo nhớt, cấu tạo bởi những phân tử hợp lại thành các hạt rất nhỏ gọi là mixen keo. Các mixen keo mang điện tích cùng dấu sẽ đẩy nhau và gây chuyển động hỗn loạn gọi là chuyển động Brown. Ngoài ra, các mixen này không tan trong nước thành dung dịch thật mà chỉ phân tán trong đó thành các dung dịch giả. Độ nhớt của tế bào chất có thể thay đổi, nghĩa là hệ thống keo của nó vừa có thể ở trạng thái lỏng (sol) vừa có thể ở trạng thái đặc (gel). Trạng thái sol đặc trưng cho độ nhớt của chất tế bào, còn trạng thái gel gần với thể rắn hơn, do đó nó đảm bảo hình dạng ổn định của chất tế bào . b. Thành phần hoá học Tế bào chất có nhiều thành phần hoá học khác nhau, nhưng quan trọng nhất là protein, không có tế bào chất nào lại vắng mặt protein - đó là chất cơ bản của của quá trình sống. Ngoài protein, trong tế bào chất còn có nhiều thành phần hoá học khác nữa: glucid, lipid, nước Khi nghiên cứu trên nhiều đối tượng khác nhau, người ta đã thu được những số liệu sau đây về thành phần hoá học của tế bào chất: nước 75 - 80%, protein:10 - 20%, lipid: 2 - 5%, glucid: 1 - 2%, muối khoáng: 1% (theo N.X. Kixeleva). Như vậy, trong tế bào chất nước chiếm 1 tỷ lệ rất lớn (trên dưới 80% chỉ trừ vài trường hợp như các hạt khô hàm lượng nước có thể hạ xuống 12 - 14%, đứng sau nước hàm lượng protein cũng chiếm 1 tỷ lệ khá lớn trong tế bào chất). + Protein: trong thành phần hoá học của tế bào chất có 2 loại protein: Protein đơn giản (holoprotein hay protein) và protein phức tạp (heteroprotein) - đó là những hợp chất protein kết hợp với các hợp chất khác như: glucid, lipid, axit nucleic, axit phosphoric + Lipid: là những este của glyxerin và axit béo, nó chiếm hơn 20% khối lượng khô của tế bào chất, lipid không phải là chất sống mà là sản phẩm của sự trao đổi chất, chủ yếu ở trong các chất dự trữ: các giọt dầu, mỡ thường có trong một số hạt và quả Trong tế bào chất, lipid có thể kết hợp với protein thành hợp chất lipoprotein - chất này có mặt trong ty thể, dùng cung cấp năng lượng. Một số hợp chất lipid cũng gặp trong vách của tế bào và màng nhân. + Glucid: chiếm khoảng 4 - 6% trọng lượng khô của tế bào chất, gồm các loại đường đơn giản (monosaccharide): glucose, ribose, desoxyribose và những loại 7
10. đường phức tạp (polysaccharide): Saccharose, tinh bột và cellulose Các glucid- đặc biệt là monosaccharide có vai trò rất quan trọng trong sự trao đổi chất của tế bào, trừ ribose và desoxyribose tham gia vào các chất sống vá có ý nghĩa sinh học rất quan trọng, các glucid khác tuy không phải là các chất sống thật sự nhưng lại là một trong những nguồn năng lượng của tế bào. + Muối khoáng vô cơ: trong tế bào chất, các thành phần muối vô cơ chiếm 2 - 6 % trọng lượng khô, chúng thường ở dưới dạng các hợp chất muối hoặc có trong các hợp chất với protein, glucid, lipid Trong tế bào chất, các loại muối thường ở trạng thái phân ly thành các ion mang điện tích dương như K +, Mg++, Ca++ , Fe++ - - 3- và các ion mang điện tích âm như Cl , N03 , PO4 . Ngoài ra còn có một số nguyên tố vi lượng khác như Cu, Mn, Br + Nước: trong tế bào chất, nước chiếm trên dưới 80% khối lượng của tế bào chất, nước cần thiết cho 2 quá trình thuỷ phân và oxy hoá thường xuyên xảy ra bên trong tế bào. Trong tế bào chất có 2 dạng nước: - Nước liên kết: bao quanh các phân tử keo, là điều kiện để duy trì độ bền của keo trong chất tế bào, dạng nước này không đóng vai trò dung môi đối với các chất hoà tan được trong nước. Sự mất loại nước này làm cho tế bào và mô bị xẹp đi, do đó loại nước này rất cần thiết cho sự sống của tế bào, mô. - Nước tự do: là môi trường để thực hiện mọi quá trình sinh hoá diễn ra trong tế bào. Nó có thể hoà tan muối và các chất khác, dạng nước này chiếm phần lớn khối lượng nước của tế bào. c. Cấu trúc siêu hiển vi của tế bào chất Khi quan sát tế bào dưới kính hiển vi quang học, ta thấy tế bào chất là một khối đồng nhất về quang học. Tuy nhiên, khi quan sát tế bào dưới kính hiển vi điện tử đã cho ta thấy được cấu trúc siêu hiển vi của tế bào chất. Tế bào chất của tế bào thực vật có 3 lớp màng: - Màng nguyên sinh: có đặc tính cơ bản của chất nguyên sinh bởi tính thấm phân biệt và khả năng dịch chuyển tích cực các chất, thậm chí còn chống lại cả gradiel nồng độ (Clander,1959). Những màng mỏng này khó có thể nhận biết được bằng kính hiển vi quang học, nhưng ở kính kiển vi điện tử người ta có thể khẳng định được đặc tính hình thái của chúng (Mercer,1960). Chúng có thể xuất hiện những đường đơn hoặc kép tuỳ thuộc vào tiêu bản và mức độ phân tích, màng trong đôi khi nhỏ hơn màng ngoài (Falk và Sitte,1963). - Màng không bào: là những phần chất nguyên sinh bao quanh các không bào. Cả hai lớp màng nguyên sinh và màng không bào đều có cùng một cấu tạo phân tử lipoprotein. - Phần cơ bản giữa hai lớp màng có cấu tạo phức tạp. Theo K.Pocte và cộng sự (1943) đã xác định: chúng được cấu tạo từ một hệ thống các xoang, các túi nhỏ 8
11. và các rãnh có cấu tạo như màng nguyên sinh và màng không bào. Hệ thống đó được gọi là mạng lưới nội chất. Thành mạng lưới nội chất có thể nhẵn hay mang các hạt riboxom, chúng không bền vững, số lượng và sự phân bố có sự thay đổi trong quá trình sống của tế bào. Mạng lưới nội chất cung cấp cho tế bào một bề dày màng mỏng bên trong rộng lớn, các enzyme thường phân bố thứ tự dọc theo các màng đó và cũng cung cấp cho tế bào một hệ thống các ngăn như tách riêng các sản phẩm trao đổi chất và có thể được vận chuyển từ phần này đến phần khác của tế bào. Màng nguyên sinh và màng không bào đều rất mỏng, có độ dày thường từ 7 - 12nm, có cấu tạo bởi 3 lớp phân tử: ở giữa là lớp phân tử lipid phân cực, còn phía ngoài là 2 lớp phân tử protein. Cả 2 lớp màng này đều giàu lipid và đều có tính bán thấm chọn lọc: có khả năng để cho nước và các chất hoà tan cần thiết thấm qua, có tính đàn hồi và có khả năng tái sinh, chúng hợp hành màng cơ sở của tế bào. Trong phần chất cơ bản, còn một chất nền trong suốt không màu được gọi là chất nền, là phần nằm ngoài các màng mỏng của mạng lưới nội chất. d. Tính chất sinh lý của tế bào chất + Tính thấm chọn lọc Là khả năng hút được chất này hay chất khác từ môi trường xung quanh vào tế bào và ngược lại nhả một số chất vào môi trường khi nồng độ dung dịch bên trong tế bào và ngoài môi trường chênh lệch nhau. Tế bào chất có thể được xem như một màng bán thấm có tính chọn lọc, nghĩa là có khả năng cho dung môi thấm qua, còn các chất hoà tan trong không bào không thể lọt qua được hoặc nếu có thì thấm qua với tốc độ chậm hơn nước rất nhiều. Tính chất này của tế bào chất được thể hiện khá rõ trong hiện tượng co nguyên sinh và phản co nguyên sinh của tế bào chất. + Sự chuyển động của chất tế bào Sự chuyển động của tế bào chất là đặc tính của các tế bào sống, trong quá trình chuyển động, tế bào chất đã lôi kéo những nội bào quan, đôi khi cả tế bào chuyển động theo. Sự chuyển động của tế bào chất có thể quan sát dễ dàng dưới kình hiển vi quang học, có thể phân biệt 3 dạng chuyển động sau đây của chất tế bào: - Chuyển động amip: tế bào chất có thể chuyển động theo nhiều hướng khác nhau bằng những xúc tu giả, sự chuyển động này kéo theo sự chuyển động của cả tế bào, thường gặp ở các tế bào nấm nhầy (myxomycetes). - Chuyển động vòng: chuyển động của tế bào chất theo một hướng xung quanh không bào trung tâm, chuyển động như vậy ở các tế bào lân cận thường xảy ra theo hướng ngược chiều nhau, kiểu chuyển động này thường gặp trong các tế bào của lá những cây ở nước như rong Mái chèo (Vallisneria spiralis) và rong Đuôi chồn (Hydrilla verticillata). 9
12. - Chuyển động khuếch tán: tế bào chất chuyển động theo những dải xuyên qua không bào trung tâm theo các hướng khác nhau có khi ngược chiều nhau, kiểu chuyển động này có thể thấy ở lông các loài Thài lài (Tradescantia) và Bí ngô (Cucurbita pepo). Ngoài ra, còn có hình thức chuyển động trung gian giữa kiểu chuyển động vòng và chuyển động khuếch tán, thường thấy ở tế bào chất của lông rễ các cây ở nước (hydrocharia). Kiểu chuyển động dao động của chất tế bào là kiểu đơn giản hơn cả, đặc trưng cho các loài tảo như closterium, Spirogyra Về cơ chế và chức năng chuyển động của chất tế bào đến nay vẫn còn chưa được nghiên cứu kỹ, rất có thể sự chuyển động này giúp cho sự vận chuyển các chất cần thiết trong chất nguyên sinh. e. Sợi liên bào và sự liên lạc giữa các tế bào Trong những cơ thể thực vật đa bào, tế bào chất của những tế bào ở gần nhau được liên hệ chặt chẽ với nhau nhờ những sợi mảnh chất tế bào xuyên qua vách tế bào - gọi là sợi liên bào. Chức năng chủ yếu của sợi liên bào là mang những sản phẩm trao đổi chất và dẫn truyền kích thích do ảnh hưởng của các nhân tố bên ngoài, từ chỗ nhận kích thích truyền vào sâu ở bên trong của các cơ quan. Như vậy, giữa các tế bào có sự giao lưu rõ ràng và mối liên hệ thường xuyên. 2.2.2. Lạp thể Lạp thể là những nội bào quan nhỏ đặc trưng cho tế bào thực vật (không có ở vi khuẩn, tảo lam và nấm), chúng có vai trò rất quan trọng đối với các quá trình dinh dưỡng của tế bào. Tuỳ theo sự có mặt của các loại sắc tố chứa bên trong lạp thể, người ta chia lạp thể làm 3 loại: lạp lục, lạp màu và lạp không màu. Sự phân chia thành các loại lạp nói trên mang tính chất tương đối, vì các loại lạp thể này đều có chung một nguồn gốc và giữa chúng có sự chuyển hoá lẫn nhau: Lạp lục L ạp m àu Lạp không Thể trước lạp màu a. Lạp lục (Chloroplaste) Lạp lục là loại lạp thể có chứa các sắc tố màu lục gọi là chất diệp lục (Chlorophyll), lạp lục có mặt trong tất cả các phần xanh của cây như: lá, thân, cành non của cây 10
13. Ở thực vật bậc thấp, lạp lục thường có hình dạng rất đa dạng: hình bản (ở tảo lục đơn bào - Chlamydomonas), hình dạng dải xoắn (tảo xoắn- Spirogyra), hình sao (tảo sao- Zygnema) hình mạng lưới (tảo không đốt - Vaucheria) các dạng lục lạp đó gọi là các thể màu; trên những thể màu đó có những hạch tạo bột là nơi tích luỹ tinh bột. Ở thực vật bậc cao, lạp lục thường có dạng hình cầu, trông nghiêng thường có dạng hình bầu dục hoặc hình thấu kính. Hình 1.3. Sơ đồ cấu tạo của lạp lục 1.Chất nền; 2. Hạt; 3. Phiến. Hình 1.2. Thể màu ở tảo A. Tảo sao (Zygnema sp.); B. Tảo sinh đốt (Oedogonium sp.); C.Tảo xoắn (Spirogyra sp.); D. Dranarpandia sp. Kích thước trung bình của hạt lạp lục ở thực vật bậc cao là 4 - 10m và trong mỗi tế bào có khoảng vài trăm hạt lạp lục. Nhờ có kính hiển vi điện tử người ta đã quan sát được cấu tạo phức tạp của hạt lạp lục: bên ngoài lạp lục được bao bằng một lớp màng kép gồm 2 lớp màng mỏng, bên trong là chất đệm gồm những tấm mỏng xếp song song và những hạt nhỏ, dẹp (kích thước 0,3 - 1,7m), xếp chồng lên nhau thành từng cọc, còn những tấm mỏng nằm ở giữa liên kết chúng lại với nhau. Các tấm mỏng và các hạt nhỏ nằm chung trong một khối chất cơ bản bằng lipoprotein. + Thành phần hoá học của lục lạp Protein: 35-55%; lipid: 20 - 30%; chất diệp lục: 9%; carotinoid: 4-5%; axit nucleic :2 - 4%; số lượng glucid thì không cố định, ngoài ra lục lạp còn có 1 ít chất khoáng (theo N.X. Kixeleva). Chất diệp lục ở trong cây thường có các loại: a, b, c, d, e. Ở thực vật bậc cao thường xuyên có 2 loại diệp lục a và b: Diệp lục a: C55H72O5 N4 Mg (thường có màu lam) Diệp lục b: C55H70O6 N4 Mg (thường có màu vàng lục) Tỷ lệ giữa diệp lục a: diệp lục b = 3: 1 + Chức năng sinh lý của lạp lục 11
14. Lạp lục có ý nghĩa rất lớn trong đời sống của cây, đó là trung tâm của quá trình quang hợp. Nhờ có diệp lục mà năng lượng của ánh sáng mặt trời được sử dụng để phân giải nước, khử CO2 thành các hợp chất gluxit theo phương trình tổng quát sau: H2 O + CO2 C6H12O6 + O2 Những sản phẩm đầu tiên của quá trình quang hợp (đường, tinh bột) được chứa trong cơ chất của lục lạp rồi sau đó chuyển đến tế bào để cây xanh hoạt động. Nhóm sắc tố carotinoid trong lá cây thường bị màu của diệp lục át đi, cho nên thường chỉ thấy lá cây có màu lục, nhưng đến khi lá cây già, hàm lượng diệp lục của lá cây bị giảm đi thì những sắc tố này mới được thể hiện rõ, làm cho lá cây có màu vàng, đỏ b. Lạp màu (Chromoplast) Lạp màu là loại lạp thể có các màu sắc như vàng, cam, đỏ do có chứa các sắc tố thuộc nhóm carotinoid Nhờ có lạp màu mà cánh hoa, một số lá, vỏ qủa, vỏ hạt và một số củ có màu sắc. Trong lạp màu không có chứa diệp lục, mà có các chất màu như xanthophin (C40H56O2) thường có màu vàng; carotin (C40H56): màu da cam, lycopin (C40H56) có màu đỏ những chất này quyết định màu sắc của lá, hoa, quả, hạt Trong một số cơ quan dinh dưỡng (rễ, thân, lá) cũng có các loại lạp màu nhưng vai trò của chúng ở đây chưa được xác định rõ. Hình dạng của lạp màu rất đa dạng: hình cầu, kim, que, hình khối nhiều mặt hình dạng phụ thuộc vào trạng thái của các sắc tố chứa bên trong sắc lạp. Lạp màu có ý nghĩa làm cho hoa, quả có màu sắc để thu hút côn trùng trong quá trình thụ phấn chéo và giúp cho sự truyền giống nhờ động vật. Ngoài ra, các ý nghĩa khác của lạp màu trong quá trình trao đổi chất còn ít được nghiên cứu. So với lạp lục thì lạp màu có cấu tạo đơn giản hơn, chúng không có cấu tạo phiến, trong thành phần hoá học của chúng ngoài các chất màu (chiếm khoảng 20- 50%) cũng gồm protein, lipid, và cả một ít ARN. c. Lạp không màu (Leucoplaste) Lạp không màu là những lạp thể không chứa sắc tố và liên quan đến việc hình thành các chất dinh dưỡng dự trữ. Lạp không màu thường có trong các tế bào trưởng thành của các cơ quan, ít chịu tác dụng của ánh sáng - phần ruột của thân và rễ, hạt, củ và cũng có trong những tế bào bị chiếu sáng nhiều - các tế bào biểu bì. Lạp không màu thường tập trung xung quanh nhân, bao lấy nhân về mọi phía, có hình dạng rất đa dạng, thường có dạng hình cầu, hình trứng, hình que, hình thoi 12
15. Lạp không màu là nội bào quan có liên quan tới sự dự trữ các chất dinh dưỡng. Tuỳ theo những chất mà lạp không màu tích luỹ được mà người ta chia ra các loại lạp không màu sau đây: lạp bột, thể dầu và thể protein. + Lạp bột: là loại lạp không màu tích luỹ tinh bột dưới dạng hạt. Cấu tạo của lạp bột và cơ chế hình thành tinh bột, hiện nay chưa được nghiên cứu đầy đủ, bề ngoài của lạp bột thường được bao bởi một lớp màng kép, bên trong chứa đầy chất nền dạng hạt. Lạp bột có nguồn gốc từ thể trước lạp, cho nên trong những điều kiện nhất định, lạp bột có thể biến đổi thành các dạng khác như lạp lục và lạp màu. + Thể dầu: là những lạp không màu chủ yếu tích luỹ dầu và thường ít gặp hơn lạp bột (thường gặp trong các tế bào lá của thực vật 1 lá mầm). Thể dầu thường là những sản phẩm của lạp lục khi lạp này mất chất diệp lục và trong chất nền của lạp xuất hiện những thể mỡ hình cầu rất nhỏ sau đó màng lạp bị phân huỷ và nội chất của những lạp gần nhau dính lại với nhau thành những giọt dầu lớn, đôi khi trong những loại lạp đó đồng thời tích luỹ tinh bột. + Thể protein: là loại lạp không màu chuyên hoá với chức phận tích luỹ protein, các chất protein tồn tại dưới dạng tinh thể và hạt, loại này thường có nhiều trong hạy của một số cây (hạt Thầu dầu, Lạc ), thể protit có nguồn gốc từ thể trước lạp. * Nguồn gốc của các loại lạp: các dạng lạp thể có thể chuyển hóa lẫn nhau và có chung một nguồn gốc từ thể trước lạp - đó là những tổ chức nhỏ, không màu được cấu tạo bởi chất nguyên sinh, có hình dạng hơi giống các ty thể. Thể trước lạp hình thành trực tiếp nên lạp lục và lạp không màu và từ 2 loại này có thể biến đổi thành lạp màu, mặt khác lạp không màu có thể biến đổi trực tiếp thành lục lạp. 2.2.3. Ty thể Ty thể là những nội bào quan có mặt ở trong tất cả các tế bào sống thường nằm trong chất tế bào. Đó là những thể nhỏ có kích thước khoảng vài m về chiều dài (0,5 - 7m) và dưới 1m về chiều dày. Hình dạng của ty thể khi nhìn dưới kính hiển vi quang học rất khác nhau: dạng hạt, que, sợi Hình dạng của ty thể thường không cố định và thay đổi tùy thuộc vào điều kiện sinh lý của tế bào. Số lượng, kích thước và sự phân bố của ty thể trong các tế bào khác nhau và ở trạng thái sinh lý khác nhau thì không giống nhau. Trong tế bào non, đang hoạt động mạnh có số lượng ty thể rất lớn, còn trong những tế bào đã phân hóa rồi thì số lượng ty thể ít hơn. Ty thể thường phân bố đều trong tế bào, nhưng cũng có khi chúng tập trung ở những chỗ nhất định (ví dụ: ty thể tập trung nhiều ở màng sinh chất ví ở đó cần cung cấp nhiều năng lượng để tăng cường hoạt động vận chuyển các chất - sự phân 13
16. bố này chứng tỏ chức năng của ty thể có liên quan đến sự chuyển hóa năng lượng của tế bào). a. Cấu trúc siêu hiển vi của ty thể Khi quan sát dưới kinh hiển vi điện tử, người ta thấy ty thể có cấu trúc rất phức tạp: chúng được bao ở phía ngoài bằng một lớp màng kép (gồm 2 lớp) có bề dày tổng cộng từ 14 - 16 nm, giữa 2 lớp màng này là một chất trong suốt, bên trong là một khoảng chứa đầy chất dịch tương đối đặc, gọi là cơ chất hay chất nền (matric) cấu tạo bằng protein. Từ lớp màng bên trong nhô ra những tấm hình răng lược (crista) đâm vào khối chất lỏng ở giữa và chia nó thành nhiều ngăn hở. Thông thường các tấm răng lược này vuông góc với trục của ty thể, nhưng đôi khi cũng có thể nằm song song, chúng có thể đơn hoặc phân nhánh. Bao phủ màng ngoài của ty thể, màng mỏng ở bên trong phía nằm sát với chất nền và trên các tấm răng lược có những hạt cực nhỏ - gọi là hạt cơ sở hay ôcxixôm: Đó là nơi tập trung nhiều enzim làm chất xúc tác trong quá trình oxy hóa và giải phóng năng lượng. b. Thành phần hóa học của ty thể Ty thể được cấu tạo bởi những hợp chất lipoprotein, trong đó protein chiếm 65 - 70%; lipid khoảng 25 - 30% và axit nucleic chiếm 2 - 3%. c. Chức năng sinh lý của ty thể Ty thể đóng vai trò rất quan trọng trong việc trao đổi năng lượng của tế bào và là trung tâm hô hấp của tế bào. Các axit béo hay đường được dùng làm nguyên liệu hô hấp. Giai đoạn oxy hóa đầu xảy ra ở ngoài ty thể, giai đoạn oxy hóa tiếp theo của axit piruvic được hình thành thì xảy ra trong ty thể. Các giai đoạn ấy xảy ra theo nhiều cấp độ khác nhau với sự tham gia của rất nhiều enzyme. Năng lượng được giải phóng ra lập tức được liên kết lại trong các ty thể bằng cách tạo thành một hợp chất đặc biệt là ATP (Adenozintriphosphat - hợp chất cao năng có 3 mức năng lượng). Sự có mặt của ADN và ARN trong ty thể cho phép người ta đề ra giả thiết về sự tồn tại tính di truyền của chất tế bào và sự tham gia của ty thể trong việc tổng hợp các chất ARN và các protein đặc trưng. 2.2.4. Thể golgi (thể hình mạng) Thể golgi được tìm ra lần đầu tiên năm 1898, ở tế bào thần kinh động vật, sau này nhờ có kính hiển vi điện tử người ta đã khẳng định được thể golgi có ở tế bào thực vật. a. Cấu tạo của bộ máy golgi : gồm có 2 phần - Một hệ thống màng kép hoặc các túi dẹt, kín nằm song song với nhau. Quan sát ở vị trị thẳng các túi này có dạng cong dấu phẩy hoặc dạng cong hình mạng 14
17. lưới, bề mặt của các màng này nhẵn, chiều dày của mỗi màng vào khoảng 60 - 70nm, chiều dày của mỗi túi vào khoảng 60 - 70nm; khoảng cách giữa các túi vào khoảng 20 - 50nm. Cũng như màng của các bào quan khác và của mạng lưới nội chất, màng của bộ máy golgi cấu tạo bởi những phân tử lipid và protein. - Các bóng nhỏ hay các không bào nhỏ nằm ở bên hông hoặc giữa các túi dẹt (hay các cặp màng) một số không bào nhỏ mọc ra từ các cặp màng do sự nảy chồi, các bóng nhỏ này có cấu tạo giống không bào (đôi khi gọi là các không bào nhỏ) nhưng không liên quan đến không bào. b. Vai trò sinh lý của thể golgi Thể golgi có vai trò tiết một số sản phẩm được hình thành trong hoạt đông sống của tế bào như: nước, đường, các loại tinh dầu, pectin, các chất nhầy. Đầu tiên, những chất này được tích lũy lại trong các cấu trúc và được thải ra ngoài tế bào bằng những con đường riêng biệt. Những chất độc trong tế bào là sản phẩm của sự trao đổi chất hay ngẫu nhiên sinh ra trong tế bào được tích tụ lại trong thể golgi và nhờ bộ máy này được bài tiết ra khỏi tế bào. Ngoài ra thể golgi còn giữ vai trò quan trọng trong việc tạo nên chất đệm của vách tế bào. Các chất bài tiết tụ lại trong những không bào nhỏ, các không bào này chuyển ra bề mặt của tế bào và ở đấy nó bị vỡ ra, nội chất của không bào bị rơi vào tế bào bên cạnh (hoặc các khoảng gian bào) hay vào môi trường bên ngoài, còn màng không bào ngăn cách không bào thì tham gia vào việc tạo nên màng nguyên sinh chất (plasmalema). Hình 1.4. Cấu tạo thể golgi 1. Các túi dẹp; 2. Các bọng nhỏ 2.2.5. Nhân tế bào Tất cá các tế bào (trừ nhóm sinh vật tiền nhân - prokaryota) đều chứa một khối hình cầu ở giữa gọi là nhân. Nhân tế bào lần đầu tiên được nhà thực vật học người Anh là R.Brown tìm thấy năm 1831. Nhân tế bào là một trong những thành phần quan trọng bậc nhất của tế bào. Đó là trung tâm của các quá trình tổng hợp và trao đổi chất cũng như các hoạt động sống khác của tế bào. a. Số lượng, hình dạng, kích thước và vị trí của nhân Trong mỗi tế bào thực vật thường chỉ có một nhân, tuy vậy cũng có một số trường hợp đặc biệt: 15
18. Các tế bào vi khuẩn, tảo lam - không có nhân chính thức, chất nhân nằm phân tán trong chất tế bào (nhóm sinh vật tiền nhân - prokaryota). Ở tảo không đốt (Vaucheria), tảo thông tâm (Caulerpa) hay nấm mốc (Mucor) tế bào có nhiều nhân, ở các nấm bậc cao (nấm túi và nấm đảm) tế bào có giai đoạn mang hai nhân. Ở thực vật bậc cao, những tế bào kéo dài hình thành các sợi libe có chứa một số nhân, tế bào của lớp bao quanh túi phấn thường có hai nhân. Chỉ có ống rây (thuộc mô dẫn) là tế bào trưởng thành duy nhất ở trạng thái sống là không có nhân. Nhân có hình dạng rất đa dạng, khi quan sát dưới kính hiển vi quang học, nhân thường có dạng hình cầu trong các tế bào có kích thước đồng đều, còn trong những tế bào dài và hẹp thì nhân thường có dạng sợi, dạng hình thoi kéo dài hay hình thấu kính Nhân tế bào có thể biến dạng dưới ảnh hưởng của sự chuyển động của chất tế bào. Khi quan sát dưới kính hiển vi điện tử, nhân thường có dạng amip với những thùy không đều nhau và có những chỗ rất sâu, hình dạng đó làm tăng bề mặt tiếp xúc của nhân với chất tế bào. Kích thước trung bình của nhân dao động trong khoảng 5 - 50m. Ở các tế bào nấm mốc (Mucor) nhân có kích thước rất bé (1m), ngược lại ở một số loài cây họ Tuế (Cycadaceae) nhân có kích thước rất lớn (50m). Thường kích thước của nhân phụ thuộc vào từng loài, từng dạng tế bào, trạng thái và kích thước của tế bào. Tế bào lớn thường có nhân lớn và ngược lại. Giữa thể tích của nhân và thể tích của tế bào thường có một tỷ lệ nhất định: ở tế bào còn non, tỷ lệ đó thường là 1/3 còn ở những tế bào già hơn thì tỷ lệ đó thường nhỏ hơn. Sự thay đổi tỷ lệ đó dẫn đến sự phân chia tế bào hoặc hủy hoại tế bào. Trong tế bào còn non nhân thường nằm ở giữa, khi tế bào già nhân thường nằm sát màng, đôi khi nhân có bị lôi cuốn theo sự chuyển động của chất tế bào hoặc có thể di chuyển đến chỗ tế bào hoạt động mạnh nhất (ví dụ trong tế bào lông hút của rễ cây, nhân thường nằm ở đầu ngọn của lông hút, nơi mà sự hấp thụ xảy ra mạnh nhất). b. Thành phần hóa học của nhân Thành phần hóa học của nhân rất phức tạp, chứa khoảng 80% protein; 10 % ADN; 3,7 % ARN; 5% phospholipid; 1,3 % ion kim loại. c. Cấu tạo của nhân Nhân tế bào ở trạng thái nghỉ giữa hai lần phân chia gồm có các thành phần chính sau đây: màng nhân, dịch nhân, chất nhiễm sắc và hạch nhân. 16
19. - Màng nhân: là một màng kép gồm 2 lớp lipoprotein, chiều dày khoảng 30 - 50nm; khoảng cách giữa 2 lớp màng khoảng 10 - 30nm. Màng nhân thường thông với màng của mạng lưới nội sinh chất qua những lỗ nhỏ, do đó khoảng trống giữa 2 lớp màng nhân thông với hệ hống ống dẫn của mạng lưới nội sinh chất. Trên bề mặt của màng nhân có những hạt nhỏ, ở lớp ngoài những hạt này giống với các hạt ribôxôm của mạng lưới nội sinh chất; còn ở lớp trong có các hạt nhỏ với kích thước khác nhau. Như vậy, về mặt cấu trúc lí học thì màng nhân và mạng lưới nội chất giống nhau và tạo thành một hệ thống màng thống nhất. Màng nhân bao bọc xung quanh nhân có tính chất tạm thời nó sẽ bị biến mất khi nhân bắt đầu phân chia. - Dịch nhân: là một khối trong suốt, đồng loại của sol và gel, trong kính hiển vi điện tử hầu như không có cấu trúc, đông đặc hơn so với tế bào chất. Trong đó chỉ thấy có những đám hạt nhỏ của nucleoprotein sắp xếp lộn xộn giữa các khối chất lớn hơn (Nguyễn Bá, 1975). - Chất nhiễm sắc (chromatin): chất nhiễm sắc ở trong nhân được nhuộm màu bởi các loại thuốc nhuộm (hematoxilin, safranin, cacmin ). Chất nhiễm sắc có hàm lượng nucleoprotein rất cao (hơn 90%). Chất nhiễm sắc tồn tại trong nhân ở giai đoạn nghỉ dưới dạng các sợi xoắn ốc, chúng phân bố tương đối đồng đều khắp nhân, tạo nên một mạng lưới nhiễm sắc tinh tế mà dưới kính hiển vi quang học thường không thể nhìn thấy được. Trong quá trình phân bào, chất nhiễm sắc tập trung lại dưới dạng những nhiễm sắc thể (hay thể nhiễm sắc). Số lượng nhiễm sắc thể ở các loài khác nhau thì không giống nhau và có tính chất đặc trưng loài, là dấu hiệu phân loại của các loài thực vật và là đặc điểm di truyền của các loài từ thế hệ này sang thế hệ khác (ví dụ, đậu Hà lan: 2n = 14; Cà chua: 2n = 48; Thầu dầu: 2n = 20. Đu đủ: 2n = 36 ). Tập hợp các thể nhiễm sắc trong tế bào gọi là bộ nhiếm sắc thể. Số lượng nhiễm sắc thể trong các tế bào của cơ quan sinh dưỡng thường là một số chẵn - gọi là bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội (2n). Ở tế bào sinh sản (bào tử và giao tử) số lượng nhiễm sắc thể ít hơn một nửa và gọi là bộ nhiễm sắc thể đơn bội (n). Trong một số trường hợp ở một vài cơ quan có những tế bào với bộ nhiễm sắc thể đa bội (4n, 8n ) có nhiều nguyên nhân gây ra các các dạng đa bội. Độ dài của nhiễm sắc thể cũng có sự thay đổi từ vài m - 20 m. Hình dạng của chúng cũng rất khác nhau: dạng sợi ngắn, dạng que uốn cong và dạng chữ V Điểm gấp khúc của thể nhiễm sắc được gọi là eo sơ cấp hay tâm động (Centrome). Tùy vị trí của tâm động mà thể nhiễm sắc có hai vai cân hay không cân. Ngoài eo sơ cấp, một số nhiễm sắc thể còn có phần eo thứ 2 chia nhiễm sắc thể ra một đoạn nhỏ gọi là thể kèm (hay vệ tinh) phần eo thứ cấp này chính là nơi sản sinh ra nhân con (hạch nhân) khi kết thúc sự phân chia của tế bào, do đó miền này còn được gọi là miền sinh nhân con. 17
20. Nhiễm sắc thể có khả năng tự nhân đôi. Quá trình này xảy ra tại pha nghỉ - tức là vào giai đoạn trước lúc phân chia. Cơ sở nhân đôi của thể nhiễm sắc là quá trình nhân đôi của các phân tử ADN, gọi là sự lặp đôi, kết quả của phép lặp đôi ADN là các sợi nhiễm sắc sẽ được nhân đôi và thể nhiễm sắc trở nên kép. Trước khi quá trình phân bào bắt đầu, mỗi con nhiễm sắc gồm 2 nửa được gọi là 2 sợi nhiễm sắc, từ chúng tạo ra các thể nhiễm sắc của tế bào con hoàn toàn giống thể nhiễm sắc của tế bào xuất phát. + Hạch nhân: trong mỗi nhân thường có từ 1 đến 2 khối hình cầu nhỏ, chiết quang hơn chất nhân đó là các nhân con (hạch nhân). Nhân con không có màng ngăn cách với dịch nhân, bao quanh nó thường cấu tạo bởi các sợi (mà bản thân các sợi này là do các hạt nhỏ dính lại với nhau như chuỗi) xếp thành một khối xốp nằm trong chất nền. Các hạt của nhân con chứa ARN và hình dạng tương tự hạt Riboxom của mạng lưới nội chất có hạt. Trong thời gian phân chia tế bào nhân con biến mất và nó lại xuất hiện ở cuối quá trình phân chia, nhân con được hình thành ở phần eo thứ 2 của thể nhiễm sắc. d. Vai trò sinh lý của nhân Nhân là một trong những nội bào quan quan trọng nhất của tế bào, nếu tách nhân ra khỏi tế bào thì tế bào sẽ chết, nhưng mặt khác nhân cũng không thể tồn tại riêng biệt khỏi tế bào, mọi vai trò của nhân chỉ được thể hiện khi nhân nằm trong tế bào chất của tế bào. Nhân đóng vai trò rất quan trọng trong mọi hoạt động sinh lý của tế bào: điều khiển mọi quá trình tổng hợp diễn ra bên trong tế bào cũng như quá trình sinh trưởng, sinh sản và mọi hoạt động sinh lý khác, có thể nói vai trò quan trọng bậc nhất của nhân là duy trì và truyền các thông tin di truyền vì nó có chứa các loại ADN qui định tính đặc trưng của protein được tổng hợp nên. Nhân cung cấp ARN để tổng hợp protein trong tế bào. Nếu tách bỏ nhân thì lượng ARN giảm, quá trình tổng hợp protein trong tế bào bị chậm dần rồi mất hẳn. Nhân có vai trò rất quan trọng trong việc hấp thụ của lông hút ở rễ cây, ngoài ra nhân còn có tác dụng trong việc tạo màng của tế bào - nếu vách tế bào bị rách ở 1 chỗ nào đó, nhân sẽ được kéo đến vị trí đó để tham gia vào việc làm lành các vết thương. 2.2.6. Không bào và dịch bào a. Không bào Là những khoảng trống trong tế bào, chứa đầy một chất dịch lỏng (gồm nước và các chất hòa tan) gọi là dịch tế bào. Trong tế bào thực vật còn non, khó có thể nhìn thấy các không bào vì chúng có kích thước rất nhỏ. Tế bào thực vật càng lớn thì các không bào thường tăng thể tích và khi tế bào già các không bào đó được hợp lại thành một không bào duy nhất, 18
21. chiếm gần hết khoang tế bào, dồn chất tế bào và nhân ra sát màng, cũng có khi toàn bộ chất sống trong tế bào biến đi và trong tế bào chỉ còn lại dịch tế bào mà thôi, đó là những tế bào chết (tép Cam, Chanh và Bưởi ). Màng nội chất hay màng không bào (tonoplasma) ngăn cách chất dịch trong không bào với tế bào chất và nó quyết định hiện tượng thấm chọn lọc của tế bào. Như vậy, không bào không có màng riêng mà được bao bọc bằng chính màng nội chất của tế bào. b. Dịch tế bào Gồm nước và các chất hữu cơ, vô cơ hòa tan trong nước, đó là những chất mà cây hấp thụ vào hoặc là những chất dự trữ, hoặc là sản phẩm trao đổi chất của tế bào (như các axít hữu cơ, các loại gucozit, ancaloit, tanin, vitamin ). Ngoài ra, trong dịch tế bào còn chứa nhiều loại enzyme là những chất hữu cơ - đóng vai trò xúc tác trong các phản ứng hóa học ở trong tế bào, các chất kích thích của thực vật tác dụng lên các quá trình sinh trưởng và phát triển của cây. Các hợp chất phytoncid có tác dụng bảo vệ, ngăn cách hoặc tiêu diệt vi khuẩn gây bệnh và nhiều các hợp chất khác được sử dụng trong công nghiệp như cao su, nhựa, gôm 2.2.7. Các thể ẩn nhập trong tế bào Thể ẩn nhập (hay thể vùi) là các thể nhỏ không sống, bao gồm các chất dự trữ và các chất bài tiết, có 4 loại thể ẩn nhập chính trong tế bào thực vật: hạt tinh bột, hạt alơron, giọt dầu và tinh thể muối khoáng + Hạt tinh bột: là chất dự trữ phổ biến nhất trong tế bào thực vật. Tinh bột là một polysaccharide khi bị phân hủy sẽ cho ra glucose, tinh bột đóng vai trò dự trữ và làm thức ăn cho cây. Tinh bột thường gặp dưới dạng những hạt nhỏ gọi là hạt tinh bột, hạt tinh bột có hình dạng rất đa dạng tùy thuộc vào các loài cây. + Hạt alơron: đó là những hạt protein dự trữ, không màu có tính chiết quang, có kích thước vào khoảng 50 m, có dạng hình cầu hay hình bầu dục, bên trong chứa protein và 2 loại tinh thể đặc biệt gọi là á cầu và á tinh. Á cầu là một khối có dạng hình cầu, cấu tạo bằng chất phytin (là hợp chất hữu cơ của canxiphosphat và magiê). Á tinh là khối chất protein, kết tinh hình đa giác, trông như một tinh thể, dễ phồng lên khi gặp nước chứ không có khả năng tan trong nước. Protein dự trữ trong hạt alơron khác với protein sống của tế bào chất ở chỗ: nó có thể hòa tan trong nước sôi, trong axit và kiềm, khi khô thường kết tinh, còn protein sống của tế bào thì không hòa tan và không kết tinh. Hạt alơron được hình thành từ các không bào bị mất nước và khô đặc lại, lúc đó từ một không bào lớn bị cắt vụn ra thành những hạt nhỏ, người ta thường gặp các hạt alơron trong hạt các cây thầu dầu, lúa ngô, cây họ đậu, họ hoa tán. 19
22. Hình 1.5. Hạt alơron A. Các hạt alơron trong tế bào; B.Một hạt alơron; 1. Á tinh; 2. Á cầu; 3. Chất vô định hình; 4. Lỗ qua màng tế bào. + Giọt dầu: đây là dạng dữ trữ lipid hay gặp trong nhiều loại hạt (Thầu dầu, Vừng, Lạc, Bưởi ) chúng thường ở dưới dạng những hạt nhỏ không màu hoặc màu vàng nhạt, rất chiết quang, nằm rải rác trong tế bào. Các giọt dầu không tan trong nước nhưng tan trong các dung môi hữu cơ như ete, benzen, clorofoc giọt dầu thường bị nhuộm đen bởi axit osmic và nhuộm đỏ bởi sudan III. Thành phần hóa học của giọt dầu: là một este của glycerin với axit béo như axit oleic, axit ricinoleic, thường có 2 loại giọt dầu: - Giọt dầu béo: không có mùi thơm, không tan trong rượu, loại này thường gặp ở hạt Ngô, Lạc, Trẩu - Giọt dầu thơm: thường có mùi thơm và tan trong rượu, dễ bay hơi, thường gặp trong cánh hoa (hoa Hồng và hoa Bưởi ) trong vỏ (Cam, Chanh, Bưởi ) trong lá (Bạch đàn, Bạc hà ) trong thân rễ (Hương bài). + Tinh thể muối khoáng: là những chất kết tinh, khá phổ biến ở trong cây, thường gặp là CaCO3) và CaC204. - Tinh thể CaCO3 tích tụ ở trong cây dưới dạng một khối xù xì nằm trong một khoang trống gọi là túi đá (nang thạch). Đó là một tế bào có kích thước lớn hơn hẳn các tế bào xung quanh và khối CaCO3 được treo vào thành túi bởi một cuống nhỏ bằng cellulose, túi đá thường gặp ở một số loài cây thuộc họ Dâu tằm, họ Gai, họ Nhài thường được hình thành từ tế bào biểu bì của lá. - Tinh thể CaC2 O4 ở trong cơ thể thực vật thướng có một số dạng khác nhau: hình lăng trụ (vảy hành ta), hình khối (lá Bưởi), hình kim (lá bèo Nhật Bản), hình cầu gai (lá Trúc đào và thân Rau sam). 20
23. Hình 1.6. Các loại tinh thể 1. Tinh thể canxi oxalat hình lăng trụ; 2. Tinh thể canxi oxalat hình cầu gai; 3. Tinh thể canxi oxalat hình kim; 4. Tinh thể canxicarbonat. 2.2.8. Vách tế bào Vách tế bào thực vật là bộ phận không sống của tế bào, được hình thành do sự hoạt động của chất nguyên sinh tạo nên, vách này quyết định hình dạng của tế bào thực vật và độ bền vững cơ học của chúng ở mức độ đáng kể. Vách tế bào có tác dụng bảo vệ các nội chất sống bên trong của cơ thể thực vật. Vách tế bào là sản phẩm hoạt động của chất nguyên sinh. Vì vậy, trong các tế bào sống, vách tế bào luôn có sự tiếp xúc chặt chẽ với chất nguyên sinh, ngay cả trong trạng thái co nguyên sinh chất - tưởng như là tế bào chất được tách rời khỏi màng, nhưng sự tiếp xúc đó vẫn được giữ nhờ những sợi sinh chất rất mỏng nối liền chất nguyên sinh với vách tế bào. Cấu tạo, hình dạng, thành phần hóa học và tính chất của vách tế bào cũng rất đa dạng để thích nghi với chức năng mà tế bào đó đảm nhận. a. Thành phần hóa học của vách tế bào Thành phần hóa học của vách tế bào thực vật rất đa dạng, nước chiếm tỷ lệ tương đối cao (80 - 90 %), thành phần chất khô gồm có: cellulose, hemicellulose và pectin Cả ba chất này đều là các glucid phức tạp hay các dẫn xuất của chúng, tùy theo mức độ trưởng thành của tế bào mà tỷ lệ giữa ba chất đó thay đổi trong màng. Trong đó, cellulose đóng vai trò chủ yếu, tạo nên bộ khung chính trong cấu tạo nên vách tế bào của thực vật. Hemicellulose, pectin và nước lấp đầy các khoảng trống giữa các phân tử cellulose, pectin được xem như chất kết dính gắn liền các lớp cellulose của các tế bào ở cạnh nhau, nếu chất pectin bị phá hủy (khi đun nóng trong nước, hay ngâm trong axit cromic, hoặc bị vi khuẩn lên men thối phân hủy) thì các tế bào bị rời nhau ra. b. Cấu trúc của vách tế bào Vách tế bào có cấu trúc nhiều lớp phức tạp, người ta phân biệt vách sơ cấp và vách thứ cấp - Vách sơ cấp: vách sơ cấp thường mỏng và đàn hồi, không cản trở sự sinh trưởng của tế bào, ở những tế bào còn non hoặc ở các tế bào ở mô phân sinh vách tế bào có cấu tạo sơ cấp. Về thành phần hóa học của vách sơ cấp: chứa ít cellulose (5 - 10%), chứa nhiều hemicellulose, pectin và nước. 21
24. Cấu trúc của vách sơ cấp: các phân tử cellulose của vách tế bào sơ cấp thường có dạng hình sợi, tụ tập lại thành từng bó gọi là các mixen cellulose (hay sợi cơ sở); mỗi sợi cơ sở từ vài chục đến 100 phân tử, nhiều mixen họp lại thành bó mixen (hay sợi bé) gồm tới 2000 phân tử cellulose Nhiều bó mixen lại kết hợp thành sợi cellulose xếp thành mạng lưới mỏng, các sợi này chủ yếu nằm theo hướng ngang, giữa các đầu mút của mạng lưới còn lại nhiều khoảng trống chứa đầy chất pectin và nước, đôi khi chất pectin làm thành một lớp mỏng ở bên ngoài vách cellulose. - Vách sơ cấp: thường liên tục (trừ những lỗ nhỏ có các sợi liên bào) trong quá trình phát triển của cây, hàm lượng cellulose trong vách tăng lên, nghĩa là mạng lưới cellulose ngày càng trở nên dày thêm. Đối với đa số tế bào thực vật bậc cao (trừ tế bào của mô phân sinh) trong giai đọan phát triển về sau sẽ hình thành màng thứ cấp. - Vách thứ cấp: vách thứ cấp được tạo nên trong các tế bào đã kết thức thời kỳ sinh trưởng, nó xếp lên vách sơ cấp từ Hình 1.7. Cấu tạo hiển vi của vách tế bào phía trong của tế bào, tức là từ phía tế 1. Các lớp cenllulose; 2.Sợi nhỏ; 3. Mixen; bào chất. Vách thứ cấp bền vững hơn 4. Chu ỗi xeluloz; 5.Phiến giữa; 6. Các lớp của vách sơ cấp, thường có nhiều lớp và vách thứ cấp; 7. Vách sơ cấp; 8. Lớp trong không có khả năng căng ra. Vách thứ cấp của vách thứ cấp; 9. Lớp ngoài của vách thứ gồm có ba lớp do các sợi cellulose tạo cấp; 10. Lớp giữa của vách thứ cấp. nên và có độ dày khác nhau: Lớp ngoài nằm sát vách sơ cấp; lớp giữa thường dày hơn và lớp trong tiếp giáp với khoang tế bào. Mỗi lớp được cấu tạo từ những bản mỏng riêng biệt do các sợi cellulose xếp theo một hướng tạo nên, xen giữa có chất pectin; hướng của các sợi cellulose trong các lớp khác nhau thì khác nhau. Nhờ cách sắp xếp khác hướng của các sợi cellulose mà vách tế bào càng thêm bền vững về mặt cơ học. So với vách sơ cấp, vách thứ cấp chứa nhiều cellulose hơn (80 - 90%) nhưng lại ít pectin hơn vì các khoảng trống giữa các sợi cellulose nhỏ hơn. Vách thứ cấp không phải luôn luôn được tạo thành đồng đều trên khắp bề mặt của vách sơ cấp thành một lớp hoàn toàn. Ở một số tế bào chuyên hóa của mô dẫn, vách thứ cấp chỉ được tạo thành ở những chỗ nhất định. c. Những biến đổi hóa học của vách tế bào 22
25. - Sự hóa gỗ: là quá trình thấm lignin vào vách của tế bào, làm cho vách tế bào trở nên cứng rắn và bền hơn, tính đàn hồi của vách tế bào kém đi, lúc này tế bào không có khả năng lớn được nữa, vách tế bào hóa gỗ thường gặp ở mô gỗ, sự hóa gỗ không thực hiện trên toàn bộ bề mặt của vách tế bào mà một số vùng màng vẫn bằng cellulose và vẫn cho các chất hòa tan thấm qua bảo đảm quá trình trao đổi chất của tế bào. Lignin là một hợp chất phenol thơm, màu vàng nâu, cứng và giòn, chứa nhiều cacbon hơn cellulose, thường bị nhuộm xanh bởi lục iod hoặc bằng xanh metylen. - Sự hóa bần: là quá trình thấm chất suberin vào vách tế bào, suberin là một este của axit béo cao phân tử, đó là hợp chất vô định hình và có tính kỵ nước, sự hóa bần thường gặp ở các tế bào mô bì thứ cấp. Khi vách tế bào bị hóa bần, mọi sự trao đổi chất giữa các tế bào ở cạnh nhau cũng như với môi trường bị đình chỉ và tế bào sẽ chết vì sự hóa bần xảy ra trên toàn bộ bề mặt của tế bào, lớp bần có nhiệm vụ che chở cho các mô sống ở bên trong. Các tế bào hóa bần sẽ bị nhuộm màu xanh bởi lục iod và màu đỏ da cam bởi Sudan III. - Sự hóa cutin: cutin là chất gần giống với suberin nhưng khác với suberin ở chỗ lượng axit béo không no thấp hơn và cấu tạo phân tử cao hơn. Sự hóa cutin thường gặp ở các tế bào biểu bì, màng ngoài của các tế bào biểu bì biến đổi thành chất cutin không thấm nước và khí, các tế bào thấm cutin thường bị nhuộm xanh bởi lục iod tạo thành một lớp bảo vệ gọi là tầng cuticun, tầng này dày hay mỏng tùy thuộc và điều kiện sống của từng loài cây, các cây ở vùng khô nóng có tầng cuticun thường rất dày. - Sự hóa nhầy: sự hóa nhầy của vách tế bào thường gặp ở một số hạt lúc nảy mầm (hạt Lanh, hạt É ) trên bề mặt của tế bào sẽ phủ một lớp chất nhầy, chất này sẽ phồng lên khi thấm nước và trở nên nhớt, lớp chất nhầy xung quanh hạt giữ được độ ẩm cần thiết là cho sự nảy mầm được dễ dàng. - Sự hóa khoáng: sự hóa khoáng là quá trình tích tụ lại trong vách tế bào các chất khoáng, các chất khoáng thường gặp là Si, CaCO3, CaC2 04 sự hóa khoáng thường xảy ra ở tế bào biểu bì của lá và thân; sự tích lũy Si thường xảy ra ở tế bào biểu bì của các cây họ Cói, họ Lúa sự hóa khoáng làm cho vách tế bào trở nên cứng rắn; sự tích tụ CaC03 thường xảy ra chủ yếu ở các tế bào lông (lông của họ Vòi voi, họ Bầu bí) ngoàì ra CaCO3 còn đươc tích tụ dưới dạng nang thạch ở các cây thuộc chi Ficus. - Sự thấm sáp: sự thấm sáp thường gặp ở các tế bào biểu bì, mặt ngoài của các tế bào biểu bì thường được phủ bởi một lớp sáp, có khả năng không thấm nước. (vỏ quả Bí, lá Chuối, vỏ của thân cây Mía ). 2.2.9. Sợi liên bào, khoảng gian bào và các lỗ trên vách tế bào a. Sợi liên bào 23
26. Đó là các sợi tế bào chất liên kết chất nguyên sinh ở các tế bào ở cạnh nhau. Trên vách sơ cấp của các tế bào còn non hay tế bào mô phân sinh có những chỗ mỏng, tại đó có những sợi liên bào đi qua, những chỗ mỏng này là vùng lỗ sơ cấp. b. Lỗ trên vách Được hình thành trên vách thứ cấp, vách thứ cấp được hình thành theo phương thức áp sát lên vách sơ cấp từ phía tế bào chất, nhưng không phải lên khắp bề mặt của vách sơ cấp mà không có ở một số chỗ, nghĩa là tại chỗ đó vách vẫn mỏng, những chỗ mỏng ấy gọi là lỗ trên vách, có 2 loại lỗ: - Lỗ đơn: đó hình ống ngắn hay hình khe, rãnh được che kín bằng màng sơ cấp, tùy độ dày của vách thứ cấp, các khe lỗ có thể rất ngắn hoặc rất dài có thể đơn hoặc phân nhánh, các lỗ trên vách ở những tế bào gần nhau tạo thành từng cặp lỗ. - Lỗ viền: có cấu tạo phức tạp hơn, thường gặp ở các yếu tố dẫn và cơ học của gỗ, đôi khi cũng gặp ở một số sợi. Đặc điểm của lỗ viền là khung lỗ bị hẹp lại nhiều trong quá trình dày lên của vách thứ cấp, do đó phía ngoài của khe lỗ (áp với vách sơ cấp) rộng hơn phía trong rất nhiều (giáp với khoang tế bào). Trong quá trình dày lên, vách thứ cấp tách ra khỏi vách sơ cấp tạo nên ở phía trên của lỗ như một màng cuốn. Các lỗ viền cũng thường cặp đôi, nghĩa là các lỗ của 2 tế bào ở cạnh nhau thường xếp đối diện nhau. Nhưng khi các yếu tố dẫn nước tiếp xúc với các tế bào loại khác thì các lỗ viền đối diện với các lỗ đơn, lúc đó ta có lỗ nửa viền. c. Khoảng gian bào và những khoang trống Khoảng gian bào là những khoảng trống giữa các tế bào, được hình thành khi chất pectin gắn kết giữa các tế bào bị phá hủy. Khoảng gian bào thường bé nhưng cũng có khi nó lớn hơn cả các tế bào ở xung quanh, hoặc biến thành những khoang kín rất lớn gọi là những khoang trống. Gian bào và khoang trống có thể chứa khí, hoặc những chất khác (chất nhầy, gôm, nước ). II. SỰ PHÂN BÀO Tế bào sau khi được hình thành, phát triển tới một kích thước nhất định sẽ phân chia tạo thành các tế bào mới, nguyên nhân của sự phân bào hiện nay có rất nhiều ý kiến khác nhau: một số tác giả cho rằng sự phân bào xảy ra là do mối tương quan giữa thể tích và bề mặt màng nhân bị thay đổi (trong quá trình sinh trưởng của tế bào, sự tăng thêm về bề mặt màng nhân chậm hơn sự tăng thêm về thể tích tế bào. Sự điều khiển hoạt động của tế bào được thực hiện qua bề mặt màng nhân, đến một lúc nào đó bề mặt của mành nhân không phù hợp với thể tích của tế bào thì dẫn đến sự phân chia). Một số ý kiến khác cho rằng: trong tế bào giữa nhân và chất tế bào có một tỷ lệ nhất định, nếu tỷ lệ này bị phá vỡ làm cho tế bào ở trạng thái không bền vững dẫn đến sự phân chia tế bào. Sự phân chia của tế bào là một trong những thuộc tính quan trọng của sinh vật để duy trì nòi giống, bất kỳ sự sinh sản nào cũng đều dựa trên sự hình thành tế bào 24
27. mới, sự phân bào lần đầu tiên được Môlơ (1835) quan sát, sau đó được nhiều tác giả khác quan tâm và nghiên cứu. Theo quan điểm hiện nay, thực vật có ba kiểu phân chia tế bào: - Sự sinh sản tách đôi; - Phân bào trực phân (phân bào không tơ - Amitoz); - Phân bào gián phân (phân bào có tơ - Mitoz). 1. Sự sinh sản tách đôi Hình thức phân bào này đặc trưng cho sự sinh sản của nhóm sinh vật tiền nhân, có tái bản ADN, mezosom có chức năng cắt đôi thành hai tế bào. 2. Phân bào trực phân Hình thức phân bào này thường gặp ở nhóm sinh vật đơn bào, có nhân chính thức Trong quá trình phân bào không hình thành nhiểm sắc thể và thoi vô sắc không xuất hiện, nhân trực tiếp kéo dài ra, có thể tái bản ADN cũng có thể không tái bản ADN và eo thắt chia đôi tế bào, cũng có thể tế bào chất không phân chia, tạo ra tế bào nhiều nhân. 3. Phân bào gián phân Đây là hình thức phân bào phổ biến nhất thường gặp ở tế bào sinh dưỡng và tế bào sinh sản. Phân bào gián phân có 2 hình thức chính: phân bào nguyên nhiễm và phân bào giảm nhiễm. 3.1. Phân bào nguyên nhiễm (nguyên phân) Quá trình phân bào nguyên nhiễm xảy ra gần như nhau ở các tế bào khác nhau. Giai đọan từ lúc bắt đầu phân chia lần trước đến lần phân chia sau gọi chu kỳ tế bào. Giai đoạn giữa 2 lần phân chia gọi là pha nghỉ (interphase) trong giai đoạn này tế bào hoạt động mạnh nhất. Quá trình tổng hợp xảy ra, các sản phẩm cần thiết được tích tụ lại để nhân đôi cấu trúc (protein, đường, ADN ). Thể nhiễm sắc trong giai đoạn này cũng ở dạng kép gồm 2 nửa áp sát nhau. Quá trình phân bào nguyên nhiễm có thể phân chia ra làm 4 giai đoạn (4 kỳ) sau: - Kỳ đầu: các thể nhiễm sắc lúc đầu còn ở dạng dài và mảnh sau co ngắn lại và dày lên, vào cuối kỳ đầu nhân con và màng nhân thường biến mất. - Kỳ giữa: thể nhiễm sắc nằm ở mặt phẳng xích đạo của tế bào, đồng thời xuất hiện thoi vô sắc (là những sợi chất tế bào không bắt màu khi nhuộm) xuất phát từ 2 cực của tế bào và nối với nhau ở mặt phẳng xích đạo, thể nhiễm sắc đính vào thoi vô sắc ở tâm động. 25
28. - Kỳ sau: các thể nhiễm sắc tách dọc thành 2 nửa (thể nhiễm sắc con hay cromatit), các thể nhiễm sắc con dời mặt phẳng xích đạo, trượt theo thoi vô sắc đi về 2 cực của tế bào. - Kỳ cuối: tại 2 cực của tế bào, các thể nhiễm sắc con trở về dạng sợi dài và mảnh, mất tính chất xoắn, trở lại dạng thể nhiễm sắc giống như khi mới bắt đầu bước vào phân chia, màng nhân và nhân con lại bắt đầu xuất hiện trở lại, thoi vô sắc biến đi, ở mỗi cực của tế bào hình thành một nhân mới, giống như trạng thái nhân ở giai đoạn nghỉ. Trên đây mới là sự phân chia của nhân, còn trong chất tế bào thì sau khi nhân phân chia xong, tại mặt phẳng xích đạo hình thành nên một bản mỏng gọi là phiến tế bào bằng chất pectin, chia đôi chất tế bào thành 2 nửa, mỗi nửa mang một nhân mới. Đồng thời vách tế bào mới được hình thành trên cơ sở phiến tế bào đó và kết thúc sự phân bào. Như vậy, qua quá trình phân bào nguyên nhiễm từ một tế bào mẹ ban đầu sẽ hình thành nên 2 tế bào con, những tế bào con này có số lượng thể nhiễm sắc bằng số lượng thể nhiễm sắc của tế bào mẹ. Thời gian của phân bào nguyên nhiễm kéo dài tùy thuộc vào các loại mô, vào trạng thái sinh lý của tế bào và vào các điều kiện ngoại cảnh. Hình 1.8. Sơ đồ phân bào nguyên nhiễm (Nguồn: W.D.Phillips26 và T.J.Chilton, 1998)
29. 3.2. Phân bào giảm nhiễm (giảm phân) Phân bào giảm nhiễm xảy ra ở các tế bào sinh dục trong quá trình hình thành các giao tử và các bào tử. Phân bào giảm nhiễm ở tế bào thực vật lần đầu tiên được nhà bác học người Đức Strasburger quan sát (1889) và sau đó (1894) Beliaev cũng quan sát và mô tả sự hình thành hạt phấn của cây Tùng (Larix).Theo những tác giả này, sự phân bào giảm nhiễm gồm 2 lần phân chia nối tiếp nhau: Hình 1.9. Sơ đồ phân bào giảm nhiễm (Nguồn: W.D.Phillips và T.J.Chilton, 1998) 27
30. a. Lần phân chia 1 (giảm phân 1) (phân chia dị hình) Trong lần phân chia này, từ tế bào mẹ tạo ra các tế bào con có số lượng thể nhiễm sắc bằng 1/2 số lượng thể nhiễm sắc ở tế bào mẹ. Có thể chia lần phân chia 1 thành các kỳ (giai đoạn) chính sau đây: - Kỳ đầu: các thể nhiễm sắc xuất hiện nhưng không tách đôi mà lại kết hợp lại thành từng cặp, nghĩa là nếu có 2n thể nhiễm sắc thì có n cặp. Sự kết hợp này rất quan trọng bởi vì trong cặp thể nhiễm sắc kép tương đồng xảy ra sự trao đổi chéo giữa các cromatit cùng loại của chúng, điều này giải thích một số hiện tượng di truyền, ở kỳ này màng nhân và nhân con bị biến mất. - Kỳ giữa: các thể nhiễm sắc kép tập trung ở mặt phẳng xích đạo và xếp tthành 2 hàng, thoi vô sắc bắt đầu xuất hiện. - Kỳ sau: mỗi thể nhiễm sắc kép của từng cặp tách rời nhau, trượt theo thoi vô sắc tiến về 2 cực của tế bào. - Kỳ cuối: ở mỗi cực của tế bào có số thể nhiễm sắc bằng 1/2 số lượng ban đầu của nó trong tế bào mẹ. Đồng thời phiến tế bào được hình thành phân cách tế bào mẹ thành 2 tế bào con, nhưng ở đây kỳ cuối thường không diễn ra chọn vẹn: nhân trong các tế bào con chưa hình thành và chuyển luôn lần phân chia thứ 2. b. Lần phân chia thứ 2 (giảm phân 2) ( phân chia đồng hình) Lần phân chia thứ 2 tiếp tục xảy ra ngay sau kỳ cuối của giảm phân1, sau lần phân chia này từ một tế bào ban đầu sẽ tạo ra 2 tế bào con, có số lượng nhiễm sắc thể vẫn giữ nguyên. Lần phân chia này về bản chất giống sự phân bào nguyên phân, nhưng kỳ đầu của lần phân chia thứ 2 trùng với kỳ cuối của lần phân chia thứ 1, vì trong mỗi tế bào con mới sinh ra đã có n thể nhiễm sắc; mỗi thể nhiễm sắc sẽ tách đôi thành hai cromatit và các kỳ tiếp theo xảy ra giống như sự phân bào nguyên nhiễm. Như vậy, trong quá trình phân bào giảm nhiễm: từ 1 tế bào mẹ với 2n thể nhiễm sắc, qua 2 lần phân chia liên tiếp sẽ tạo ra 4 tế bào con với n thể nhiễm sắc. Phân bào giảm nhiễm là một quá trình sinh học rất quan trọng, nhờ vậy mà số lượng thể nhiễm sắc cố định đối với mọi thế hệ của loài, vì từ 2 tế bào sinh sản đơn bội (n thể nhiễm sắc) kết hợp thành hợp tử lưỡng bội (2n) mở đầu cho sự phát triển cá thể. 28
31. Bài 2 MÔ THỰC VẬT I. ĐỊNH NGHĨA VỀ MÔ THỰC VẬT Mô là một tập hợp các tế bào giống nhau về hình thái, cấu tạo, cùng thực hiện một chức năng sinh lý và có chung một nguồn gốc phát sinh. Chỉ ở cơ thể thực vật bậc cao mới có sự phân hoá thành các mô trong cơ thể, còn đại đa số cơ thể thực vật bậc thấp chưa có các tế bào chuyên hoá, cơ thể của chúng chỉ có cấu tạo dạng tản (Thall) - gồm những tế bào có hình dạng và chức năng như nhau. Sự phân hoá thành mô trong những cơ quan như rễ, thân, lá ở thực vật bậc cao đảm bảo cho chúng có khả năng thích ứng với môi trường sống phức tạp xung quanh. Trong lịch sử nghiên cứu về mô thực vật đã có những khuynh hướng phân loại mô khác nhau: De Barey (1877) đã dựa vào hình thái, cấu tạo ngoài của tế bào thực vật để phân loại mô mà chưa chú ý đến chức năng sinh lý của chúng; Iu.Xacsơ (1875) và Haberclan (1884) lại dùng chức năng sinh lý làm tiêu chuẩn chính để phân loại mô và đã chú ý tới những biến đổi thích ứng về cấu tạo tế bào với chức năng mà không quan tâm đền nguồn gốc của những biến đổi đó. II. PHÂN LOẠI MÔ Hiện nay, khi phân loại mô có các quan điểm chính sau đây: - Theo hình dạng, kích thước tế bào, gồm 2 loại mô: mô mềm (cấu tạo bởi các tế bào có kích thước bằng nhau theo mọi hướng) và mô tế bào hình thoi (cấu tạo bởi những tế bào phát triển mạnh theo một hướng). - Theo nguồn gốc, gồm hai loại: mô phân sinh (cấu tạo bởi những tế bào còn khả năng sinh sản ra những mô mới) và mô vĩnh viễn (không có khả năng sinh sản). - Theo chức phận sinh lý, gồm sáu loại mô: Mô phân sinh, mô che chở (mô bì), mô nâng đỡ (mô cơ), mô dẫn, mô tiết và mô dinh dưỡng (mô cơ bản). Trong chương này sẽ đề cập đến các loại mô của thực vật bậc cao và phân loại mô dựa vào chức phận sinh lý. 1. Mô phân sinh 1.1. Khái niệm: Mô phân sinh là một tập hợp những tế bào có khả năng phân chia để hình thành các tế bào mới. Đặc trưng cơ bản của mô phân sinh là không chỉ tạo ra những tế bào mới bổ sung cho cơ thể thực vật mà còn làm cho chính chúng tồn tại và hoạt động mãi. Như vậy, có một số tế bào trong mô phân sinh vẫn duy trì khả năng phân sinh trong suốt đời sống cá thể, và phần lớn những tế bào mới được 29
32. hình thành từ mô phân sinh sẽ chuyên hoá về chức năng và phân hoá về hình thái để hình thành những mô vĩnh viễn khác. Mô phân sinh có thể nằm ở nhiều vị trí khác nhau trong cơ thể thực vật: nằm ở chồi ngọn, chồi nách, đầu mút của rễ, nằm trong trụ giữa hay phần vỏ của thân hoặc rễ. 1.2. Đặc điểm tế bào của mô phân sinh Các tế bào của mô phân sinh thường có kích thước nhỏ bé, hình dạng không giống nhau ở các vị trí khác nhau: tế bào của mô phân sinh nằm ở phần ngọn của thân, cành, đầu mút của rễ thường có đường kính tương đối đồng đều nhau, còn tế bào nằm ở tầng phát sinh vỏ và tầng phát sinh trụ thì thường có dạng hình thoi hẹp và dài. Các tế bào mô phân sinh thường có màng mỏng, nước chiếm tỷ lệ rất lớn 92,5%, các chất khác chỉ chiếm 7,5%, trong đó cellulose rất ít mà chủ yếu là pectin và hemicellulose. Bên trong, xoang tế bào chứa đầy chất tế bào đậm đặc, nhân thường có kích thước lớn, không bào nhỏ, nhiều, nằm rải rác, các tế bào của mô phân sinh thường sắp xếp sít nhau nên không có các khoảng gian bào. 1.3. Phân loại mô phân sinh Căn cứ vào nguồn gốc phát sinh, người ta chia mô phân sinh ra thành mô phân sinh sơ cấp và mô phân sinh thứ cấp. 1.3.1. Mô phân sinh sơ cấp Mô phân sinh sơ cấp có nguồn gốc trực tiếp từ các tế bào hợp tử. Ở trong cây, mô phân sinh sơ cấp thường nằm ở đầu tận cùng của thân, cành, rễ hay nằm ở gốc của mỗi lóng ở trên thân . Mô phân sinh sơ cấp có một vai trò hết sức quan trọng: nhờ hoạt động của mô này mà tất cả các mô vĩnh viễn khác được tạo ra và tất cả các cơ quan khác của thực vật như rễ thân, lá, cụm hoa, hoa cũng được hình thành và phát triển. Căn cứ vào vị trí ở trong cây, người ta chia mô phân sinh sơ cấp ra làm 2 loại: mô phân sinh ngọn và mô phân sinh lóng. a. Mô phân sinh ngọn Mô phân sinh ngọn (mô phân sinh tận cùng) thường nằm ở đầu tận cùng của thân, cành, đầu mút của rễ. Những bộ phận ấy của thân, rễ được gọi là những đỉnh sinh trưởng. Hoạt động của mô phân sinh ngọn sẽ làm cho rễ dài ra và cây tăng trưởng theo chiều dài 30
33. . - Đỉnh sinh trưởng của thân, cành, gồm các tế bào sắp xếp thành dạng hình nón, do đó còn gọi là nón tăng trưởng. Ở đây các tế bào khởi sinh phân chia liên tục hình thành nên những loại mô phân sinh phân hoá: tầng sinh bì (nguyên bì), tầng trước phát sinh và khối mô phân sinh cơ bản. - Mô phân sinh tận cùng ở đầu rễ, hoạt động phân chia cho ra chóp rễ và các miền khác nhau của rễ non, phần mô này bao gồm: tầng sinh bì, tầng sinh vỏ, tầng sinh trụ hoạt động của những Hình 2.1. Đỉnh sinh trưởng ở đầu tầng này sẽ tạo ra những phần tương ứng của rễ ngọn rễ cây. 1.Tầng sinh chóp rễ; 2. Tầng sinh bì; 3. Tầng sinh vỏ; 4. Tầng sinh trụ 5. Hạt tinh bột b. Mô phân sinh lóng Mô phân sinh lóng thường gặp ở thân các cây họ Lúa (Poaceae) và một số họ khác, thường nằm ở phần gốc của mỗi lóng, hoạt động của mô này giúp cho cây tăng trưởng chiều cao của thân bằng cách tăng độ dài của mỗi lóng (không kể sự sinh trưởng ở ngọn) - sự sinh trưởng này gọi là sinh trưởng lóng, ngoài ra mô này còn giúp cho thân có khả năng đứng thẳng lại nếu bị đổ ngã (thường gặp ở cây họ lúa). Mô phân sinh lóng cũng có thể gặp ở gốc của lá non, ở gốc của cơ quan đang phát triển của hoa: Cánh hoa, nhị hoa (theo N.X. Kixeleva). 1.3.2. Mô phân sinh thứ cấp Mô phân sinh thứ cấp có nguồn gốc từ mô phân sinh sơ cấp, hoạt động của mô này làm cho cây tăng trưởng về chiều ngang, bề dày và khối lượng. Mô phân sinh thứ cấp bao gồm: a. Tầng phát sinh trụ (tầng phát sinh libe-gỗ) Tầng phát sinh trụ chủ yếu có ở trong các cơ quan trục (rễ, thân) nó làm thành một lớp liên tục hay dưới dạng những rải riêng biệt nằm giữa bó gỗ và libe. Các tế bào của tầng phát sinh trụ thường hẹp, có dạng hình thoi dài, chiều dài gấp nhiều lần chiều rộng và tăng lên theo tuổi của cây, các tế bào này đều có không bào phát triển mạnh, trên màng có nhiều lỗ nhỏ với các sợi liên bào biểu hiện rõ. Tầng phát sinh trụ hoạt động phân chia cho ra libe thứ cấp ở phía ngoài và gỗ thứ cấp ở phía trong nhưng số lượng tế bào gỗ nhiều gấp 3 đến 4 lần tế bào libe, do đó gỗ phát triển hơn libe rất nhiều. b. Tầng phát sinh vỏ (tầng phát sinh bần - lục bì) 31
34. Nằm ở phần vỏ của rễ và thân cây. Trong đời sống của cây, tầng phát sinh vỏ có thể xuất hiện nhiều lần và có xu hướng ngày càng nằm lui về phía trong. Các tế bào của tầng phát sinh vỏ thường có dạng đa giác, đôi khi hơi kéo dài theo trục của cơ quan, màng mỏng, không bào phát triển, có thể chứa tanin, tinh bột Các tế bào thường sắp xếp sít nhau có khả năng phân chia nhiều lần tạo ra bên ngoài là lớp bần và bên trong là lớp vỏ lục. 2. Mô bì (mô che chở) Mô bì là tập hợp các tế bào bao bọc toàn bộ phía ngoài của cơ thể thực vật hoặc bọc lót bên trong một số cơ quan (cơ quan sinh sản), mô này đảm nhận chức năng: bảo vệ các mô sống ở bên trong tránh khỏi các tác động vật lý, hoá học, những điều kiện bất lợi của môi trường và chống lại sự phá hoại của các sinh vật khác, đồng thời các mô này còn đảm bảo mối quan hệ giữa cơ thể với môi trường bên ngoài. Căn cứ vào nguồn gốc, đặc điểm sinh lý, hình thái người ta phân biệt mô bì sơ cấp và mô bì thứ cấp. 2.1. Mô bì sơ cấp - biểu bì Mô bì sơ cấp của tất cả các cơ quan được gọi là biểu bì, biểu bì được hình thành từ mô phân sinh ngọn (lớp nguyên bì). Biểu bì che chở cho lá, thân non, rễ non và các cơ quan sinh sản của cây; biểu bì có thể tồn tại suốt đời sống của các cơ quan hay chỉ tồn tại một thời gian và sau đó được thay thế bởi mô bì thứ cấp. a. Tế bào biểu bì Tế bào biểu bì có nhiều hình dạng khác nhau, phụ thuộc vào chiều phát triển và bề mặt của các cơ quan. Tế bào biểu bì thường có dạng đa giác, hình chữ nhật, dạng phiến, xếp sít nhau không để chừa các khoảng gian bào, vách của tế bào biểu bì thường thẳng, ít khi ngoằn nghèo, uốn lượn, màng của tế bào biểu bì thường rất dày nhưng không đồng đều nhau: màng ngoài thường dày hơn rất nhiều so với màng bên và màng trong. Mặt ngoài của các tế bào biểu bì thường phủ một lớp cutin (trừ khe lỗ khí) hoặc lớp sáp. Những lớp này thường không thấm nước nên có tác dụng bảo vệ các mô bên trong khỏi bị mất nước (ở những cây sống dưới nước các tế bào biểu bì thường không có lớp cuticun). Ngoài ra tế bào biểu bì có thể thấm thêm silic, lignin, canxi bề mặt của chúng có thể có lông, gai Khi còn non, khoang tế bào biểu bì chứa đầy chất tế bào với một nhân tròn, lớn và rất nhiều lạp không màu tập trung xung quanh nhân. Khi tế bào trưởng thành, không bào phát triển mạnh chứa dịch tế bào trong suốt hoặc có màu (Thài lài, Lẻ bạn), chất tế bào chỉ còn lại một lớp mỏng nằm ở sát vách tế bào. Tế bào biểu bì thường không chứa lục lạp (trừ những cây sống dưới nước hoặc trong bóng râm) và có thể chứa CaC204 hay CaC03. 32
35. Biểu bì của cây thường gồm một lớp tế bào nhưng ở một số cây biểu bì thường gồm từ 2 đến nhiều lớp (các cây họ Dâu tằm, họ Bông, họ Gai ). Hình 2.2. Biểu bì và lỗ khí A. Tế bào biểu bì có các lỗ khí; B. Lỗ khí nhìn trên bề mặt của lá; C. Lỗ kí trong tiêu bản cắt ngang lá. 1. Hai tế bào hình thận; 2. Lạp lục; 3. Tế bào xung quanh lỗ khí (tế bào bạn). b. Khí khổng (lỗ khí) Lỗ khí là một thành phần cấu tạo của biểu bì, đó là cơ quan chuyên hoá thực hiện chức năng trao đổi khí và thoát hơi nước. Lỗ khí có nguồn gốc từ lớp nguyên bì, có cấu tạo bao gồm: hai tế bào chuyên hoá có dạng hình hạt đậu, hay hình thận (gọi là tế bào lỗ khí) úp mặt lõm vào nhau, hai đầu gần dính nhau, chừa ra khe lỗ khí ở giữa (gọi là vi khẩu). Các tế bào lỗ khí chứa rất nhiều lục lạp, có màng dày nhưng không đồng đều nhau: chỗ màng tiếp xúc với các tế bào biểu bì thường mỏng hơn so với chỗ màng tiếp xúc với vi khẩu. Khi quan sát trên lát cắt ngang, khe lỗ khí thường có khoang nhỏ ở phía trên (cửa trước) và ở phía dưới (cửa sau). Cửa sau sẽ trực tiếp thông với khoang trống ở phía dưới gọi là khoang khí (phòng bên dưới lỗ khí). Các tế bào lỗ khí có thể nằm trên cùng một mặt phẳng với các tế bào biểu bì (thân cây Cẩm chướng), có thể nằm trồi lên một chút so với các tế bào biểu bì (thân cây Hoa hồng) hoặc nằm dưới so với mặt phẳng của các tế bào biểu bì (hoa Huệ, Thuốc bỏng, Sú ). Lỗ khí có thể nằm sâu trong một hốc lá có phủ đầy lông (lá Trúc đào) hoặc trong các rãnh (cây họ Lúa) để có tác dụng giảm bớt sự thoát hơi nước. Khí khổng thường có ở phần non khí sinh của cây, nhiều nhất là ở lá, thường tập trung ở biểu bì dưới của lá. Kích thước, vị trí, số lượng của khí khổng thay đổi ở những môi trường sống khác nhau: ở môi trường thuỷ sinh cơ thể thực vật thường không có khí khổng; ở môi trường ẩm ướt khí khổng thường nằm ở mặt trên, cây ưa sáng có số lượng khí khổng gấp hàng chục lần cây ưa bóng. 33
36. + Cơ chế đóng mở của khí khổng: khi ở ngoài sáng các tế bào khí khổng tiến hành quang hợp nhờ có chứa nhiều lạp lục, các sản phẩm quang hợp làm tăng nồng độ của dịch tế bào. Do đó, quá trình hút nước tăng làm cho tế bào khí khổng no nước, màng khí khổng căng lên làm cho khe khí khổng mở ra. Ngược lại, khi ở trong tối, ở trong tế bào khí khổng có sự chuyển hoá đường biến thành tinh bột (tinh bột là chất không có hoạt tính thẩm thấu) làm giảm áp suất thẩm thấu, quá trình mất nước xảy ra làm giảm sức căng của tế bào khí khổng và khe lỗ khí đóng lại. Theo Stephan thì sự đóng mở của khí khổng do 3 loại phản ứng cơ sở quyết định: - Mở quang chủ động: ngày đêm. - Đóng thuỷ chủ động: mất nước (Khi trời nắng gắt). - Đóng mở bị động: ảnh hưởng áp suất căng của các tế bào xung quanh. + Phân loại khí khổng: Ở thực vật 2 lá mầm, dựa vào cách sắp xếp của các tế bào xung quanh lỗ khí, người ta chia thành các kiểu khí khổng sau đây: - Kiểu hỗn bào: các tế bào xung quang lỗ khí sắp xếp lộn xộn không theo một thứ tự nào, không phân hóa thành các tế bào xung quanh lỗ khí (Hoàng liên). - Kiểu dị bào: lỗ khí có 3 tế bào bao xung quanh: có 2 tế bào lớn và 1 tế bào nhỏ (Rau cải). - Kiểu song bào: 2 tế bào xung quang lỗ khí nằm song song với các tế bào lỗ khí (Cà phê). - Kiểu trực bào: 2 tế bào xung quanh lỗ khí có vách chung thẳng góc với khe lỗ khí (Cẩm chướng). - Kiểu vòng bào: các tế bào xung quanh lỗ khí sắp xếp thành vòng bao xung quanh 2 tế bào lỗ khí (Dẻ gai). Ở thực vật 1 lá mầm, dựa vào số lượng các tế bào bao xung quanh lỗ khí, người ta chia thành các các kiểu khí khổng sau đây: - Xung quanh lỗ khí có 4 tế bào hoặc nhiều hơn (Thài lài). - Xung quanh lỗ khí có 2 tế bào (Lúa). - Xung quanh lỗ khí không có tế bào (Hành). c. Thuỷ khổng (lỗ nước) Lỗ nước nằm ở mép lá, luôn luôn mở, không có khả năng đóng mở; có cấu tạo bao gồm: tế bào lỗ nước, mô nước và các mạch xoắn dẫn nước Lỗ nước hoạt động khi hơi nước trong không khí bão hoà, nước ở trong cây không thoát ra ngoài được dưới dạng hơi thông qua khí khổng mà phải thoát ra ngoài dưới dạng lỏng thông qua thuỷ khổng tạo nên hiện tượng ứ giọt ở cây. 34
37. d. Lông Lông là phần kéo dài của các tế bào biểu bì, chúng có hình dạng, kích thước, cấu tạo khác nhau và có tính đặc trưng loài. Lông có thể cấu tạo đơn bào hoặc đa bào, có thể phân nhánh hoặc không phân nhánh. Hình dạng của lông rất đa dạng: dạng sợi, vảy, que, kim, sao và hình đầu Có những loài lông đa bào phát triển mạnh, những tế bào của lông có thể hoá gỗ và làm cho lông trở nên rất cứng (lông ở măng tre, nứa) hoặc đôi khi phát triển thành gai (song, mây ). Căn cứ vào đặc điểm cấu tạo và chức năng, người ta phân chia lông ở cơ thể thực vật ra các loại lông sau đây: lông che chở, lông hút và lông tiết. + Lông che chở: lông che chở có thể là đơn bào (lông ở lá cây Ngái, Táo, Mía, măng tre ). Có thể là đa bào: các tế bào trong lông đa bào sắp xếp theo nhiều kiểu khác nhau: xếp chồng chất thành một dãy dài thẳng, tế bào ở đầu thường nhọn (Bầu bí, Mơ tam thể ); các tế bào xếp toả tròn theo dạng hình sao (Lá nhót, Sầu riêng ). Lông đa bào có thể phân nhánh (Chò nước - Platanus kerrii). Lông che phủ có thể hoá gỗ và biến đổi thành gai (Mây, Song ) hoặc có đầu nhọn sắc (bẹ măng Tre, Nứa) để thực hiện chức năng bảo vệ. Khi mới hình thành lông che chở là những tế bào sống nhưng những tế bào này chỉ sống trong một thời gian rất ngắn. Khi đã trưởng thành chất tế bào của chúng mất đi, không bào chứa đầy chất khí. Lông che chở thường làm thành một lớp phủ trên bề mặt của cơ thể thực vật, thường có màu trắng bạc, có chức năng bảo vệ, chống lại sự thoát hơi nước quá mạnh phản chiếu lại một phần ánh sáng mặt trời và giữ lại một phần hơi nước thoát ra từ lá. + Lông tiết: lông tiết có thể là đơn bào hay đa bào chúng gồm có thân lông và túi tiết, bên trong túi tiết có chứa các sản phẩm được hình thành trong các hoạt động sống của cơ thể: tinh dầu, dịch nhầy, acid hữu cơ Có một số tác giả xếp lông tiết vào mô tiết. Hình 2.3. Một số loại lông tiết đa bào + Lông tiết đầu đa bào, chân đa bào: 1. Plectranthus fruticosus; 2. Pelargonium zonale + Lông tiết đầu đa bào, chân đơn bào 3. Cistus monspeliansis 4. Pyethrum balsamita + Lông tiết cấu tạo bởi 8 tế bào xếp trên một mặt phẳng: (Rosmarinus officinalis) a. Nhìn từ trên xuống; b. Nhìn theo hướng nằm ngang 35
38. + Lông rễ (Lông hút): lông rễ do tế bào biểu bì của rễ mọc dài ra hình thành, giữa chúng thường không có vách ngăn, chúng được hình thành theo chiều từ trên xuống dưới, những lông này nằm cách đầu rễ một khoảng từ 1-3cm. Độ dài của lông rễ thay đổi tuỳ loài, các cây sống trong nước thường không có lông rễ, ngược lại cây sống trong môi trường khô hạn thì lông rễ phát triển mạnh. Lông rễ thường đơn bào, các tế bào lông rễ có màng mỏng bằng cellulose, không bào lớn, chất tế bào nằm ở sát màng, nhân thường nằm ở đầu tận cùng của tế bào, bề mặt của tế bào thường không phủ lớp cutin. Lông rễ thực hiện chức năng chính là hấp thụ nước và muối khoáng hoà tan, nhờ có lông rễ mà diện tích tiếp xúc của rễ với môi trường đất tăng lên rất nhiều. 2.2. Mô bì thứ cấp Mô bì thứ cấp có nguồn gốc từ mô phân sinh thứ cấp. Ở cây hạt trần và phần lớn cây thực vật hạt kín hai lá mầm: sau khi biểu bì trên thân và rễ chết đi thì mô bì thứ cấp được hình thành để thay thế cho mô bì sơ cấp. Khi mô bì thứ cấp được hình thành thì thân và rễ chuyển sang màu nâu thẫm và trên thân có những nốt sần sùi nhỏ gọi là lỗ vỏ (Bì khổng). Mô bì thứ cấp bao gồm: chu bì, lỗ vỏ và thụ bì. a. Chu bì Thường xuất hiện trên các lớp bề mặt của rễ, thân, cành ở những cây gỗ hạt kín hai lá mầm và cây hạt trần sống lâu năm, những chỗ già của rễ, bao bọc bên ngoài thân rễ. Ở thực vật 1 lá mầm và những thực vật không hoa có mạch khác chu bì thường ít gặp. Chu bì bao gồm: lớp bần, tầng phát sinh vỏ (tầng sinh bần - lục bì) và lớp lục bì. + Lớp bần: bao gồm những tế bào chết, hình phiến dẹp, màng có sự hoá bần (thấm subêrin), các tế bào thường rỗng, không chứa nội chất, thường không màu hay có màu vàng nâu, các tế bào sắp xếp xít nhau tương đối đều đặn, không chứa khoảng gian bào, lớp bần có thể 1 hoặc nhiều lớp. Lớp bần có đặc tính không thấm nước và khí nên có tác dụng bảo vệ cho cây khỏi bị mất nước, chống sự xâm nhập của vi sinh vật, nấm, bảo vệ các mô bên trong khỏi bị phá huỷ. Trong một năm lớp bần có thể được hình thành từ vài lớp tới vài chục lớp tế bào tuỳ loài. + Tầng phát sinh vỏ (tầng phát sinh bần - lục bì): tầng phát sinh vỏ bao gồm các tế bào sống, có khả năng phân chia mạnh, thường có một lớp tế bào. Khi quan sát trên lát cắt ngang, những tế bào của tầng phát sinh vỏ thường có dạng tứ giác dẹp theo hướng xuyên tâm; những tế bào này phân chia theo hướng tiếp tuyến, phía ngoài cho ra các tế bào của lớp bần, và phía trong cho ra các tế bào của lớp vỏ lục. Tầng sinh vỏ có thể có nhiều nguồn gốc khác nhau: được hình thành từ dưới các tế bào biểu bì hoặc từ các tế bào biểu bì (hoặc cả 2), cũng có khi được hình thành từ lớp tế bào sâu hơn: lớp vỏ trụ. 36
39. + Lớp vỏ lục (lục bì): các tế bào của lớp vỏ lục giống với các tế bào mô mềm vỏ nhưng bên trong có các hạt diệp lục, vách tế bào bằng cellulose đôi khi hoá gỗ. Lớp vỏ lục thường từ 1 đến vài lớp tế bào. Ở một số thực vật 2 lá mầm và đa số thực vật 1 lá mầm không có lớp vỏ lục (vì không có mô bì thứ cấp). Ở những cây chỉ có 1 lớp chu bì thì lớp lục bì tồn tại suốt đời sống của cây; nhưng nếu cây có lớp thụ bì, thì chúng chỉ tồn tại tới lúc hình thành lớp chu bì mới ở sâu vào phía trong. b. Lỗ vỏ Lỗ vỏ được hình thành đồng thời với chu bì hoặc sớm hơn một ít, thường thấy ở trên thân, rễ, lá đôi khi ở cuống lá. Tại những cơ quan đã trưởng thành: lỗ vỏ có chức năng tương tự lỗ khí (nhưng thuộc mô bì thứ cấp), lỗ vỏ thường có dạng những nốt sần sùi, những chấm nhỏ hay những kẽ nứt nhỏ có kích thước khác nhau tuỳ loài, có đường kính vào khoảng 0,8 - 1,2cm, lỗ vỏ thường thấy ở Đa, Dâu tằm , Hình 2.4. Cấu tạo lớp bần và Khế, Bồ kết lỗ vỏ 1. Biểu bì; 2. Lớp bần; 3. Tầng phát sinh bần - lục bì; 4. Lục bì; 5. Tế bào bổ sung; 6. Nhu mô vỏ sơp cấp; 7. Mô dày; 8. Nội bì; 9. Mô cứng ở trụ bì; 10. Nhu mô vỏ thứ cấp. (Nguồn: N.X. Kixeleva, N.X. Xelukhi, 1969) c. Thụ bì Là một mô chết gồm nhiều lớp tế bào trong đó lớp bần nằm xen kẽ với các lớp tế bào khác. Thụ bị được hình thành là do hoạt động liên tục của tầng phát sinh vỏ tạo nên. Thụ bì thường bao bọc thân, cành của những cây gỗ sống lâu năm, những chỗ già của rễ 3. Mô cơ (mô nâng đỡ) Mô cơ là tập hợp những tế bào thích nghi với chức năng cơ học giúp cho cây đứng vững chống lại các tác động cơ học: sức gió, bão, sức nén của tán cây Mô cơ đặc biệt phát triển mạnh ở những cây mọc ngoài sáng và những cây gỗ. Những cây sống dưới nước hoặc môi trường đất ẩm, sống trong bóng râm thì mô cơ kém phát triển (trong những điều kiện ấy nhờ sức căng của tế bào đã đảm bảo độ bền vững cơ học của cây). Các tế bào của mô cơ thường có màng dày, nhưng ở các mức độ khác nhau, căn cứ vào đặc điểm đó, người ta chia mô cơ thành 3 loại: mô dày (hậu mô), mô cứng (cương mô) và tế bào đá (thạch bào). 3.1. Mô dày (hậu mô) 37
40. Mô dày gồm những tế bào sống, có màng sơ cấp dày nhưng không hoá gỗ (vẫn bằng xenlulose), thường chứa lạp lục. Khi quan sát trên lát cắt ngang, các tế bào mô dày thường có dạng đa giác 4,5 cạnh nhưng trên lát cắt dọc, các tế bào thường có dạng sợi, 2 đầu nhọn, kéo dài theo trục của các cơ quan dài từ 2 - 3mm. Mô dày thường gặp ở các cơ quan non đang phát triển của cây, hoặc ở các cây thân cỏ đã trưởng thành, đôi khi có ở vỏ rễ của cây 2 lá mầm và ít gặp ở cây thực vật 1 lá mầm. Ở trong cây, các tế bào của mô dày thường xếp thành một vòng liên tục, hay xếp thành từng dải, từng đám riêng xung quanh các cơ quan, chúng thường nằm ngay dưới biểu bì hoặc nằm cách tế bào biểu bì vài lớp tế bào mô mềm hoặc nằm ở chỗ gờ nổi lên ở trong thân (Húng quế, Thược dược) hay cuống lá (Cà rốt) hoặc ở 2 bên gân lá hay mép lá. Ngoài ra, mô dày còn có thể có ở các bó dẫn, phía trong gỗ hoặc bao xung quanh bó dẫn. Chức năng chủ yếu của mô dày là nâng đỡ các cơ quan còn non của cây, các tế bào của mô dày thường có độ bền vững khá cao, chịu được khoảng 10 - 12Kg/mm2 sức nén cơ học, ngoài ra hậu mô có thể tham gia 1 phần quá trình quanh hợp của cơ thể. Căn cứ vào chỗ dày lên của vách tế bào, người ta phân biệt các loại hậu mô sau đây: a. Hậu mô góc (mô dày góc) Chỗ dày của vách tế bào nằm ở góc của tế bào. Màng dày của 3 - 4 tế bào liền nhau giúp cho mô có tính đàn hồi và mềm dẻo khi va chạm cơ học, loại mô này thường gặp ở vỏ sơ cấp của nhiều thân cây: Bí ngô, Cỏ hôi, Thược dược Có thể nằm trong cuống lá: Rau cần, Cà rốt b. Hậu mô phiến (mô dày phiến) Màng của tế bào dày lên theo vách tiếp tuyến phía trong và phía ngoài của tế bào. Mô dày phiến thường gặp ở các cây Sen cạn (Tropaeolum majus), Rau má, Dâu tây (Fragaria) c. Hậu mô xốp (mô dày xốp) Trong hậu mô xốp các gian bào phát triển mạnh tạo thành một hệ thống gian bào, màng của các tế bào chỉ dày lên ở những chỗ tiếp giáp với gian bào. Loại mô này thường có trong thân của: Rau diếp, Su hào, Rau muối 38 (Chenopodium). Tuy nhiên, giữa 3 loại mô dày Hình 2.5. Một số loại mô dày trên không có một ranh giới rõ ràng A. Mô dày góc (Hoya carnosa) B. Mô dày phiến mà thường gặp nhiều dạng chuyển (Helianthus annuus); C. Mô dày xốp (Rheum sp.) tiếp. Do đó trên cùng một cây có (Nguồn: N.X. Kixeleva, N.X. Xelukhi, 1969) thể biểu hiện nhiều loại mô dày khác nhau, trong đó có một loại
41. mô biểu hiện rõ nhất. Ví dụ: trong cây Sung, cây Trạng nguyên- có mô dày góc và mô dày phiến biểu hiện rõ nhất. 3.2. Mô cứng (cương mô) Mô cứng là những tế bào chết, có dạng hình thoi dài, thường nhọn 2 đầu, các tế bào sắp xếp sít nhau, màng thứ cấp của những tế bào này hoá gỗ rất dày làm cho xoang tế bào thu hẹp lại, chỉ còn 1 khe nhỏ không chứa chất sống ở bên trong. Các tế bào cương mô thường có mặt ở khắp nơi trong cơ thể thức vật: Thường gặp ngay từ khi cây còn non ở thực vật 1 lá mầm và khi cây trưởng thành ở thực vật 2 lá mầm. Căn cứ vào vị trí của mô cứng ở trong cây, người ta phân biệt mô cứng thành các nhóm sau đây: - Sợi bọc: mô cứng có mặt ở phần vỏ sơ cấp của rễ và thân cây. - Sợi libe (sợi vỏ): các tế bào mô cứng nằm trong phần libe của mô dẫn, các tế bào của sợi libe thường có dạng sợi dài từ 2mm - 400mm và có đường kính vào khoảng và chục m. Các sợi libe thường xếp xoắn vào nhau tạo thành các bó sợi (cấu tạo xoắn làm tăng tính bền vững cơ học). Tập hợp các bó sợi đó tạo thành libe cứng. Người ta phân biệt: sợi libe sơ cấp và sợi libe thứ cấp. Sợi libe sơ cấp có nguồn gốc từ tầng trước phát sinh, màng bằng cellulose; sợi libe thứ cấp có nguồn gốc từ tầng phát sinh trụ, vách tế bào hoá gỗ nhiều. - Sợi gỗ: nằm trong phần gỗ của cây, các sợi gỗ thường ngắn hơn sợi libe (tế bào thường chỉ dài 2mm). Tế bào sợi gỗ thường có dạng hình thoi dài, đầu vát nhọn, vách tế bào thường hoá gỗ. 3.3. Tế bào đá (Thạch bào): Tế bào đá thường là những tế bào chết, màng hoá gỗ rất dày và cứng làm cho xoang tế bào thu hẹp lại đôi khi chỉ còn một lỗ hay 1 khe hẹp không chứa nổi chất sống ở bên trong, vách tế bào của tế bào đá cấu tạo thành từng lớp bên trên có nhiều lỗ nhỏ. Tế bào đá thường có trong hạt, quả, lá, thân và thường nằm lẫn trong khối mô mềm, mô đồng hoá, trong vỏ sơ cấp hay trong ruột của thân và rễ. Thông thường, tế bào đá là những tế bào riêng biệt, đôi khi họp thành nhóm hay lớp dày. Tế bào đá có hình dạng rất đa dạng: dạng phân nhánh hình sao (cuống lá Sung, lá Trang ), dạng phân nhánh dài (Lá Chè, lá Sú ), dạng sợi dài (vỏ hạt Đậu ). Về nguồn gốc tế bào đá có thể được hình thành từ mô phân sinh, mô mềm cơ bản hay mô xốp 39
42. Hình 2.6. Mô cứng và tế bào đá A. Mô cứng: 1. Màng sơ cấp; 2. Màng thứ cấp; 3. Khoang tế bào; 4. Ống trao đổi B. Tế bào đá: 1. Màng sơ cấp; 2. Màng thứ cấp; 3. Khoang tế bào; 4. Sợi liên bào 4. Mô dẫn : Mô dẫn là tập hợp những tế bào chuyên hoá cao, đảm nhận việc vận chuyển nước và các muối khoáng vô cơ hoà tan từ rễ lên lá và ngược lại, dẫn truyền các hợp chất hữu cơ được tổng hợp từ lá đi tới các cơ quan. Căn cứ vào chức năng sinh lý người ta chia làm 2 thành phần chính: Gỗ (Xylem) và Libe (Phloem). 4.1. Gỗ (Xylem) Gỗ là một tổ chức phức tạp bao gồm cả tế bào sống và tế bào chết, thực hiện chức năng chủ yếu là dẫn truyền nước và muối khoáng từ rễ qua thân và lên tới lá. Ngoài ra, gỗ còn làm nhiệm vụ nâng đỡ cơ học và dự trữ. Ở phần lớn các cây, gỗ chiếm 1 khối lượng chủ yếu trong các cơ quan dinh dưỡng (80 - 90%). Các yếu tố chính của gỗ gồm có: 4.1.1. Các yếu tố dẫn: gồm quản bào và mạch thông * Quản bào (mạch ngăn): là những tế bào chết, dài, vát nhọn 2 đầu, thường xếp nối tiếp nhau thành một hệ thống dẫn truyền chạy dọc theo các cơ quan. Ở những quản bào, vách ngăn ngang giữa các tế bào không hoá gỗ và nhựa nguyên (gồm nước và muối khoáng) được chuyển từ quản bào này sang quản bào khác qua cặp lỗ ở trên vách đó. Trên vách dọc của các quản bào thì có sự dày lên hoá gỗ (do màng thứ cấp hoá gỗ) nhưng sự dày lên này thường không đồng đều nhau: có chỗ màng vẫn còn mỏng và vẫn bằng cellulose (qua những phần đó, nước và muối khoáng hoà tan có thể từ quản bào này thấm sang quản bào bên cạnh hoặc sang mô mềm gỗ) nằm xen lẫn với những chỗ dày hoá gỗ (có tác dụng nâng đỡ cho quản 40
43. bào không bị bẹp dúm). Tuỳ theo hình dạng của những chỗ dày hoá gỗ, người ta phân biệt các loại quản bào sau đây: Hình 2.7. Các loại quản bào 1. Quản bào xoắn (Tilia cordata); 2. Quản bào thang (Pteridium aquilinum ); 3. Quản bào điểm (Pinus silvestris) (Nguồn: N.X. Kixeleva; N.X. Xelukhi, 1969) - Quản bào vòng: các chỗ dày trên màng hoá gỗ dạng vòng tròn, rời nhau cho nên loại này vẫn phát triển theo chiều dài. - Quản bào xoắn: các chỗ dày hoá gỗ dạng xoắn lò xo, cũng có khi các đoạn xoắn nằm xen kẽ với các đoạn vòng, tạo thành kiểu quản bào vòng –xoắn. - Quản bào thang: các chỗ dày hoá gỗ trên màng làm thành những then ngang xếp song song với nhau, trông như các bậc thang. Loại này đặc trưng cho các cây thuộc nhóm quyết thực vật (Dương xỉ). - Quản bào điểm: (núm) vách dọc của quản bào hoá gỗ gần như hoàn toàn, chỉ còn lại những lỗ nhỏ dạng đồng tiền xếp thành dãy dọc - gọi là lỗ viền. Quản bào điểm đặc trưng cho các cây hạt trần. Ở nhóm quyết thực vật và cây hạt trần hệ dẫn chủ yếu là các quản bào, ở thực vật hạt kín quản bào vẫn có thể thấy ở các phần non của cây. Ở quản bào thể hiện rõ 2 hướng chuyên hoá: hướng hoàn thiên chức năng dẫn truyền: đó là các quản bào dạng mạch: quản bào có kích thước tương đối lớn trên vách có những lỗ viền khá to xếp hình thang. Hướng thích nghi với chức năng cơ học và giảm nhẹ chức năng dẫn truyền - Đó là các quản bào dạng sợi, thường có vách dày, khoang tế bào thu hẹp lại, lỗ viền ít đi và thường có dạng khe. * Mạch thông (mạch gỗ): là yếu tố dẫn chủ yếu của cây thực vật hạt kín (ở thực vật hạt trần chỉ gặp ở họ Ma hoàng nhưng ở dạng rất nguyên thuỷ). Mạch thông gồm các tế bào chết, có dạng hình ống, đầu bằng, hoặc hơi vát, xếp nối tiếp nhau tạo thành hệ thống dẫn truyền chạy dọc theo các cơ quan. 41
44. Trên vách ngăn ngang của các mạch thông có sự thủng lỗ - do có sự thủng lỗ đó mà nước và các hợp chất hoà tan được lưu thông dễ dàng hơn giữa các thành phần của mạch. Có các kiểu thủng lỗ chính sau đây: thủng lỗ kép và thủng lỗ đơn. + Thủng lỗ kép có các dạng sau: - Thủng lỗ hình mạng (các lỗ thủng không theo một trật tự nhất định); - Thủng lỗ hình thang (các lỗ thủng hẹp, dài, xếp song song với nhau, phần màng giữa các lỗ thủng gọi là vạch thang); - Thủng lỗ rây: có nhiều lỗ thủng nhỏ, tròn, kích thước nhỏ xếp thành từng đám-kiểu này thường gặp ở cây hạt trần: Dây gắm và Ma hoàng. + Thủng lỗ đơn: vách ngăn ngang chỉ thủng một lỗ duy nhất, to và rộng, ở mép vách ngăn ngang chỉ còn lại một gờ nhỏ - Đây là kiểu chuyên hoá nhất khá phổ biến ở cây thực vật hạt kín. Song song với sự thủng lỗ ở vách ngăn ngang, ở vách dọc của các tế bào cũng có sự dày lên hoá gỗ theo các kiểu khác nhau (giống như ở các quản bào). Người ta phân biệt các loại mạch thông sau: mạch vòng, mạch xoắn, mạch xoắn - vòng, mạch mạng và mạch điểm; trong đó mạch vòng và mạch xoắn là những kiểu nguyên thuỷ, tiến hoá nhất là kiểu mạch điểm. Hình 2.8. Sự tiến hoá của của thủng lỗ ở mạch thông (Từ 1 đến 9 là các mạch thông có lỗ ít dần đến thủng lỗ hoàn toàn) (Nguồn: N.X. Kixeleva; N.X. Xelukhi, 1969) 4.1.2. Các yếu tố không dẫn - Sợi gỗ: là yếu tố cơ học chủ yếu ở cây thực vật hạt kín, sợi gỗ là những tế bào chết có màng hoá gỗ rất dày, đến nỗi hầu như khoang tế bào bị bịt kín lại; gỗ có chất lượng tốt thì sợi gỗ nhiều, sức chịu đựng cơ học cao. Ở các cây hạt trần và một số cây hạt kín nguyên thuỷ chưa có sợi gỗ. - Mô mềm gỗ: gồm tất các tế bào mô mềm nằm trong phần gỗ; đó là những tế bào sống, làm nhiệm vụ dự trữ, vách tế bào có thể hoá gỗ và vẫn mỏng bằng cellulose. - Tia gỗ: là những dải tế bào mô mềm, màng mỏng bằng cellulose xếp theo hướng xuyên tâm, đi qua các lớp libe và gỗ thứ cấp vì vậy còn gọi là tia ruột. Tia gỗ giúp cho việc trao đổi chất giữa phần trung tâm của rễ hoặc thân với phần vỏ. 42
45. 4.1.3. Khái niệm về gỗ sơ cấp và gỗ thứ cấp a. Gỗ sơ cấp Được hình thành từ tầng trước phát sinh. Ở các cây không có cấu tạo thứ cấp, gỗ sơ cấp được giữ suốt đời sống của cây. Gỗ sơ cấp bao gồm gỗ trước và gỗ sau. - Gỗ trước: gồm quản bào và mạch gỗ có tiết diện nhỏ, vách bên của chúng dày lên theo kiểu vòng và kiểu xoắn, không ngăn cản sự phát triển theo chiều dài, không có sợi gỗ, gỗ trước chỉ tồn tại trong một thời gian ngắn và bị huỷ hoại đi khi cơ quan đã ngừng phát triển về chiều dài. - Gỗ sau: được hình thành khi cơ quan đã kết thúc giai đoạn sinh trưởng về chiều dài, gỗ sau bao gồm mạch thang, mạch mạng và mạch điểm (không có quản bào, mạch vòng và mạch xoắn). Ngoài ra, gỗ sau còn có cả sợi gỗ và mô mềm gỗ với màng hoá gỗ tạo thành một màng rắn chắc. b. Gỗ thứ cấp Gỗ thứ cấp đặc trưng cho cây thực vật hạt trần và cây thực vật 2 lá mầm. Gỗ thứ cấp được hình thành từ tầng phát sinh trụ, gỗ thứ cấp phát triển mạnh ở những cây gỗ; các yếu tố của gỗ thứ cấp có thể xếp thành tầng hay không, kích thước và sự thủng lỗ của các mạch gỗ thay đổi theo tuổi trưởng thành của cây. 4.2. Libe (Phloem) Libe là tập hợp của tất cả các tế bào đã chuyên hoá có nhiệm vụ dẫn truyền các sản phẩm hữu cơ đã được tổng hợp ở lá đi tới tất cả các cơ quan khác của cây. Tuỳ theo sự xuất hiện sớm hay muộn trong quá trình sinh trưởng của cây, người ta phân biệt 2 loại: Libe sơ cấp: được hình thành trong quá trình sinh trưởng sơ cấp của cây. Libe thứ cấp: hình thành trong quá trình sinh trưởng thứ cấp của cây. Libe có thể nằm ngoài gỗ gọi là libe ngoài và cũng có thể nằm ở phía trong gỗ gọi là libe trong; libe ngoài giống libe trong về mặt cấu tạo nhưng hình thành sớm hơn. 4.2.1. Mạch rây (Ống rây) Được cấu tạo bởi những tế bào sống chuyên hoá cao gọi là thành phần rây (là những tế bào rây có cấu tạo chuyên hóa cao): đó là những tế bào dài, nhọn đầu, chất tế bào làm thành một lớp mỏng ở sát vách tế bào. Trong quá trình phát triển nhân bị mất đi, màng mỏng bằng cellulose; trên màng của những tế bào rây có những vùng thủng lỗ đặc biệt gọi là vùng rây; nhiều vùng rây tập hợp trên 1 vách gọi là phiến rây. Vách tế bào ở vùng rây có nhiều lỗ nhỏ trong đó có chứa đầy các dải chất tế bào gọi là các dải liên kết, được bao bọc bởi 1 lớp đặc biệt gọi là bao caloza, dải này có nhiệm vụ liên kết các tế bào rây lại với nhau. 43
46. - Tế bào rây: là tế bào có vùng rây ít chuyên hoá, phân bố rải rác trên vách dọc và vách ngang, phiến rây ở đây là phiến rây kép gồm nhiều vùng rây. Các tế bào rây thường có đầu nhọn, tiếp xúc với nhau không tạo thành những ống hoặc dãy thẳng hàng. Tế bào rây thường gặp ở cây Hạt trần, Dương xỉ, ở thực vật hạt kín chỉ gặp ở phần non của cây. Trong quá trình tiến hoá các vách tận cùng của tế bào rây bớt xiên đi dần tiến tới nằm ngang: từ phiến rây kép với nhiều vùng rây tới ít vùng rây hơn và cuối cùng trở thành phiến rây đơn với một vùng rây, đồng thời chiều dày của tế bào thu ngắn lại và tăng cường chiều ngang - Các tế bào rây có cấu tạo như vậy gọi là thành phần rây, chúng tập hợp lại thành mạch rây - thường gặp ở cây thực vật hạt kín. 4.2.2. Tế bào kèm Trong thành phần của libe đã chuyên hoá cao, nằm bên cạnh mạch rây thường có từ 1-2 tế bào sống, có nhân lớn, chất tế bào đậm đặc và một số nội bào quan khác đó là các tế bào kèm, giữa các tế bào kèm và ống rây có rất nhiều sợi liên bào. tế bào kèm chỉ gặp ở cây thực vật hạt kín. Về nguồn gốc: tế bào kèm được hình thành từ tế bào khởi sinh của tế bào rây. Tế bào khởi sinh phân chia thành 2 tế bào không bằng nhau: tế bào lớn phân hoá thành tế bào rây, còn tế bào nhỏ phân chia cho ra các tế bào kèm. Số lượng các tế bào kèm bên cạnh mạch rây luôn luôn thay đổi, chúng có thể dài ngắn, xếp chồng lên nhau thành dãy dọc hoặc theo các phía khác nhau. Các tế bào kèm liên hệ với các ống rây bằng những sợi liên bào thông qua những phần màng mỏng của ống rây, mối liên hệ này rất mật thiết đến nỗi khi các phần tử rây chết đi thì các tế bào kèm cũng chết theo. Tế bào kèm có khả năng hình thành các enzyme giúp mạch rây hình thành các phản ứng sinh hoá trong mạch để đảm bảo việc vận chuyển các sản phẩm hữu cơ tổng hợp được. Hình 2.9. Mạch rây (Cucurbita pepo): A. Cắt ngang; B. Cắt dọc 1. Ống rây với các dải tế bào chất; 2. Màng rây; 3. Sợi liên bào; 4. Tế bào kèm; 5. Thế chai (Nguồn: N.X. Kixeleva; N.X. Xelukhi, 1969) 44
47. 4.2.3. Nhu mô libe, tia libe và sợi libe - Nhu mô libe: gồm các tế bào sống có màng mỏng bằng cellulose, các tế bào này có nhiệm vụ dự trữ tinh bột, dầu và các sản phẩm khác. - Tia libe: là mô mềm của libe thứ cấp, nằm xen kẽ với các bó dẫn và xếp thành dải xuyên tâm. Các tia này thường hẹp ở phần gỗ và loe rộng ở libe thứ cấp. - Sợi libe: là những tế bào có dạng hình thoi dài, có màng dày hoá gỗ, có xoang tế bào rất hẹp, thường làm nhiệm vụ nâng đỡ về mặt cơ học. 4.2.4. Khái niệm về libe sơ cấp và libe thứ cấp a. Libe sơ cấp Libe sơ cấp được hình thành từ tầng trước phát sinh của mô phân sinh ngọn, bao gồm libe trước và libe sau. - Libe trước: bao gồm các ống rây chưa phân hoá đầy đủ nhưng vẫn có những đặc tính: không nhân, nhiều chất tế bào, có không bào và có các vùng rây nhưng không có các tế bào kèm. Libe trước chỉ hoạt động một thời gian sau đó biến mất đi. - Libe sau: được hình thành sau libe trước, libe sau là yếu tố dẫn truyền chính trong cấu tạo sơ cấp của các cơ quan, chúng được giữ lại trong suốt đời sống của cây (đối với cây chỉ có cấu tạo sơ cấp) hoặc được thay thế bởi libe thứ cấp (đối với cây có cấu tạo thứ cấp). Các ống rây ở libe sau có kích thước lớn và dài hơn các ống rây ở libe trước, đã có các tế bào kèm phân hoá, mô mềm libe và sợi libe. b. Libe thứ cấp Nằm trong cấu tạo thứ cấp của cây, được hình thành từ mô phân sinh thứ cấp (tầng phát sinh trụ). Libe thứ cấp gồm đầy đủ các thành phần: mạch rây, tế bào kèm, sợi, mô mềm và các tia libe. Các tế bào của libe thứ cấp có thể xếp thành tầng hoặc không. 4.3. Cấu tạo của các bó dẫn Ở trong cây, các thành phần của mô dẫn thường tập hợp lại với nhau trong các cấu trúc - gọi là các bó dẫn. Căn cứ vào cách sắp xếp của gỗ và libe, người ta chia các bó dẫn ra thành các kiểu sau đây: - Bó dẫn chồng chất: là kiểu bó dẫn trong đó libe sắp xếp bên ngoài, gỗ sắp xếp ở trong. Nếu giữa gỗ và libe có tầng phát sinh gọi là bó dẫn chồng chất hở hay bó dẫn chồng chất mở (thường gặp ở cây thực vật 2 lá mầm). Nếu giữa gỗ và libe không có tầng phát sinh gọi là bó dẫn chồng chất kín (Thường gặp ở cây thực vật 1 lá mầm). - Bó dẫn chồng chất kép: kiểu bó dẫn này thường có 2 phần: libe sắp xếp bên ngoài và trong, gỗ sắp xếp ở giữa (thường gặp ở họ Bầu bí, họ Cà, và họ Cúc). 45
48. - Bó dẫn đồng tâm: gỗ bao xung quanh libe thành 1 vòng kín hoặc cũng có khi libe bao xung quanh gỗ, kiểu bó mạch này thường gặp ở cây Củ gấu (Cyperus rotundus) cây Huyết dụ, Dương xỉ, Cau, Dừa - Bó dẫn xen kẽ (Bó mạch xuyên tâm): các thành phần gỗ và libe sắp xếp xen kẽ nhau theo các bán kính khác nhau và không tiếp giáp với nhau, giữa chúng có các tế bào nhu mô ngăn cách. Kiểu bó dẫn kiểu này thường thấy trong cấu tạo của rễ cây thực vật 1 lá mầm và cấu tạo sơ cấp của rễ cây thực vật 2 lá mầm. Hình 2.10. Các loại bó dẫn A . Bó dẫn chồng chất kín (Zea mays) 1. Mô mềm; 2. Mô cứng; 3. Nhu mô libe; 4. Mạch rây; 5. Nhu mô gỗ; 6,7,8. Mạch gỗ; 9. Khoang không khí; B. Bó dẫn chồng chất hở (Helianthus anuus): 1.Mô mềm; 2. Mô cứng; 3. Libe; 4. Tầng phát sinh gỗ; 5. Gỗ thứ cấp; 6. Gỗ sơ cấp ; 7. Sợi quanh tuỷ; C.Bó dẫn chồng chất kép (Cucurbita pepo):46 1.Mô mềm; 2. Libe ngoài; 3. Tầng phát sinh libe gỗ; 4. Gỗ thứ cấp; 5. Gỗ sơ cấp; 6. Libe trong. D,E.Bó dẫn đồng tâm: D (Convallaris majalis); E (Helianthus anuus):1. Nhu mô; 2. Gỗ; 3. Libe; 4. Bao tinh bột; 5. Nội bì; F: Bó dẫn xuyên tâm (Pteridium aguilinum): 1. Nội bì; 2. Trụ bì; 3. Libe; 4. Gỗ; 5. Nhu mô (Nguồn: N.X. Kixeleva; N.X. Xelukhi, 1969)
49. 5. Mô tiết Mô tiết là tập hợp những tế bào sống, có màng bằng cellulose, các tế bào này có nhiệm vụ bài tiết các sản phẩm của quá trình trao đổi chất: các chất vô cơ (CaC03, CaC204 ) các chất hữu cơ (các axit hữu cơ, chất nhầy, chất gôm, tanin, tinh dầu ) chúng có thể được trực tiếp thải ra ngoài hay được tích luỹ lại trong những cấu trúc riêng để thải ra ngoài theo những đường riêng biệt hoặc được giữ lại trong những cấu trúc đó. Căn cứ vào đặc điểm cấu tạo và chức năng sinh lý người ta phân biệt: Mô tiết ngoài và mô tiết trong. 5.1. Mô tiết ngoài a. Lông tiết Có thể là đơn bào hay đa bào, có thể có nguồn gốc từ biểu bì hoặc từ những tế bào nằm sâu ở bên trong. (Lông tiết ở cây rau quế, húng chanh, cà chua ). b. Tuyến tiết Tuỳ theo các sản phẩm tiết người ta phân biệt: - Tuyến mật: thường có ở hoa, trục cụm hoa (hoa xương rắn, dừa nước ) cũng có khi nằm trên thân và lá (cây Trẩu). Mật hoa được bài tiết trực tiếp qua vách tế bào hay qua lỗ khí đã biến dạng. - Tuyến thơm: thường có mặt ở các tế bào biểu bì của cánh hoa (hoa hồng nhài bưởi) người ta gọi là biểu bì tiết, nhưng ở một số loài hoa hương thơm được tiết ra từ một số lớp mô tiết gọi là tuyến thơm. - Tuyến tiết chất hôi thối: thường gặp ở một số cây hoa, cụm hoa, có tuyến tiết chất thối để hấp dẫn côn trùng, ruồi nhặng (Hoa của cây Xương rồng, cây Bán hạ ). 5.2. Mô tiết trong a. Tế bào tiết Đó là những tế bào riêng lẻ, nằm rải rác trong mô mềm chứa những chất do chính tế bào đó tiết ra như nhựa, tinh dầu, tanin, chất nhầy, tinh thể muối khoáng Tế bào tiết có hình dạng tương tự như tế bào mô mềm (đôi khi lớn hơn 1 chút) và có mặt ở hầu hết các cơ quan của cây. b. Túi tiết Là những khoang hoặc túi hình cầu có một hay vài lớp tế bào tiết bao bọc bên ngoài, căn cứ vào đặc điểm hình thành người ta chia túi tiết ra làm 2 loại: - Túi tiết phân sinh: tế bào sinh ra túi phân chia nhiều lần tạo thành khối tế bào, sau đó các tế bào này tách rời nhau ở giữa làm thành một khoảng gian bào - 47