Giáo trình Sinh thái học đồng ruộng (Phần 1) - Trần Đức Viên

Nội dung text: Giáo trình Sinh thái học đồng ruộng (Phần 1) - Trần Đức Viên

1. Trần Đức Viên, Nguyễn Thanh Lâm Trường đại học nông nghiệp I Hà Nội GIÁO TRÌNH SINH THÁI HỌC ĐỒNG RUỘNG WWW.THUQUAN.NET, 2008.
2. Bé GI¸O DôC Vµ §µO T¹O TR¦êNG §¹I HäC N¤NG NGHIÖP I PGS.TS. trÇn ®øc viªn - ts. nguyÔn thanh l©m Chñ biªn: PGS.TS. trÇn ®øc viªn gi¸o tr×nh sinh th¸i häc ®ång ruéng NHµ XUÊT B¶N N¤NG NGHIÖP Hµ NéI - 2006 1
3. LỜI NÓI ÐẦU rong các hệ sinh thái lục địa thì hệ sinh thái đồng ruộng là nơi có biến đổi tự nhiên sâu sắc nhất kể từ khi có loài người đến nay. Trong lịch Ts ử phát triển của sinh thái học, bộ môn được phát triển đầu tiên là sinh thái học liên hệ với rừng, sau đó với đồng cỏ, ao hồ, sau cùng mới xây dựng được sinh thái học liên quan với đồng ruộng. Loài người bắt đầu làm ruộng vào cuối thời đại đồ đá cũ (trước công nguyên khoảng 7.000 năm), so với lịch sử lâu dài một triệu năm của loài người thì phải nói là khá gần. Trong quá trình phát triển nông nghiệp, trí tuệ loài người không dừng lại ở việc điều khiển môi trường sống cho cây trồng, mà còn tiến lên điều khiển di truyền của thực vật. Sự phát triển của nông nghiệp hiện đại đặt ra nhiều vấn đề cần giải quyết. Khuynh hướng tăng việc đầu tư, thực chất là sự đầu tư năng lượng hoá thạch, để thay thế dần cho các nguồn lợi tự nhiên đã làm môi trường sống bị hủy hoại. Do đấy, cần phải phát triển một nền nông nghiệp dựa nhiều hơn vào việc khai thác hợp lý các nguồn lợi tự nhiên của hệ sinh thái và bảo vệ môi trường sống. Ðó là nhiệm vụ số một của sinh thái học nông nghiệp - cơ sở của việc bố trí cơ cấu cây trồng và vật nuôi hợp lý ở các vùng sản xuất nông nghiệp. Sự phát triển kinh tế - xã hội đặt ra yêu cầu ngành nông nghiệp phải phấn đấu để tăng năng suất cây trồng hơn nữa. Ruộng cây trồng năng suất cao là một hệ sinh thái hoạt động hài hoà, đạt được sự cân đối giữa các yếu tố cấu thành nó. Do đấy, thực chất của kỹ thuật tăng năng suất cây trồng là kỹ thuật điều khiển sự hoạt động của hệ sinh thái đồng ruộng năng suất cao. Giáo trình "Sinh thái học đồng ruộng" bao gồm 5 chương. Chương I cung cấp khái niệm chung về hệ sinh thái đồng ruộng. Chương II mô tả cấu trúc và chức năng của hệ sinh thái đồng ruộng. Chương III mô tả sự vận động của hệ sinh thái đồng ruộng liên quan đến các nhân tố ánh sáng, đất đai, cây trồng, cỏ dại, tuần hoàn vật chất và phân bón. Chương IV giới thiệu các biện pháp điều khiển hệ sinh thái đồng ruộng. Chương V giúp cho người học, đặc biệt là sinh viên sau đại học hệ thống hoá các khối kiến thức đã học và các kỹ thuật học hệ thống của hệ sinh thái đồng ruộng. Để giúp học tốt môn này, trong từng chương có phần đầu giới thiệu nội dung, mục đích và yêu cầu đối với sinh viên. Sau mỗi chương, có trình bày phần tóm tắt, câu hỏi ôn tập và tài liệu đọc thêm. Phần cuối của giáo trình là danh mục tài liệu tham khảo và phần từ vựng (Glossary) để mô tả các khái niệm và các định nghĩa quan trọng được sử dụng trong giáo trình này. 2
4. Giáo trình này tổng hợp các kiến thức đã có của nhiều môn khoa học liên quan dành cho sinh viên bậc đại học và sau đại học chuyên ngành trồng trọt. Điểm mấu chốt của giáo trình này là giúp cho người học phương pháp tư duy tổng hợp thông qua các phương pháp tiếp cận hệ thống đã được nhiều nước trên thế giới áp dụng thay thế cho cái nhìn đơn lẻ trước đây. Đối với sinh viên cao học hoặc nghiên cứu sinh, đây là tài liệu tốt giúp nhà nghiên cứu lựa chọn các biện pháp nghiên cứu phù hợp. Với thời lượng có hạn dành cho sinh viên bậc đại học (2 đơn vị học trình), nên sinh viên cần nắm được những nguyên lý cơ bản của sinh thái học áp dụng cho chuyên ngành trồng trọt. Đồng thời những công thức và phương trình toán học trong giáo trình này chỉ là tài liệu bổ sung cho khối kiến thức chính và không có trong nội dung thi của sinh viên. Trong quá trình giảng dạy, giáo viên sẽ hướng dẫn sinh viên lồng ghép kiến thức về sinh thái học đồng ruộng với các khối kiến thức rải rác ở các môn học chuyên ngành và cơ sở thông qua các buổi thảo luận nhóm và seminar. Chúng tôi hy vọng người học sẽ thấy được, chỉ có trong mối liên hệ sinh thái học giữa hệ sinh thái thiên nhiên với hệ sinh thái đồng ruộng thì mới có thể đặt cơ sở sáng tạo ra hệ thống sản xuất nông nghiệp bền vững và từ đó tìm ra một con đường duy trì năng suất cao trong nông nghiệp. Do hạn chế về thời gian và trình độ, chắc chắn cuốn giáo trình "Sinh thái học đồng ruộng" còn nhiều khiếm khuyết, rất mong nhận được những ý kiến đóng góp của các đồng nghiệp và đông đảo bạn đọc. Tác giả xin chân thành cảm ơn và sẵn lòng tiếp thu các ý kiến đó để nội dung giáo trình càng hoàn thiện hơn. CÁC TÁC GIẢ 3
5. Chương I ĐỒNG RUỘNG VÀ SINH THÁI HỌC ĐỒNG RUỘNG Nội dung Bên cạnh sinh thái học nông nghiệp, sinh thái học đồng ruộng đóng góp một phần không nhỏ vào sự phát triển một nền nông nghiệp bền vững. Ðây là một môn khoa học tổng hợp nghiên cứu về mối quan hệ giữa cây trồng với các thành phần sinh vật khác (con người, động vật, vi sinh vật, nấm và cỏ dại) thông qua các dòng trao đổi vật chất, thông tin và năng lượng trong môi trường ánh sáng, nhiệt độ, không khí, nước, độ ẩm, đất đai, Trong suốt quá trình phát triển của nông nghiệp, các sinh vật chủ đạo trên đồng ruộng đã có sự thay đổi sâu sắc (về thành phần giống, năng suất, kiểu hình, chất lượng, khả năng chống chịu, v.v ). Ðồng thời, con người đã tạo ra các vùng phân bố đặc trưng cho các kiểu đồng ruộng khác nhau. Chính vì vậy, các hệ sinh thái đồng ruộng đã xuất hiện với các cấu trúc và chức năng đặc trưng cụ thể cho từng vùng. Các nội dung được đề cập trong chương I: ™ Khái niệm chung về sinh thái học đồng ruộng. ™ Quá trình hình thành và phát triển đồng ruộng. ™ Cấu trúc và chức năng của hệ sinh thái đồng ruộng. Ảnh. Hệ canh tác nương rẫy tổng hợp của người Tày ở Ðà Bắc, Hòa Bình: Ruộng bậc thang ở thung lũng, nương lúa và sắn ở trên lưng chừng đồi và rừng tái sinh ở trên đỉnh đồi Mục tiêu Sau khi học xong chương này, sinh viên cần nắm vững: ™ Khái niệm, nội dung, đối tượng của sinh thái học đồng ruộng. ™ Sự hình thành và phát triển của đồng ruộng. 1
6. 1. Khái niệm chung về sinh thái học đồng ruộng 1.1 Ý nghĩa và tác dụng của sinh thái học đồng ruộng Từ trước đến nay đã có nhiều nghiên cứu về môi trường đối với cây trồng - đối tượng của sản xuất nông nghiệp. Nhưng phần nhiều là nhằm vào những ảnh hưởng của điều kiện môi trường riêng biệt như thổ nhưỡng, khí hậu, cỏ dại đối với cây trồng; rất ít những nghiên cứu coi đồng ruộng là một hệ thống được cấu thành từ loài người cho đến vi sinh vật. Hệ sinh thái đồng ruộng được đặt ngang hàng với các hệ sinh thái tự nhiên như rừng, đồng cỏ, vực nước, lục địa Thuật ngữ ”hệ sinh thái đồng ruộng” mãi gần đây mới có được vị trí rõ ràng trong sinh thái học ứng dụng. Hệ sinh thái đồng ruộng là một hệ thống với quần thể hoặc các quần thể cây trồng là trung tâm tương tác chặt chẽ với môi trường xung quanh bao gồm ánh sáng, không khí, nước, địa hình, đất đai, cỏ dại, côn trùng, vi sinh vật, động vật, v.v (hình 1.1). Hệ sinh thái đồng ruộng là một trong những hệ sinh thái trong sinh quyển, vì vậy về nguyên tắc, phương pháp và cách nghiên cứu sinh thái học đều thích hợp với nó. Ngược lại, những quy luật và phương pháp mà sinh thái học đồng ruộng tìm ra cũng có thể vận dụng cho các lĩnh vực sinh thái học khác. So với sinh thái học nông nghiệp hay sinh thái học cây trồng mà nội dung chủ yếu là địa lý học sinh thái cây trồng thì sinh thái học đồng ruộng có đặc điểm là được tiến hành nghiên cứu trong hệ sinh thái một cách tổng hợp và động hơn. Lớp đất (cm) Ph ân tích tổng hợp độ ng thái hệ sinh thái Quá trình sản xuất của đồ ng ruộng (liên hệ lẫn quần thể cây trồng trong nhau của toàn bộ các hệ sinh thái đồng ruộng thành phần hệ sinh thái) Hệ sinh thái đồng ruộng Cây trồng Liên hệ lẫn nhau giữa Nghiên cứu và nêu rõ hệ sinh thái trong môi trường các hệ sinh thái trong hệ sinh thái lục địa do người điều khiển Hình 1.1. Phạm vi nghiên cứu của sinh thái học đồng ruộng Mặt khác, nói về sự cân bằng toàn bộ hệ thống, trình độ điều khiển kỹ thuật nông nghiệp hiện nay đối với hệ sinh thái đồng ruộng còn cách xa mới được như mong muốn. Thí dụ, khi chúng ta tìm cách ức chế một loại cỏ dại nào đó phát triển thì có thể dẫn đến 2
7. làm một loại cỏ dại khác phát triển; điều khiển di truyền vốn là để tăng sản lượng vật chất khô của cây trồng, nhưng kết quả có khi ngược lại là giúp làm tăng sinh khối của loài có hại; hay cày sâu quá mức lại làm giảm khả năng sản xuất của đồng ruộng do đã làm bốc phèn. Tóm lại, có thể thấy tác dụng của sinh thái học đồng ruộng là thông qua việc giải thích hệ sinh thái đồng ruộng mà tìm ra quy luật hay phương pháp nghiên cứu hệ sinh thái khác. Nghiên cứu một cách động và tổng hợp theo cách tiếp cận hệ thống trong mối liên hệ giữa hệ sinh thái đồng ruộng với các hệ sinh thái khác xung quanh nó để tìm ra con đường điều chỉnh nâng cao năng suất sản xuất và chỉ đạo kỹ thuật sản xuất cụ thể (Altieri, 2002, Phạm Chí Thành và ctv, 1996, Trần Ðức Viên, 1998). 1.2. Các hướng nghiên cứu chính của sinh thái học đồng ruộng Sinh thái học đồng ruộng tập trung nghiên cứu theo ba hướng: (1) Quá trình sản xuất của quần thể cây trồng trong hệ sinh thái đồng ruộng; (2) Giải thích tổng hợp động hệ sinh thái đồng ruộng (liên hệ lẫn nhau của toàn bộ các phần hợp thành); (3) Quan hệ lẫn nhau giữa hệ sinh thái đồng ruộng với các hệ sinh thái khác xung quanh nó (Trần Ðức Viên, 1998). CO 2 Nấm Sâu bệnh hại Nước Quần thể cây trồng Năng Chuyển hoá Cất giữ lượng Phân phối năng lượng năng lượng m ặt trời năng lượng Quang hợp Vận chuyển Chín Cỏ dại Nấm Sâu Nước bệnh hại Chất dinh dưỡng Hình 2.1. Quan hệ của chuyển hoá năng lượng và các phần hợp thành trong hệ sinh thái đồng ruộng lấy quần thể cây trồng làm trung tâm 3
8. Nội dung nghiên cứu của sinh thái đồng ruộng hết sức rộng, bao gồm nội dung nghiên cứu từ mức cá thể đến mức giữa các hệ sinh thái. Cũng như các hệ sinh thái khác, quá trình cơ bản của hệ sinh thái đồng ruộng là sự chuyển hoá năng lượng và tuần hoàn vật chất của hệ sinh thái mà hạt nhân là sinh vật. Chi tiết sẽ đề cập ở phần cuối chương này, ở đây chỉ nêu một thí dụ, trong hệ sinh thái đồng ruộng biểu thị bằng hình vẽ, chuyển hoá năng lượng lấy quần thể cây trồng làm trung tâm, năng lượng mặt trời chiếu trên đồng ruộng dưới ảnh hưởng của các thành phần hợp thành khác nhau của hệ sinh thái, thông qua quần thể cây trồng mà tiến hành trao đổi, cố định, phân phối và cất giữ (hình 2.1). Do đó, tuỳ theo việc nêu rõ những nhân tố và quá trình, lại làm rõ thêm sự diễn biến và quá trình thích ứng của cả hệ sinh thái, giải thích kết cấu, chức năng và động thái của nó, đồng thời áp dụng phương pháp của kỹ thuật học hệ thống phân tích cả hệ sinh thái, mới có thể hiểu hệ sinh thái đồng ruộng một cách toàn diện hơn. 2. Quá trình hình thành và phát triển đồng ruộng 2.1 Bắt đầu của nông nghiệp là sự hình thành và phát triển đồng ruộng Theo hiểu biết hiện nay, loài người cổ xưa nhất (Australopithecus) sinh ra vào thời kỳ băng hà thứ nhất (trước công nguyên khoảng 1 triệu năm), qua thời kỳ băng hà thứ tư (trước công nguyên khoảng 25.000 năm) cho đến cuối thời đại đồ đá cũ (trước công nguyên khoảng 7.000 năm), mới tiến hoá thành loài người ngày nay (Homosapiense), thời gian khoảng 1 triệu năm. Trong thời gian đó, loài người sinh sống dựa vào săn bắt và hái lượm, sau đó mới bước vào thời đại chăn nuôi và làm ruộng. Do sự khác nhau giữa các khu vực, việc phân chia ra các thời đại săn bắt, chăn nuôi, làm ruộng còn phụ thuộc vào điều kiện thuận lợi và khó khăn của từng vùng. Nhưng dù thế nào, làm ruộng vẫn là khuynh hướng đã làm cho loài người định cư thành bộ lạc, đồng thời cũng thúc đẩy phát triển nhanh kỹ thuật sản xuất nông nghiệp và phát triển văn hoá-kinh tế-xã hội. Buổi đầu của kỹ thuật nghề nông, theo truyền thuyết, là được gợi ra từ hạt cốc vùi trong đất nẩy mầm và sinh trưởng. Nông cụ cổ xưa nhất là cây gậy và rìu đá để đào đất, điều này cũng nói rõ kỹ thuật nghề nông đầu tiên là bắt đầu từ việc đào lật đất (Peake, 1928; Kumadai, 1970). Cày lật đất là cách điều khiển do con người bắt đầu tác dụng vào hệ sinh thái tự nhiên như rừng, đồng cỏ, bãi sông , kết quả là đã sinh ra đồng ruộng chung quanh nhà ở của những người định cư. Nương rẫy đốt là hình thái đầu tiên của từng mảnh ruộng, tức là đốt rẫy, chọc lỗ bỏ hạt, từ đó đến thu hoạch không chăm sóc gì cả, qua nhiều năm đất nghèo đi thì bỏ hoá chuyển đến nơi khác, lại tiến hành kiểu nông nghiệp bóc lột đất như vậy. Ở Việt Nam đến thời các vua Hùng đã có nền nông nghiệp ruộng nước, thể hiện qua các truyền thuyết như câu chuyện về Sơn Tinh, Thủy Tinh. Trên mặt đất của hệ sinh thái nương rẫy có tro là nguồn phân vô cơ phong phú. Ngoài ra, lửa có thể đốt chết nấm bệnh, côn trùng, vi sinh vật và cỏ dại, có lợi trong một thời gian ngắn. Ðất nương rẫy trong thời gian bỏ hoá, được nghỉ và hồi phục dần. Nền nông nghiệp nguyên thuỷ này đến nay vẫn còn tồn tại ở nhiều vùng nhiệt đới. 4
9. Sau này cùng với sự phát triển và thay đổi chế độ sở hữu đất đai, để duy trì độ màu mỡ của đất, người ta đã áp dụng phương thức cho đất nghỉ. Ðồng thời để nâng cao độ màu mỡ của đất và mức sử dụng đất, người ta đã tiến hành luân canh. Ðồng ruộng được chia thành nhiều mảnh, có đất nghỉ, đất gieo vụ cốc xuân, đất gieo vụ cốc đông. Do kỹ thuật cày bừa phát triển, đất nghỉ không có nghĩa là không quản lý, mà vẫn cày bừa để trừ cỏ dại và cải thiện điều kiện thông thoáng cho đất, nghĩa là áp dụng nhiều cách tích cực để khôi phục độ màu mỡ của đất. Hơn nữa, do tiến bộ của kỹ thuật luân canh, ngoài cây cốc ra, còn có thêm nhiều loài cây trồng khác, hệ sinh thái đồng ruộng ngày càng thêm phức tạp (Grass, 1925; Orwin, 1949). Cùng với nương rẫy và chế độ canh tác ruộng nước ở vùng đất cao, ở vùng đất thấp cũng phát triển đồng ruộng. Các dân tộc định cư ở vùng ven hồ, sông, đầm lầy, qua giai đoạn đánh bắt cá, lượm hái quả, cũng học cách làm ruộng. Nền văn hoá phương Ðông cổ đại phát triển ở bên các dòng sông lớn như Tigrơ, Ơfrat, Nil; nền văn hoá dân tộc Hán bắt nguồn từ lưu vực sông Hoàng Hà; nền văn minh lúa nước của người Việt ở vùng Đồng bằng sông Hồng , đều lấy cơ sở là văn minh nông nghiệp. Theo tài liệu khảo cổ, sự phát triển của đồng ruộng là từ vùng đất cao xuống vùng đất thấp (Furusima, 1947; Marukufuchi, 1968). Nông nghiệp đất thấp còn gọi là nông nghiệp đất ngập nước, một mặt có những chất lắng đọng phù sa do dòng sông chuyển tới đã hình thành đồng ruộng màu mỡ, mặt khác kỹ thuật điều khiển ngập lụt của nước sông được phát triển không ngừng theo sự phát triển của thể chế chính trị, xã hội, như ở Việt Nam đã hình thành hệ thống đê điều và hệ thống “dẫn thuỷ nhập điền”. Vì thế, hệ sinh thái đồng ruộng của nông nghiệp đất thấp, thông qua các biện pháp trị thuỷ và dẫn tưới, lấy việc khống chế nước làm trung tâm, duy trì cân bằng sinh thái của cả hệ thống (Morimoto, 1941; Marukufuchi, 1968). 2.2. Sự phân bố của đồng ruộng Nước là một trong những nhân tố hạn chế sự tồn tại hay không tồn tại của đồng ruộng, do đó, đối chiếu sự phân bố mưa của lục địa cho thấy: vùng có lượng mưa nhỏ hơn 250 mm hầu như không có diện tích đồng ruộng. Ngay lúa mì, một cây trồng chiếm diện tích đồng ruộng rộng nhất thế giới với tổng số 257 khu vực trồng thì 83% số khu vực là nằm trong vùng có lượng mưa 500 - 1000 mm/năm. Sự phân bố của đồng ruộng, nói một cách khái quát là do nước, nhiệt độ, địa hình và vĩ độ hạn chế. Ðối với các loại cây trồng chủ yếu thì bị các điều kiện môi trường nhất định liên hệ với giống cây đó hoặc quan hệ tổ hợp của một số điều kiện nào đó hạn chế. Ở từng khu vực cục bộ thường bị ảnh hưởng của sâu bệnh. Vì thế, về mặt quy hoạch đất thích hợp với cây trồng, việc nghiên cứu địa lý sinh thái cây trồng là một trong những lĩnh vực quan trọng của sinh thái học đồng ruộng. Việt Nam có hai vựa lúa chính là Đồng bằng sông Hồng và Đồng bằng sông Cửu Long, đó là hai vùng địa hình bằng phẳng nhất so với các vùng khác trong cả nước. 5
10. Bảng 1.1. Diện tích trồng lúa tại 4 vùng sản xuất lúa chính của cả nước theo địa hình tương đối Diện tích Ðịa hình tương đối Vùng (1000 ha) Cao Vàn cao Vàn Vàn thấp Trũng Ðồng bằng sông Cửu Long 2082,7 87,9 813 1073,3 108,5 Ðồng bằng sông Hồng 667,3 6,6 64,9 227,4 291,6 76,8 Duyên hải Bắc Trung Bộ 395,8 31,6 91,1 177,8 66,9 28,4 Duyên hải Nam Trung Bộ 279,9 15,1 63,7 55,6 117,9 27,6 Tổng cộng 3425,7 53,3 307,6 1273,8 1549,7 241,3 Nguồn: Viện Quy hoạch và Thiết kế nông nghiệp, 2003 Theo số liệu trong bảng 1.1, diện tích lúa nước tập trung chủ yếu ở hai vùng đồng bằng chính là Đồng bằng sông Cửu Long và Đồng bằng sông Hồng. Ðồng thời, do điều kiện địa hình nên diện tích lúa nước ở vùng Bắc Trung Bộ và Nam Trung Bộ có diện tích nhỏ hơn rất nhiều, chỉ bằng một nửa diện tích lúa Đồng bằng sông Hồng và 1/7-1/8 diện tích lúa ở Đồng bằng sông Cửu Long. Ở mỗi vùng, lúa nước lại được chia ra theo địa hình tương đối như cao, vàn cao, vàn, vàn thấp và trũng (Viện Quy hoạch và Thiết kế nông nghiệp, 2003). 2.3. Sự hợp thành của hệ sinh thái đồng ruộng Ðiểm khác nhau chủ yếu về thành phần hợp thành của hệ sinh thái đồng ruộng so với hệ sinh thái khác là quần thể cây trồng mang tác dụng chủ đạo do con người điều khiển một cách đầy đủ; người và gia súc cũng là thành phần hợp thành của hệ sinh thái. Ngoài ra, còn có một số biện pháp điều khiển của con người có ảnh hưởng sâu sắc đến sự hợp thành của hệ sinh thái đồng ruộng như biện pháp làm đất, bón phân, phòng trừ sâu, bệnh, cỏ dại, phủ đất, tưới nước và điều khiển di truyền chọn giống (Trần Ðức Viên, 1998; Phạm Chí Thành và ctv, 1996). Sự hợp thành của hệ sinh thái đồng ruộng như trong hình 1.1, là quần thể cấu thành bởi cây trồng đơn nhất (giống) và cùng với quần thể cây trồng chủ đạo là quần thể cây trồng khác, quần thể cỏ dại, sâu hại, động vật , tạo thành quần xã sinh vật của hệ sinh thái đồng ruộng. Giữa các thành phần hợp thành này tồn tại mối quan hệ qua lại phức tạp (sẽ nói kỹ ở phần sau), ở đây chỉ nêu một thí dụ. Như trong bảng 2.1, trong quá trình chuyển biến từ hệ sinh thái tự nhiên (đồng cỏ) sang hệ sinh thái đồng ruộng (đất lúa mì), quần thể côn trùng, thành phần hợp thành của hệ, bị ảnh hưởng rõ rệt. Từ đồng cỏ biến thành đất lúa mì, năm thứ nhất, số loài côn trùng đều giảm đi, nhưng tổng số cá thể đều 6
11. tăng lên. Nếu tính theo loài, như phần dưới của bảng 2.1, sự tăng giảm số cá thể của các loài khác nhau, có một số loài có tác dụng ức chế đối với loài khác, số cá thể của chúng tăng lên, kết quả chung là làm cho số cá thể tăng lên. Bảng 2.1. Ảnh hưởng của sự chuyển biến từ hệ sinh thái tự nhiên sang hệ sinh thái đồng ruộng đối với thành phần quần thể côn trùng (WATT, 1968) Tăng giảm Tên côn trùng Ðồng cỏ Ðất lúa mì (lần) Số loài Homoptera 35 12 - 2,9 Heteroptera 38 19 - 2,0 Coleoptera 93 39 - 2,4 Hymenoptera 37 18 - 2,1 Loài khác 137 54 - 2,5 Cộng các loài 340 142 - 2,4 Tổng số cá thể/m2 199 351 + 1,8 Số cá thể của các loài khác nhau/m2 Caeculus dubius 2,23 0,06 - 37,2 Sminthurus viridis 7,65 0,19 - 40,2 Ectobius duskei 2,83 0,13 - 94,3 Leptothorax nassonovi 16,48 0,03 - 550,0 Haptothrips tritia 1,07 300,40 + 280,8 Phyllotreta viitula 0,05 1,03 - 20,6 Hadena sordida 0,09 2,25 + 25,0 Hệ sinh thái đồng ruộng là hệ thống phức tạp cấu thành bởi các thành phần vô cơ và các thành phần sinh vật, nên phải phân tích động thái mối quan hệ lẫn nhau giữa các thành phần hợp thành đó mới có thể giúp kỹ thuật trồng trọt tổng hợp nâng cao sản lượng quần thể cây trồng. 7
12. TÓM TẮT • Hệ sinh thái đồng ruộng là một trong những hệ sinh thái trong sinh quyển, vì vậy, phương pháp và cách nghiên cứu sinh thái học về nguyên tắc là đều thích hợp với nó. Ngược lại, những quy luật và phương pháp mà sinh thái học đồng ruộng tìm ra về nguyên tắc cũng có thể vận dụng cho các lĩnh vực sinh thái học khác. • Sinh thái học đồng ruộng hiện đang tập trung nghiên cứu theo ba hướng: (1) Quá trình sản xuất của quần thể cây trồng trong hệ sinh thái đồng ruộng; (2) Giải thích tổng hợp động hệ sinh thái đồng ruộng (liên hệ lẫn nhau của toàn bộ các phần hợp thành); (3) Quan hệ lẫn nhau giữa hệ sinh thái đồng ruộng với các hệ sinh thái khác xung quanh nó. • Lịch sử phát triển đồng ruộng đã trải qua một thời gian dài. Làm ruộng vẫn là khuynh hướng làm cho loài người an cư, lạc nghiệp, đồng thời cũng thúc đẩy phát triển nhanh kỹ thuật sản xuất nông nghiệp và phát triển văn hoá- kinh tế- xã hội. • Sự phân bố của đồng ruộng, nói một cách khái quát là do nước, nhiệt độ, địa hình, đất đai và khí hậu hạn chế. Ðối với các loại cây trồng chủ yếu thì bị các điều kiện môi trường nhất định liên hệ với giống cây đó hoặc quan hệ tổ hợp của một số điều kiện nào đó hạn chế như kinh tế - xã hội của từng vùng. Ở từng khu vực cục bộ thường bị ảnh hưởng của sâu bệnh. Vì thế, về mặt quy hoạch đất thích hợp với cây trồng, việc nghiên cứu địa lý sinh thái cây trồng là một trong những lĩnh vực quan trọng của sinh thái học đồng ruộng. • Ðiểm khác nhau chủ yếu về thành phần hợp thành của hệ sinh thái đồng ruộng so với hệ sinh thái khác là quần thể cây trồng mang tác dụng chủ đạo do con người điều khiển một cách toàn diện; Thành phần loài sinh vật trên đồng ruộng có sự thay đổi sâu sắc nếu con người thay thế cây trồng chủ đạo. Những tác động này có những ảnh hưởng khác nhau đến lợi ích con người. CÂU HỎI ÔN TẬP 1. Ðặc trưng cơ bản của hệ sinh thái đồng ruộng là gì? 2. Phạm vi nghiên cứu của hệ sinh thái đồng ruộng? 3. Tại sao hiện nay sinh thái học đồng ruộng tập trung vào 3 hướng nghiên cứu chính? 4. Tại sao các hệ sinh thái đồng ruộng lại khác nhau theo độ cao và khác nhau theo vùng? 5. Sự khác biệt căn bản về thành phần loài giữa hệ sinh thái đồng ruộng và hệ sinh thái tự nhiên? TÀI LIỆU ĐỌC THÊM 1. Phạm Chí Thành, Phạm Tiến Dũng, Ðào Châu Thu, Trần Ðức Viên. Hệ thống nông nghiệp. NXB Nông nghiệp. Hà Nội - 1996. 2. Trần Ðức Viên. Sinh thái học nông nghiệp. NXB Giáo dục. Hà Nội - 1998. 8
13. Chương II CẤU TRÚC VÀ CHỨC NĂNG CỦA HỆ SINH THÁI ÐỒNG RUỘNG Nội dung Trong lịch sử nghiên cứu hệ sinh thái rừng và đồng cỏ tự nhiên, việc nghiên cứu cấu trúc quần xã thực vật được phát triển tương đối sớm, điều đó có tác dụng nhất định đối với việc xây dựng khái niệm quần xã thực vật. Khái niệm cấu trúc quần xã phải bao gồm: các loài hợp thành và kiểu sinh sống của chúng, sự phân bố không gian của chúng, sự phân bố về lượng đo bằng đại lượng hay chỉ số nào đó (như mật độ, tần độ, trọng lượng ) và những biến đổi của chúng theo thời gian Hệ sinh thái đồng ruộng, trừ quần xã cỏ dại ra, thường rất đơn giản, tức là quần thể cây trồng chỉ do một loài cấu trúc thành. Mặt khác, hệ sinh thái cây trồng lấy quần thể cây trồng làm chính cùng với các thành phần phụ như quần thể cỏ dại, động vật, quần thể vi sinh vật và môi trường vật lý. Vì thế, khi nêu rõ cấu trúc và chức năng của hệ thống, không chỉ giới hạn ở cấu trúc của quần thể cây trồng, còn phải làm sáng tỏ cấu trúc quần thể sinh vật khác, môi trường vật lý và động thái tác dụng giữa chúng với nhau. Các nội dung sau đây sẽ được đề cập trong chương này: 1. Cân bằng lượng nhiệt và cân bằng nước của đồng ruộng 2. Môi trường đất 3. Môi trường sinh vật 4. Cấu trúc của quần thế cây trồng 5. Cấu trúc môi trường của hệ sinh thái đồng ruộng 6. Quang hợp của quần thể cây trồng 7. Sự sinh trưởng của quần thể cây trồng 8. Sự cạnh tranh trong hệ sinh thái đồng ruộng 9. Năng suất của hệ sinh thái đồng ruộng 10. Mô hình hóa hệ sinh thái đồng ruộng. Mục tiêu Sau khi học xong chương này, sinh viên cần: 1. Hiểu được cấu trúc và chức năng của hệ sinh thái đồng ruộng, 2. Hiểu được môi trường đất, môi trường sinh vật của hệ sinh thái đồng ruộng, 3. Hiểu được mối quan hệ giữa cỏ dại và cây trồng, sự sinh trưởng của quần thể cây trồng trong hệ sinh thái đồng ruộng. 1
14. Năng lượng của sự vận động suy cho cùng đều bắt nguồn từ năng lượng mặt trời, do đó nghiên cứu tác dụng của môi trường vật lý và quần thể cây trồng đối với quá trình trao đổi năng lượng mặt trời ở tầng không khí gần mặt đất có thể nêu rõ cấu trúc môi trường của hệ sinh thái đồng ruộng. Cấu trúc của hệ sinh thái đồng ruộng rất phức tạp, quyết định cấu trúc và chức năng của hệ thống. Thí dụ, quang hợp của quần thể cây trồng, cấu trúc của quần thể bị mật độ tầng lá và phân bố không gian của tầng lá quyết định. Nhưng quang hợp lại hình thành lá mới, làm thay đổi cấu trúc tầng lá và lại ảnh hưởng tới chức năng và cấu trúc của hệ thống. Quan hệ này có nghĩa là: không có định lượng cấu trúc của hệ thống sẽ không thể nêu rõ một cách định lượng chức năng của hệ thống. Xuất phát từ quan điểm đối với cấu trúc môi trường như vậy, dưới đây sẽ nêu rõ vấn đề cân bằng lượng nhiệt và cân bằng nước của đồng ruộng, vấn đề biểu hiện định lượng cấu trúc của hệ thống và hàm số hoá chức năng của hệ thống. 1. Cân bằng lượng nhiệt và cân bằng nước của đồng ruộng 1.1. Cân bằng lượng nhiệt của đồng ruộng Nghiên cứu sự trao đổi năng lượng mặt trời trên đồng ruộng, cơ bản nhất là nghiên cứu về cân bằng bức xạ và cân bằng lượng nhiệt. Cân bằng bức xạ là tổng bức xạ năng lượng mặt trời, không khí và mặt đất, có nghĩa là nhiệt năng thuần mà mặt đất đồng ruộng thu được, cũng gọi là bức xạ thuần. Sự biến đổi năng lượng mặt trời chủ yếu với hình thức nhiệt, cho nên cũng dùng thuật ngữ cân bằng lượng nhiệt làm từ đồng nghĩa của thuật ngữ cân bằng năng lượng. Bức xạ mặt trời Bức xạ mặt đất Bốc hơi và Ðối lưu và và không khí ngưng tụ truyền dẫn -25 +100 -9 -66 25 52 15 9 10 56 33 109 + 23 + 10 Không 105 Không Không +10 +9 khí khí khí Mây Không khí 17 24 6 +17 + 24 +6 -119 +105 -23 -10 Bức xạ thông Bức xạ Bức xạ Bức xạ Tiềm nhiệt Cảm nhiệt quang mây trực tiếp tán xạ sóng dài Trao đổi nhiệt + 47 -14 -23 -10 lượng thuần 100 đơn vị = 0,485 cal/cm2/min Hình 1.2. Cân bằng lượng nhiệt của mặt đất (Gates, 1962) 2
15. Bình quân năm của cân bằng nhiệt lượng đồng ruộng: Hình 1.2 là tình hình phân phối lại của năng lượng mặt trời biểu thị bằng trị số bình quân năm của Bắc bán cầu. Lấy bức xạ mặt trời là 100, trị số này tương đương với 0,485 cal/cm2/phút, trong đó chiếu trực tiếp xuống mặt đất 33, không khí hấp thụ 49, đến mặt đất 24 trở thành bức xạ trực tiếp; 52 đến bề mặt mây, từ đó mất 25 phản xạ vào trong không gian vũ trụ, 10 được mây hấp thụ, 17 thông qua mây đến mặt đất. Mặt khác, 15 đơn vị tỏa mất trong không khí, 9 đơn vị toả vào vũ trụ, còn 6 đơn vị đến mặt đất, cùng với ánh sáng thông qua mây đến mặt đất nói trên thành bức xạ tán loạn (tán xạ). Kết quả là năng lượng mặt trời chiếu vào tầng trên không khí chỉ có 47% đến được mặt đất, 34% phản xạ vào không gian vũ trụ. Từ mặt đất chiếu ra bức xạ nhiệt sóng dài 119, trong đó 10 đi vào không gian vũ trụ, số còn lại được không khí hấp thụ. Từ không khí lại với bức xạ sóng dài 105 đến mặt đất. Do đó, để làm trao đổi lượng nhiệt sóng dài trọn vẹn bị mất đi 14 từ mặt đất. Do có 56 bức xạ sóng dài từ không khí chiếu vào không gian vũ trụ, cho nên toàn bộ nhiệt năng mà quả đất mất vào vũ trụ là 100, làm cho độ nhiệt của toàn thể quả đất không lên cao. Trong số 47 đến mặt đất, có 23 là lượng nhiệt bốc hơi rồi tiêu tan trong không khí. Loại lượng nhiệt lưu động toả ra và hấp thụ khi nước bốc hơi và ngưng tụ đó gọi là tiềm nhiệt. Cuối cùng còn lại 10 được gió chuyển vận, thông qua đối lưu và truyền dẫn, nằm trong không khí, loại nhiệt năng này gọi là hiển nhiệt. a) Bức xạ đến của 6000 0K 3,0 Bức xạ mặt trời ngoài khí quyển ạ Bức xạ mặt trời của mặt đất O3 c x ắ O2 b 2,0 độ H2O ng H2O ườ H2O C 1,0 H2O Nhìn thấy Hồng ngoại UV O3 0 0 0,4 0,8 1,2 1,6 2,0 2,4 2,8 3,2 Bước sóng à b) 2,0 2 i 1 đố 2,0 ng ươ 2,0 t độ 2,0 ng ườ C 2,0 0 0,4 0,5 0,6 0,7 Bước sóng µ Hình 2.2. Quang phổ bức xạ mặt trời (a). So sánh đường cong quang phổ quang hợp của lúa mì và độ cảm giác nhìn thấy tương đối (b) 1. Quang hợp của lúa mì (Gates, 1962); 2. Ðộ cảm giác nhìn thấy tương đối (Laisk, 1965) 3
16. Công thức cân bằng nhiệt lượng đồng ruộng: Hình thái của năng lượng mặt trời tuy có biến đổi, nhưng theo định luật bảo toàn năng lượng thì không mất đi. Vậy công thức cân bằng lượng nhiệt như sau: R + H + IE = 0 (1) Trong đó: R: Bức xạ thuần; H: Cảm nhiệt; I: Tiềm nhiệt bốc hơi; E: Lượng bốc hơi trên đơn vị diện tích, đơn vị thời gian. Nếu xét đến những biến đổi trong thời gian tương đối ngắn, trên đồng ruộng, thì công thức trên có thể đổi thành: R + H + IE + B + P = 0 (2) Trong đó: B là nhiệt tồn trữ trong đồng ruộng, dùng vào sự lên xuống độ nhiệt đất và độ nhiệt thân thực vật; P là nhiệt tồn trữ ở hóa năng của quang hợp. Trị số của chúng rất nhỏ so với các số hạng khác, hầu như có thể bỏ qua. Bức xạ thuần: có thể biểu thị bằng công thức sau đây: R = (1 - a) (Q + q) + S (3) a là suất phản xạ của đồng ruộng Q và q là bức xạ mặt trời chia ra trực tiếp và tán loạn S là bức xạ hữu hiệu sóng dài, là tổng của bức xạ sóng dài từ mặt đất ra và từ không khí đến. Dấu của các số hạng trong các công thức từ (1) đến (3) lấy chiều chiếu vào mặt đất là dương, chiều phản xạ là âm. Bức xạ mặt trời và bức xạ quang hợp được: Về đại thể, bức xạ mặt trời gồm có bức xạ băng sóng 0,2 - 4,0µ, gọi là bức xạ sóng ngắn, cường độ của các bước sóng khác nhau như hình 2.2 (a) cho thấy, ở ngoài khí quyển thì gần như bằng bức xạ từ nguồn 60000K, còn ở trong không khí thì được hơi nước, oxi, ozon, bụi hấp thu, hình thành mấy khe lõm. Trong đó, băng sóng cho quang hợp được, như hình 2.2 (b) cho thấy, gần bằng với phần nhìn thấy được: 0,38 - 0,71µ. Bức xạ của băng sóng này gọi là bức xạ quang hợp được. Hình 2.2 còn cho biết, quang phổ có tác dụng đối với quang hợp và đường cong biểu thị độ cảm giác của mắt người đối với các bước sóng khác nhau rõ ràng là khác nhau. Do đó, khi đo quang hợp, dùng lux để biểu thị cường độ ánh sáng là không chính xác. Bức xạ quang hợp được đại thể tương đương với một nửa của bức xạ mặt trời. Tooming và Guliaep (1967) cho rằng, trị số tính tích ngày và trị số tính tích tháng có quan hệ như sau: ∑Q℘ = 0,42 ∑Q + 0,60 ∑Q (4) Trong đó: Q℘ là bức xạ quang hợp được. Từ đó cho thấy, tỷ lệ bức xạ quang hợp được của bức xạ tán xạ là cao hơn. 4
17. Thông lượng hiển nhiệt và tiềm nhiệt: Ðộ cao Không khí Ðộ nhiệt H>0 H>0 H 0 B 0 B<0 Ðất Hình 3.2. Biến đổi trong ngày về phân bố độ nhiệt đồng ruộng Hình 3.2 cho thấy, biến đổi trong ngày theo chiều thẳng đứng của độ nhiệt không khí và độ nhiệt đất ở mặt đất vào ban đêm là thấp nhất, buổi trưa trở nên cao nhất. Biến đổi trong ngày của nhiệt độ đất có thể đến độ sâu khoảng 30cm, ở độ sâu hơn nữa hầu như không có biến đổi độ nhiệt. Nhưng căn cứ vào đường cong biến đổi trong năm của độ nhiệt đất thì sự biến đổi độ nhiệt có thể đến độ sâu 600 cm. Xem độ dốc của đường cong trong hình có thể thấy hiển nhiệt của mặt đất, hướng truyền dẫn của nhiệt truyền dẫn trong đất và mức độ lớn nhỏ của nhiệt, như mũi tên trong hình. Truyền dẫn nhiệt DT thành tỷ lệ với độ dốc của đường cong ( ), độ dốc càng lớn thì dẫn nhiệt càng nhiều. dz Ðộ dốc độ nhiệt và thông lượng hiển nhiệt ở một thời gian nào đó có quan hệ như sau: DT H = ρ Cρ KH (5) dz Trong đó: ρ là mật độ không khí; Cρ là tỷ nhiệt định áp của không khí; KHư là hệ số khuếch tán xạ DT tỷ lệ biến đổi độ nhiệt theo độ cao (độ dốc thẳng đứng). dz Cũng như trên, tiềm nhiệt có thể biểu thị như sau: dq IE = ρ KW I (6) dz Trong đó: q là độ ẩm tương đối, KW là hệ số khuếch tán dòng xoáy của hơi nước. Hai công thức (5) và (6) cho biết: hệ số khuếch tán dòng xoáy càng lớn, độ dốc thẳng đứng của nhiệt hay độ ẩm càng lớn, thì thông lượng hiển nhiệt và tiềm nhiệt sẽ càng lớn. 5
18. Lượng biến đổi nhiệt tồn trữ: Nhiệt tồn trữ trong đồng ruộng (B) biểu thị sự thay đổi lượng nhiệt của một cột cấu thành do rễ cây trồng và đất tính từ mặt đất trở xuống, cũng tức là thông lượng nhiệt tồn trữ. Trên mặt đất trong quần thể cây trồng, có thể theo công thức (2), tức là: R0 + IE0ư + H0 + B0 = 0 (7) Trong công thức này, B0 biểu thị nhiệt truyền dẫn từ mặt đất xuống dưới đất và gọi là nhiệt truyền dẫn trong đất, có thể biểu thị bằng công thức sau đây: dTS B0 − λ z = 0 (8) dz Trong đó: λ là hệ số dẫn truyền nhiệt của đất (cal/cm2. sec.0C); dTS z = 0 biểu thị độ dốc thẳng đứng phân bố độ nhiệt đất của mặt đất. dz Trị số B0 tiến hành phân tích 1 năm thì gần bằng không. Từ (2) đến (7) ta được: Bp = B - B0 (9) Trong đó: Bp là lượng biến đổi nhiệt trữ trong thân cây trồng và trong không khí của quần thể cây trồng. Sự phân bố địa lý về cân bằng lượng nhiệt: Nhà khí hậu học Liên Xô Buđuko dùng phương pháp khí hậu học đã nghiên cứu sự phân bố địa lý về cân bằng lượng nhiệt: lượng nhiệt toả ra do bốc hơi, lượng trao đổi nhiệt khuếch tán. Nghiên cứu chỉ ra rằng, về mặt lượng nhiệt của cả năm, như hình 4.2 (a) cho thấy, bức xạ thuần trên lục địa và trên biển khác nhau rõ rệt, đường ranh giới biểu thị trị số không liên tục. Ðó là do tỷ lệ suất phản xạ của mặt biển nhỏ hơn so với bề mặt lục địa cùng vĩ độ. Trị số lớn nhất của bức xạ thuần trên quả đất được thấy ở phần Bắc biển Arabi, khoảng 140kcal/cm2.năm. Ở biển, đường thẳng trị thành từng băng kéo dài hướng Đông Tây; ở đới vĩ độ cao, trị số bức xạ thuần hạ thấp rất nhanh. Trên lục địa, trị số bức xạ thuần lớn nhất được thấy ở vùng nhiệt đới ẩm, cũng chỉ có 100 kcal/cm2năm, rất nhỏ so với trên biển. Ngoài ra, nếu so sánh vùng khô với vùng ẩm thì trị số nhỏ hơn. Ðó là do suất phản xạ của bức xạ sóng ngắn ở vùng khô lớn hơn, bức xạ hữu hiệu sóng dài cũng lớn (độ nhiệt bề mặt cao, ngày râm ít, độ ẩm thấp). Hình 4.2 (b) biểu thị nhiệt toả ra do bốc hơi. Trị số của lục địa và biển khác biệt nhau rõ rệt, thay đổi rõ rệt ở đường ranh giới. Ở đây cũng giống với tình hình bức xạ thuần nói trên, nhưng phân bố phức tạp hơn, dù trên lục địa hay trên biển cũng đều không thành từng băng. Trên biển, trị số của đới khí áp cao lớn hơn một chút so với gần xích đạo. Ở vùng dòng nước ẩm và vùng dòng nước lạnh dù ở cùng một vĩ độ, cũng chênh lệch nhau 2 - 3 lần. Mặt khác, trên lục địa nếu lượng nước trong đất đầy đủ, thì nhiệt toả ra do bốc hơi chủ yếu quyết định ở bức xạ thuần. Còn ở những vùng sa mạc, nửa sa mạc, đất thiếu nước, thì gần bằng với lượng mưa năm. Lượng bốc hơi lớn nhất toàn năm ở lục địa có thể đến 100 mm (độ cao cột nước), trên biển có thể đến 200 mm. 6
19. 2. (c) Lượng trao đổi nhiệt dòng xoáy trong năm (kcal/cm năm) Hình 4.2 a, b, c. Sự phân bố địa lý trong năm về cân bằng lượng nhiệt (kcal/cm2.năm) (Buđuko, 1956), phần gạch xiên là thiếu tài liệu 7
20. Lượng trao đổi nhiệt do dòng xoáy (trong hình 4.2c dấu âm và dương là xác định ngược), tất cả mặt đại lục và phần lớn mặt biển đều cung cấp nhiệt cho không khí, trị số cả năm của vùng sa mạc và nhiệt đới là lớn nhất, từ 50 - 60 kcal/cm2 năm trở lên. Biển đổi trong năm về cân bằng a) lượng nhiệt Hình 5.2 là sự biến đổi trong năm về cân bằng lượng nhiệt của một số địa R điểm thuộc các vùng khí hậu điển hình LE (trên hình vẽ ngoài bức xạ thuần ra, dấu của các số hạng khác xác định ngược). Hình 5.2a biểu thị tình hình của H thành phố Hồ Chí Minh vùng khí hậu gió mùa xích đạo, bức xạ thuần của mùa 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Tháng khô cao, mùa mưa thấp (đới xích đạo nói chung, trừ vùng gió mùa ra, biến đổi 5.2a. Vùng gió mùa xích đạo (Tp. Hồ Chí Minh 10047' độ vĩ Bắc, 52059' độ kinh Đông) trong năm của bức xạ thuần rất nhỏ). b) Nhiệt toả ra do bốc hơi rất cao vào 6 đầu mùa khô, thấp xuống rất nhiều vào 5 cuối mùa khô vì đất đã khô (tháng 4), đến m ă 4 mùa mưa lại tăng lên. n 2 3 Chú ý là trị số bốc hơi thấp nhất đến 2 muộn hơn trị số bức xạ thuần lớn nhất, 1 Kcal/cm LE quan hệ giữa lượng nước trong đất và sự 0 H bốc hơi có thể nói rõ vấn đề này. Sự biến R đổi trong năm về trao đổi nhiệt dòng xoáy, 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Tháng thường là ngược lại với trao đổi nhiệt bốc 5.2b. Vùng khí hậu lục địa á nhiệt đới hơi, mùa khô rất cao. (Kraxnôvôxcơ, 400 độ vĩ Bắc, 52059' độ kinh Đông) c) Lấy vùng khí hậu lục địa là 10 Kratnôvôxcơ ở Trung Á làm thí dụ, m 4 như hình 5.2(b). Ở đây do nguyên ă n nhân của thiên văn học, bức xạ 2 2 thuần biến đổi trong năm tương đối l/cm lớn, mà mùa đông có trị số âm. Vì Kca 0 LE mưa ít, lượng nhiệt bốc hơi rất nhỏ, H -2 R vào mùa hạ lại càng thấp. Do đó, 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Tháng trao đổi nhiệt dòng xoáy đặc biệt 5.2c. Vùng khí hậu gió mùa vĩ độ trung bình (Vlađivôxtôc cao vào mùa hạ, vượt bức xạ thuần 43007' độ vĩ Bắc, 134054' độ kinh Đông); R: bức xạ thuần, vào mùa đông hướng từ không khí LE: nhiệt toả ra do bốc hơi; H: Trao đổi nhiệt xoáy xuống mặt đất. Hình 5.2a, b, c. Ðường cong biến đổi trong năm về cân bằng lượng nhiệt ở các vùng khí hậu điển hình (Buđuko, 1956) 8
21. Lấy Vlađivôxtốc làm thí dụ về vùng khí hậu gió mùa có độ vĩ trung bình (hình 5.2c, trị số của các loại cân bằng lượng nhiệt mùa hạ ở đây chịu ức chế của trời râm, nên đường cong hơi bằng. Ở trên biển nói chung, trao đổi nhiệt dòng xoáy hết sức nhỏ, biến đổi trong năm cũng rất nhỏ. Bức xạ thuần và nhiệt toả ra do bốc hơi khác nhau theo độ vĩ và vùng khí hậu, vì lượng nhiệt toả ra do bốc hơi cao hơn hẳn hoặc thấp hơn hẳn bức xạ thuần mà sinh ra thiếu hoặc thừa lượng nhiệt; tình trạng thiếu hoặc thừa này được bù đắp bằng lượng nhiệt đối lưu giữa tầng sâu và tầng nông của biển hoặc lượng nhiệt vận chuyển nhờ dòng nước biển. 1.2. Cân bằng nước trên đồng ruộng Dựa vào định luật bảo toàn năng lượng, có thể dùng công thức cân bằng lượng nhiệt để biểu thị tình hình phân phối lại năng lượng mặt trời chiếu trên đồng ruộng. Cũng lý luận như vậy, có thể dùng công thức cân bằng nước để nói rõ sự phân phối lại nước trên đồng ruộng. Công thức cân bằng nước của đồng ruộng cho thấy là chỉ trong một thời gian nhất định, tổng lượng nước ở dạng rắn, dạng lỏng, dạng hơi mà không gian chung quanh cung cấp cho đồng ruộng và lượng các loại nước mất đi phải bằng không. Công thức đó như sau (Buduko, 1956): r + E + fw + m = 0 (10) Trong công thức này r là lượng nước mưa, E là chênh lệch bốc hơi và ngưng tụ trên bề mặt đồng ruộng; fw là nước chảy mất trên mặt đất; m là trao đổi nước của mặt đất với tầng dưới của đồng ruộng. Dấu của các số hạng trong công thức (10) giống như trong công thức cân bằng lượng nhiệt, phương hướng vào đồng ruộng có trị số dương. Giá trị của m bằng tổng của nước trọng lực từ mặt đất chảy xuống tầng sâu, nước của rễ thực vật hấp thu và lượng lưu động theo chiều thẳng đứng toàn bộ nước trong các tầng có hàm lượng khác nhau. Công thức 10 cũng có thể dùng cho trường hợp đã biến đổi ít nhiều, tức là nước lưu động theo chiều thẳng đứng bằng tổng lượng nước trong đất chảy ra fp và hàm lượng nước trong đất tầng mặt b. Tổng của nước bề mặt chảy ra fw và nước trong đất chảy ra fp bằng tổng lượng nước chảy ra f (f = fw + fp), do đó biểu thị thành công thức sau đây: r + E + f + b = 0 (11) Công thức này có thể dùng để tính toán cân bằng nước của cả một cái hồ, hoặc cân bằng nước của một vùng nhất định (thí dụ lưu vực một dòng sông). Lúc này, f là tổng số nước phân phối lại theo chiều nằm ngang trong thời gian nghiên cứu nhất định, cả mặt nước và trong tầng đáy đất. Nếu lấy trị số bình quân thì số hạng b rất nhỏ. Công thức (10) có thể biến dạng thành công thức sau đây: r + E + f = 0 (12) Ðối với toàn quả đất, phân phối lại của nước theo chiều nằm ngang bằng 0 vậy: r + E = 0 (13) Bình quân năm của vùng đất sa mạc không tưới sẽ như công thức (13). 9
22. 2. Môi trường đất Ðất Ðất có cây trồng hoặc thực vật bậc cao sinh trưởng phát triển trong hệ sinh thái còn gọi là “đất trồng” hay “thổ nhưỡng”. Cùng với cây trồng, đất cũng là đối tượng kinh doanh của con người. Nhưng cho đất một định nghĩa chính xác thật không phải đơn giản như vậy. Thành phần chủ yếu cấu thành đất cố nhiên là những chất vô cơ trong đá mẹ, nhưng nếu không có vô số vi sinh vật, động vật sinh sống trong đất và chất hữu cơ phân giải từ xác thực vật, động vật, thì không thể coi đó là đất. Cho đến nay, định nghĩa về đất được nhiều người thừa nhận là định nghĩa của Đacutraiep. Kira (1959) cho rằng đất là thể kết hợp không thể chia cắt của sinh vật và vô sinh, do hệ thống tác dụng và phản tác dụng cấu thành, và chỉ ra rằng “Cái trở thành một bộ phận của hệ sinh thái nào đó, ở lâu dài tại cùng một địa điểm, trong tác dụng lẫn nhau với giới sinh vật, trở thành cái có cấu trúc nhất định thích ứng với những đặc tính của hệ sinh thái ấy, đó tức là đất”. Ðất nông nghiệp chịu rất nhiều ảnh hưởng của con người, kết quả là làm cho tác dụng lẫn nhau của sinh vật và vô sinh được thúc đẩy hoặc bị ức chế. Chi tiết về những phát triển gần đây của môn học đất, tác dụng lẫn nhau giữa đất và cây trồng, đề nghị tham khảo những tài liệu liên quan, ở đây chỉ chủ yếu nói rõ vấn đề hình thành đất liên hệ chặt chẽ với môi trường vật lý. Thành phần của đất Ðất có ba pha, đầu tiên là pha rắn, tức là phần thể rắn bao gồm những mảnh đá vụn, các thành phần vô cơ của sản phẩm phong hoá đá mẹ và các chất hữu cơ đất là sản phẩm phân giải xác sinh vật; rồi đến pha khí và pha lỏng nằm giữa khe hổng của pha rắn. Ðó gọi là khe ba pha của đất. Tỷ lệ của pha rắn, pha lỏng và pha khí, cũng tức là sự phân bố của ba pha, dù là cùng một loại đất cũng thay đổi, nhất là trong điều kiện khí hậu khác nhau, tỷ lệ ở pha lỏng và pha khí thay đổi khá lớn. Ở đồng ruộng, do cày bừa và các biện pháp canh tác, sự phân bố ba pha của đất cũng khác nhau. Nói chung, sự phân bố ba pha của đất do sự khác nhau về chủng loại đất và vị trí lớp đất mà hình thành trị số đặc tính tương ứng. Thành phần của pha rắn, theo độ to nhỏ của hạt mà chia ra cát, limon và sét. Sự hợp thành theo đường kính hạt của những hạt chất vô cơ này gọi là thành phần cơ giới. Phân loại dựa theo đó gọi là phân loại đất theo thành phần cơ giới. Ví dụ: đất cát pha, đất thịt nhẹ, đất thịt trung bình, đất thịt nặng, đất sét nhẹ, đất sét trung bình và đất sét nặng. Trong thiên nhiên, các hạt cát, limon và sét thường ít ở dạng hạt đơn mà chúng thường liên kết với nhau nhờ các keo hữu cơ và vô cơ để tạo thành các hạt có kích thước lớn hơn. Hạt kết trong đất có hình dạng khác nhau tuỳ theo loại đất: dạng phiến, dạng trụ, dạng hòn, dạng cầu và các biến thể của chúng. Các hạt kết này có thể xem như các “viên gạch” bé nhỏ cấu trúc thành đất. Những đất được cấu tạo từ các hạt kết viên được gọi là “đất có kết cấu viên” hoặc “đất có cấu trúc viên”. Đó là loại đất có độ phì thiên nhiên cao, như đất đen vùng ôn đới hay đất đỏ bazan của Việt Nam. 10
23. Nước trong đất Nước trong đất dạng lỏng có thể gọi là dung dịch đất, vì nó chứa các chất hoà tan gồm nhiều loại chất vô cơ và chất hữu cơ. Căn cứ vào lực liên kết của nước trong đất với hạt đất, có thể chia: nước liên kết chặt với hợp chất khoáng, nước hút ẩm, nước làm nhão, nước mao quản và nước trọng lực. Trong đó, nước mà cây trồng có thể hút là nước mao quản và nước trọng lực, gọi là nước hữu hiệu. Ðể biểu thị cường độ hút nước trong đất trên hạt đất, Schofield (1935) đề nghị dùng logarit biểu thị độ cao cột nước (cm) tương đương với lực hút gọi là PF. Hình 6.2 nói rõ quan hệ của PF với loại nước trong đất và hằng số nước trong đất. Khí áp Loại nước Phương pháp PF Hằng số của nước trong đất tương ứng trong đất đo Dịch đục vẩn Ðục vẩn 0 0,001 Dung tích lắng Lượng giữ nước lớn nhất Nước trọng lực Giới hạn trên tính dẻo, điểm thành hạt 1,5 0,031 Lượng giữ nước đồng ruộng Lượng giữ nước nhỏ nhất 2,7 0,5 Ðương lượng nước điểm Nước mao khó động mao quản quản Giới hạn dưới co rút Giới hạn dưới tính dẻo 4,2 15 Ðiểm khô héo Khí ẩm mắt thấy được 4,5 31 Hệ số hút ẩm (dưới độ ẩm bão Nước hút ẩm 6,0 1.000 hoà) Hệ số hút ẩm (R.H - dưới 50%) 7,0 10.000 Nước kết hợp 105 0C khô mất nước Hình 6.2. Quan hệ của PF, khí áp tương ứng, loại và hằng số nước trong đất và phương pháp đo - Hệ số hút ẩm: Nước hút từ không khí ẩm vào khi rải mỏng đất ra. - Hệ số khô héo (độ ẩm cây héo): Lượng nước trong đất làm cho thực vật bắt đầu héo gọi là hệ số khô héo ban đầu, lượng nước mà sau khi héo không thể phục hồi lại nguyên trạng gọi là hệ số khô héo vĩnh cửu. - Ðương lượng nước: Cho đất bão hoà nước, đưa vào máy ly tâm tương đương với 1000 lần trọng lực, nước còn lại trong đất là đương lượng nước, gần tương đương với nước mao quản. - Lượng giữ nước đồng ruộng: Nước mưa và nước tưới trở thành nước trọng lực di động xuống dưới, sau đó đi lên nhờ tác dụng mao quản, khi loại nước này hầu như ngừng di 11
24. động, lượng nước của tầng đất mặt, gọi là lượng chứa nước đồng ruộng. Trị số PF khoảng 1,5-1,7. Trong khoảng giữa của trị số này và hệ số khô héo ban đầu là nước hữu hiệu. Hình 6.2 còn cho biết phạm vi có thể của các phương pháp khác nhau đo nước trong đất, căn cứ vào phạm vi của trị số PF cần thiết mà chọn phương pháp đo tương ứng. Không khí trong đất Thành phần không khí trong đất cũng giống như khí trời, gồm ôxi, nitơ, cacbonic và các khí hiếm khác. Ðiểm khác nhau chủ yếu giữa không khí trong đất và không khí trong khí quyển là hàm lượng CO2. Trong không khí thông thường, hàm lượng CO2 khoảng 0,33% còn trong không khí tầng đất mặt thường là 0,2 - 1%. Trong ruộng nước, có thể không khí hoà tan vào nước mặt ruộng rồi khuếch tán vào đất. Trong đất, oxi được tiêu dùng, sinh ra CO2, H2 và mêtan, thành bọt khí đi lên mặt nước rồi vào không khí. Thành phần của không khí trong đất sở dĩ không giống với không khí thông thường là vì sự hô hấp của rễ thực vật và vi sinh vật cần tiêu hao oxi và thải ra CO2. Bảng 1.2. Sự tiêu hao oxi trong đất khi có cây trồng và không có cây trồng Lượng tiêu hao oxi (l/m2.ngày) Ðất Cây trồng Tổng lượng Không có Lượng tiêu hao tiêu hao cây trồng cho cây trồng Ðất cát pha Khoai tây 7,6 4,8 2,8 Ðất than bùn Thuốc lá 13,0 9,4 3,6 Bảng 1.2 nói rõ sự khác biệt về lượng tiêu dùng khí oxi, ở trạng thái có cây trồng và không có cây trồng. Bằng chứng rõ ràng là oxi tiêu hao cho sinh vật đất nhiều hơn cho cây trồng. Trong đất gần bộ rễ, sự tồn tại của bộ rễ đã thúc đẩy hoạt động của vi sinh vật, cho nên trong thực tế, oxi dùng cho cây trồng còn nhỏ hơn nữa; còn về động thái CO2 trong đất sẽ được đề cập tới ở phần sau. 3. Môi trường sinh vật Sinh vật trong đất Nhiều loài động vật và thực vật cư trú trong đất. Trong đó thực vật chủ yếu là: nấm, vi khuẩn, xạ khuẩn, tảo; động vật có loài biến hình amip, bọ hung, động vật tiết túc lớn, giun, động vật thân mềm Những sinh vật đất này trong quá trình chuyển hoá năng lượng của hệ sinh thái đồng ruộng, là loại tiêu dùng và loại phân giải năng lượng, liên hệ với nhau không qua tác dụng và phản tác dụng của hệ thống chủ thể - môi trường (hình 7.2). Về vi sinh vật đất đề nghị tham khảo giáo trình Vi sinh vật đất của Trường Ðại học Nông nghiệp I. Côn trùng, sinh vật nguồn bệnh Sự hiện diện của côn trùng trong sản xuất cây trồng thường được coi là có hại, hoàn toàn trái ngược với hệ thống cố định, chuyển dịch năng lượng mặt trời của cây trồng. Vì thế trọng điểm nghiên cứu thường là phòng trừ sâu hại. Ðứng về góc độ của hệ sinh thái đồng ruộng, lại rất chú ý đến vấn đề sinh thái của những quần thể động vật, ít ra cũng phải làm rõ sự chuyển hoá năng lượng tuần hoàn vật chất của những quần thể động vật này và sinh vật nguồn bệnh. 12
25. Cỏ dại Cỏ dại trong hệ sinh thái đồng ruộng là đối tượng được những nhà nghiên cứu cây trồng và những nhà sinh thái học thực vật hết sức quan tâm. Cỏ dại là đối thủ cạnh tranh của cây trồng, là đối tượng phải phòng trừ. Gần đây trong việc nghiên cứu cỏ dại, ngày càng có nhiều người vận dụng phương pháp sinh thái học (có lẽ người đầu tiên đi theo hướng này là Arai, 1961). Về cỏ dại trong hệ sinh thái đồng ruộng, sẽ được đề cập đến ở mục cạnh tranh Bón phân Thuốc diệt cỏ Thuốc diệt nâm Thuốc diệt sâu Mưa axít Loài ký sinh Loài ăn thịt Chọn và tạo giống Canh tác Loài hoại sinh Loài ăn cá Các loài cộng sinh Loài ký sinh nấm, virus Các loài giun, động vật đất có tác dụng Các loài cộng sinh phân hủy các chất hữu cơ Hình 7.2. Mối quan hệ giữa cây trồng, các loài sinh vật đất, côn trùng dưới các biện pháp điều khiển của con người thông qua hệ sinh thái đồng ruộng (Nguồn: Shiyomi và Koizumi, 2001) 13
26. 4. Cấu trúc của quần thể cây trồng Cấu trúc sản xuất của quần thể cây trồng Bất kỳ cây trồng nào cũng đều cấu thành do nhiều phiến lá để quang hợp tức là hệ thống quang hợp và hệ thống không quang hợp như rễ, thân. Hơn nữa, vì cây trồng trên đồng ruộng là quần thể do nhiều cá thể hợp thành, cho nên quang hợp và sản xuất vật chất của một phiến lá so với một cá thể hoặc thậm chí một quần thể, thì tính chất và mức độ phức tạp của nó rất khác nhau. Khi so sánh sản xuất vật chất của một phiến lá với một cá thể, chủ yếu phải xét trong quang hợp, do phương thức xếp đặt phiến lá khác nhau nên mỗi phiến lá nhận được cường độ chiếu sáng sẽ khác nhau, nên cường độ quang hợp cũng khác nhau. Hơn nữa, trong việc phân phối và tiêu dùng sản phẩm quang hợp, cũng phải xét tỷ lệ số lượng giữa hệ thống quang hợp và hệ thống không quang hợp, tỷ lệ hình thành hệ thống không quang hợp Sự xếp đặt của lá, hình thái của tán cây có sự khác nhau giữa các loài thực vật, điều đó hết sức quan trọng đối với sự tìm hiểu quang hợp của cá thể và quần thể. Hình 8.2 cho thấy, khi diện tích lá bằng nhiều lần mặt đất (khi lá hết sức rậm rạp), lá nằm ngang không có lợi cho tổng quang hợp của tầng lá. Hình 8.2. Mô hình xếp đặt nhóm lá. Giả thiết diện tích lớp trên và dưới như nhau, nhưng hướng bề mặt và vị trí tương đối khác nhau. Nếu ánh sáng chiếu từ trên xuống, thì lượng đồng hoá của lớp lá dưới là lớn hơn Người ta gọi tình trạng xếp đặt lá như vậy là hệ thống đồng hoá, nhưng chưa tiến hành phân tích định lượng hệ thống đồng hoá. A- Loại hình lá rộng B- Loại hình lá hẹp họ Hoà thảo Cường độ chiếu sáng Lượng sản xuất của Lượng sản xuất Lượng sản xuất của Lượng sản xuất hệ thống đồng hoá của hệ thống hệ thống đồng hoá của hệ thống không đồng hoá không đồng hoá Hình 9.2. Hai loại hình cấu trúc sản xuất của quần lạc trong hệ sinh thái đồng cỏ (Monsi, Saeki - 1953) A. Cây dầu giun - Chenopodiun album L. quần lạc thuần. B. Cỏ voi - Pennisetum purpurascens Nak. quần lạc thuần, phần màu đen là loài khác. Hai loại hình cấu trúc sản xuất này cũng thấy ở quần thể cây trồng. 14
27. Người đầu tiên đứng về góc độ sản xuất vật chất, nêu rõ được định lượng cho cấu trúc quần thể thực vật là Monsi và Saeki (1953). Họ tiến hành chia tầng cắt cây theo những khoảng cách nhất định từ cao xuống thấp toàn bộ thực vật trong một diện tích nhất định, rồi phân biệt định lượng theo hệ thống đồng hoá (hệ thống quang hợp) và hệ thống không đồng hoá, tìm ra sự phân bổ theo chiều thẳng đứng số lượng các tầng, gọi là phương pháp cắt tầng. Sự phân bố về lượng của các tầng tìm được như ở hình 9.2, bên trái đường giữa là hệ thống quang hợp, bên phải là hệ thống không quang hợp, làm thành bản đồ cấu trúc, sản xuất. Trong hình vẽ lấy cường độ chiếu sáng bề mặt quần thể là 100, bên trong quần thể lần lượt biểu thị cường độ chiếu sáng theo độ cao, sự khác biệt theo tầng lá của loại hình lá rộng và loại hình lá hẹp họ hoà thảo, điều kiện chiếu sáng và cấu trúc quần thể có quan hệ rõ ràng, có thể thấy ngay được. Hình vẽ này tuy là hai loại hình điển hình cấu trúc sản xuất của quần thể đồng cỏ, nhưng về cơ bản cũng có thể phản ánh loại hình cấu trúc sản xuất của quần thể cây trồng. Phương thức biểu hiện cấu trúc quần lạc lấy phương pháp cắt tầng và bản đồ cấu trúc sản xuất làm cơ sở chỉ nêu rõ được sinh khối của tầng lá và hệ thống quang hợp, nhưng chưa xét đến sự xếp đặt tầng lá như Boysen - Jensen đã nêu ra, đây là một vấn đề còn phải nghiên cứu. Hệ thống lá và hệ thống thân của quần thể cây trồng Sumiđa (1960) dùng phương pháp nghiên cứu sản xuất vật chất, đã tiến hành phân tích giống năng suất cao của cây trồng. Ông đã phát triển thêm một bước cách suy nghĩ về hệ thống đồng hoá của Boysen - Jensen, gọi tầng lá của cá thể hay quần thể là hệ thống lá. Phương pháp tiến hành phân tích hệ thống lá của Sumiđa là (1) xem chiều hướng của lá, từng phiến lá trải bằng hay đứng thẳng; (2) tỷ lệ diện tích trọng lượng của phiến lá (tỷ diện lá), tức lá dày hay lá mỏng; (3) diện tích của một phiến lá to hay nhỏ; (4) trạng thái xếp đặt (nằm ngang) của lá, chia ra loại hình thưa và dày. Trong khi phân tích hệ thống lá, đồng thời đã quan sát màu lá đậm nhạt, hàm lượng đạm Ðứng về góc độ sinh thái của giống, phương pháp này không dừng lại ở giai đoạn định tính, mà đã tiến một bước vào những định lượng, về mặt nghiên cứu sản xuất vật chất cũng còn khá nhiều nội dung nhưng chưa nêu được rõ ràng quan hệ giữa nó với cấu trúc môi trường. Cấu trúc sinh học của quần thể cây trồng Ross (1970) xuất phát từ lập trường đề xướng nghiên cứu vật lý học đối với quần thể thực vật, đã tiến hành nghiên cứu tỷ mỉ cấu trúc quần thể (cấu trúc tầng lá). Ross và Ninson (1965) cho rằng: để phân tích định lượng quần thể cây trồng, chỉ cần tìm ra hàm số phân bố mật độ diện tích bề mặt của các cơ quan thân, lá, bông và hàm số xếp đặt không gian của chúng. Diện tích bề mặt của lá cũng tức là diện tích lá, thường chỉ là một nửa của tổng diện tích, cũng là diện tích một mặt của lá. Ngoài ra, đối với thân và bông, khi nghiên cứu độ lọt ánh sáng (mức thấu quang) bên trong quần thể, có thể lấy diện tích mặt cắt. Khi tìm hàm số phân bố mật độ diện tích bề mặt các cơ quan khác nhau, cần giả thiết là các cơ quan xếp đặt tuỳ cơ trên phương nằm ngang. Giả thiết này thích hợp với quần thể phát triển bình thường, còn thời kỳ đầu phát triển chưa thể có được. Do đó, hàm số phân bố mật độ diện tích bề mặt chỉ xét đến sự biến đổi theo chiều thẳng đứng là được. Có nghĩa là, đối với lá chỉ cần tìm ra diện tích lá có ở đơn vị thể tích không gian trong phạm vi độ cao z. Vậy có công thức sau đây: 15
28. h L 0 = ∫ 0 U L (z) dz (14) L0: chỉ rõ diện tích lá H: độ cao của quần thể (cm) -1 UL (z): mật độ diện tích lá (cm ) ở độ cao z (cm). Cũng như thế, có thể tìm ra chỉ số diện tích bề mặt của thân như sau: h L 0 = ∫ 0 U r (z) dz (15) Còn về hàm số xếp đặt của lá gL (z) thì phân tích như sau: trước hết coi phiến lá là một tấm phẳng, lá cong hoặc nhăn có thể coi như một phiến lá được chia nhỏ ra thành nhiều tấm phẳng và coi các tấm phẳng đó như một phiến lá. Sau đó, lấy phương chỉ mặt trên (bề mặt) của phiến lá là phương của pháp tuyến dựng trên mặt lá, như vậy thì pháp tuyến của lá trải nằm ngang sẽ là thẳng đứng, pháp tuyến của phiến lá đứng thẳng là nằm ngang, phương chiều của pháp tuyến (rL ) do hai toạ độ sau đây quyết định: ( rL ) = ( 0 L , ϕ L ) (16) θL: là góc thiên đỉnh của pháp tuyến trên mặt lá (góc hợp thành do pháp tuyến và trục thẳng đứng đo được từ phía trên dương); ϕL: là góc phương vị của pháp tuyến (góc hợp thành do pháp tuyến và trục Bắc - Nam, lấy Bắc là 00, tiến hành đo thuận theo chiều kim đồng hồ). Trong quần thể cây trồng, trên thực tế có thể coi bề mặt lá hướng về nửa trên quả đất, π không gian của pháp tuyến trên mặt lá là 2π; θL ở trong khoảng 0 ≈ ; θL biến thiên trong 2 khoảng 0 ~ 2π. Sự phân bố của pháp tuyến trên mặt lá ở độ cao z tuỳ ý, biểu thị như công thức sau đâu: g (z,r ) g (z,0 ,ϕ ) L L = L L L (17) 2π 2π Với mọi phương của tiến hành tích phân đối với g , sẽ thành: ( r L ) L 1 1 ∫ g (z, r )dΩ = ∫ 2π dϕ ∫ π/ 2 g (z,θ ,ϕ )sin θ dθ = 1 (18) 2π 2π L L L 2π 0 L 0 L L L L L Trong đó: dΩL = sin θL dθL dϕL, biểu thị đơn vị góc lập thể chung quanh rL , phương tuỳ ý. Hàm số gL (z,rL ) biểu thị tỷ lệ chiếm của diện tích lá trên pháp tuyến trong của đơn vị góc lập thể phương chiếu rL so với toàn bộ diện tích lá trong đơn vị không gian ở đ cao z; và gọi là hàm số sắp xếp không gian của lá. Giả thiết θL không có quan hệ với ϕL, thì: gL (z; θL, ϕL) = gL (z; θL) gL (z, ϕL) (19) Vẫn thường dùng hàm số sau đây để thay cho gL (z; θL) : gL (z; θL) = gL (z; θL) sin θL (20) 16
29. Trong trường hợp này: π / 2 g L (z, θ L )dθ L = 1 (21) ∫o 2 π g ' ' L (z, θ L )dθ L = 2π (22) ∫0 Trong đó: gL dθL là tỷ lệ chiếm của diện tích lá ở góc thiên đỉnh của pháp tuyến giữa θL và θL + dθL so với tổng diện tích lá. Ðặt giả thiết giữa θL và ϕL không có quan hệ tương quan, nói đúng ra là không được đầy đủ, nhưng chỉ tìm giá trị gần đúng thì có thể bỏ qua quan hệ tương quan. Ross đứng về góc độ của hình học không gian tầng lá để biểu hiện cấu trúc quần thể cây trồng như vậy và gọi nó là cấu trúc hình học của tán cây. Warren Wilson (1965) người Ôxtrâylia, dùng phương pháp điểm mẫu để phân tích cấu trúc tầng lá. Ông gọi độ góc của lá, diện tích lá chia tầng là stand structure (cấu trúc của thảm cây). W.A. Williams và ctv. (1968) ở Mỹ cũng dùng phương pháp giống như vậy tiến hành nghiên cứu tầng lá và gọi nó là canopy (community architecture - cấu trúc tầng tán của quần thể). Về sau, có một số người cũng dùng các danh từ này, nhưng chưa được sự ủng hộ của nhiều người. Phương pháp đo cấu trúc hình học quần thể cây trồng • Phương pháp đo bằng thước đo độ nghiêng lá: Theo phương pháp cắt tầng của Monsi và Saeki, khi tiến hành cắt theo độ cao nhất định, dùng thước đo độ nghiêng lá của Laisk (1965) để đo góc thiên đỉnh của pháp tuyến của mỗi phiến lá (thực tế là bằng góc tạo thành bởi mặt lá và mặt nằm ngang), θL chia và cắt theo độ rộng nhất định tuỳ ý, lần lượt tìm diện tích lá. Lấy diện tích lá tìm được chia cho tổng diện tích lá của tầng đó, 0 0 0 số thương là gL (z). Thí dụ, đặt θL chia và cắt theo góc 15 thì đánh số thứ tự 0 ∼ 15 , 150 ∼ 300 là j = 1, 2 và được đẳng thức sau đây: g j (z, θ LJ ) g L (z) = g ' j = (z, θ LJ ) = J (23) ∑ g ' j (z, θ LJ ) j=1 Ở đây g'J (z,θ LJ ) biểu thị tổng diện tích của lá mà pháp tuyến có góc thiên đỉnh là θLJ ở chỗ có độ cao z. Thước đo độ nghiêng lá do Laisk thiết kế như hình 10.2. Dùng bàn phương vị để quyết định hàm số sắp xếp lá gL (z, ϕL) có quan hệ với góc phương vị của pháp tuyến trên mặt lá: do góc phương vị của pháp tuyến, lần lượt tìm diện tích theo nhóm pháp tuyến giống như trường hợp góc thiên đỉnh, tính toán bằng công thức sau đây: Hình 10.2. Thước đo độ nghiêng lá 17
30. g ( z , ϕ ) g ( z , ϕ ) L L ≈ g ' ' ( z , ϕ ) = k Lk (24) 2 π k L k k ∑ g k ( z , ϕ Lk ) k =1 Ở đây, gk'(z, ϕLk) biểu thị tổng diện tích của lá mà pháp tuyến có góc phương vị ϕLk ở độ cao z. Diện tích lá tách riêng theo góc thiên đỉnh và góc phương vị của những pháp tuyến khác nhau được tiến hành đo đồng thời, nên đối với một số tầng cần đo số nhám j k diện tích lá. Lúc này có quan hệ như sau: g (z, θ ϕ ) g (z, θ , ϕ ) L L , L ≈ g ' ' (z, θ ).g (z, ϕ ) = jk Lj Lk (25) 2π j L j k L k j k ∑ ∑ g jk (z, θ Lj , ϕ L k ) j=1 k =1 gJk (z, θLj ϕLk) biểu thị tổng diện tích của lá mà pháp tuyến có góc thiên đỉnh θLJ, góc phương vị ϕLk ở độ cao z. • Phương pháp hình chiếu (còn gọi là phương pháp quỹ tích) Hình 11.2 cho thấy, trên đồng ruộng Z đo toạ độ X - Z của phần chân lá (P1), điểm cao nhất của phần cong (P2), đỉnh (phần nhọn) lá (P3) của mỗi phiến lá của P các cây. Ðo toàn chiều dài l của lá, vẽ quỹ 2 X tích của lá lên hình vẽ. Sau đó, cắt độ rộng z tuỳ ý, dừng thước đo độ góc để đo góc P1 nghiêng βL của lá trong tầng z và z + ∆z, P3 X lúc này chia cắt lá ra một cách thích đáng, cho đến mức có thể nhìn thành tấm phẳng Z2 (trên thực tế, một phiến lá ngô có thể chia Z3 cắt theo 5 - 10 cm). Z Ðo diện tích lá bắt đầu từ phần chân lá, cứ 10cm đo một lần, dùng phương Hình 11.2. Phương pháp hình chiếu pháp hình học để đo diện tích của lá. nghiên cứu quần thể cây trồng Cách làm sau đó giống như trường hợp Hình này lấy cây ngô làm ví dụ. Trên đất thí dùng thước đo độ nghiêng đã nói ở trên. nghiệm, đo toạ độ X - Z của P1, P2 và P3 của mỗi phiến lá, dùng chiều dài phiến lá để vẽ Hình 12.2, bản vẽ hình chiếu tìm quỹ tích của lá được bằng phương pháp hình chiếu phản ánh sự biến đổi của cây ngô trong quá trình sinh trưởng phát triển. Tình hình biến đổi độ góc nghiêng của nhóm lá biểu hiện rất rõ. 18
31. 300 200 100 0 Ngày 14 tháng 7 Ngày 25 tháng 7 Ngày 9 tháng 8 Ngày 20 tháng 9 (1955) Hình 12.2. Bản vẽ hình chiếu tầng lá ngô (giống lai số 7) biến đổi qua các thời kỳ sinh trưởng phát triển • Phương pháp điểm mẫu Dùng chiếc kim nhỏ dài, cắm vào quần thể theo độ góc nhất định, ghi chép số lượng tầng lá mà mũi kim cắm được, chia cho khoang cách mà kim cắm vào, sẽ tìm thấy được tần độ tiếp xúc. Ðộ nghiêng bình quân của tầng lá α tính bằng công thức sau: π ⎛ 0 ,1 × f 0 ⎞ f 0 tg α = ⎜ ⎟ = 0 ,157 (26) 2 ⎝ f 00 ⎠ f 00 Trong đó: f0ư là số lượng cắm được khi kim di động nằm ngang 10cm; f00 là số lượng cắm được khi kim di động thẳng đứng 1 cm. Sau khi tìm được α thì mật độ diện tích lá F là: F = f00 sec α (27) 19
32. 6 1 2 3 4 6 5 5 m) 4 4 (c 3 3 cao ộ 2 Ð 2 1 1 0 0 ∝ 0.0 0.2 ∝ 0.0 0.2 ∝ 0.0 0.2 0.4 0.6 ∝ 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 F F F F Số tuần sau khi gieo Góc nghiêng của lá (∝ ) (độ), mật độ diện tích lá (F) (cm2/cm3) 6 6 5 5 4 4 3 3 2 2 1 1 0 0 0.065 0.209 0.966 1.919 Chỉ số diện tích lá 0.007 0.050 0.447 0.852 Chỉ số diện tích lá chiếu thẳng đứng Hình 13.2. Thí dụ về đo cấu trúc tầng lá bằng phương pháp điểm mẫu Ðo theo tầng như vậy có thể tìm được độ góc nghiêng bình quân của lá và mật độ diện tích lá theo tầng. Hình 13.2 là thí dụ thực khi đo mạch đen nhiều hoa (Lolium multiforum). • Trạng thái thực tế của cấu trúc quần thể cây trồng Hình 14.2 là kết quả đo cấu trúc hình học thời kỳ chín của quần thể đại mạch. Có thể thấy là: diện tích bề mặt của bông đại mạch tương đối lớn; ở tầng trên cùng và tầng thấp nhất, lá có độ nghiêng nhỏ chiếm tỷ lệ lớn; lá dựng đứng (700) tầng giữa khá nhiều. Ngoài ra, góc phương vị của lá tựa như phân bố tuỳ cơ. Hơn nữa, đối với đại mạch và hướng dương, giữa mật độ trồng và cấu trúc quần thể có quan hệ như hình 15.2. 20
33. Bảng 2.2. Phân bố lá theo góc phương vị Nam Tây Bắc Ðông Lúa mì 0,26 0,26 0,23 0,25 Ngô 0,23 0,27 0,24 0,26 0 0 ) ) 0,4 60 - 80 cm 0,2 w w ( ( J 0,K 1 g 0,2 g 0 0 F=3.20 100 Bông 40 -60 cm 0,2 0,4 80 0,2 0,1 0 m) 60 0 (c Thân 20 - 40 cm 0,2 lá 0,4 40 cao 0,1 ộ 0.2 Ð 20 0 0 Gốc 0 0.4 10 - 20 cm 0,2 1 0,04 0,08 0,12 0,16 0,1 Mật độ diện tích bề mặt lá 0.2 (cm2/cm2 đất) 0 0 0 15 30 45 60 75 90 0 90 180 220 360 Góc nghiêng của lá Góc phương vị của mặt lá Hình 14.2. Cấu trúc hình học của quần thể đại mạch Ở thời kỳ đầu sinh trưởng, phân bố mật độ diện tích lá rõ ràng là chịu ảnh hưởng của cách xử lý mật độ, đến thời kỳ sau, đặc biệt là đại mạch, ảnh hưởng của các cách xử lý khác nhau càng không rõ rệt, hầu như không có khác biệt. Hàm số sắp xếp của lá có quan hệ với góc nghiêng, góc phương vị của lá, vì thời kỳ sinh trưởng phát triển có biến đổi rất lớn, nhưng không thấy ảnh hưởng của cách xử lý mật độ đối với nó. Ðiều đó có nghĩa là hàm số sắp xếp của lá là đặc tính cố hữu của loài hoặc giống, khó có thể cải thiện qua phương pháp trồng trọt. Cấu trúc tầng lá của một số cây trồng thay đổi trong ngày rõ ràng. Nhiều cây họ đậu như đậu tương, lá có vận động trong ngày, lá của hướng dương cũng như vậy. Hình 16.2 là kết quả nghiên cứu của Ross (1970). Ða số lá quay theo mặt trời, sáng sớm hướng đông, buổi trưa hướng nam, buổi chiều hướng tây. Nhưng vận động của lá chậm 300 so với vận động của mặt trời. Ðê Wit (1965) dùng phương pháp giống như của Ross, đã tìm ra hàm số phân bố của lá. Về góc phương vị, ông dùng kết quả tuỳ cơ của Nichiporovic (bảng 2.2) và lấy sự phân bố tương đối diện tích lá tìm được theo góc nghiêng mặt lá làm hàm số phân bố của lá. Ðê Wit đã chỉnh lý kết quả đo được ở các thời kỳ sinh trưởng khác nhau của chiều cây trồng như ngô, cải đường, cỏ ba lá trắng, khoai tây, mạch đen và chia ra làm 4 loại hình như hình 17.2. 21
34. Ðại mạch Ðại mạch Hướng dương 0,4 Dày 29/1 7/7 60 Dày Vừa 0,2 Vừa 40 Thưa 0 Thưa 20 0,4 20/3 17/7 0 0,2 0 0,2 0 0,2 0 0,1 0,1 0 Hướng dương 7/7 17/7 29/7 8/3 0,4 25/4 29/7 200 0,2 160 0 100 0,4 8/8 11/5 30 0,2 0 0 0 0,05 0 0,05 0 0,05 0 0,05 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6 -1 Mật độ diện tích lá (cm ) Góc thiên đỉnh pháp tuyến trên mặt láθLI Hình 15.2. Ảnh hưởng của mật độ trồng đến cấu trúc hình học của nhóm lá (βL) Trong hình 17.2, tán lá ố 1,5 a) ố b) b 3 b ngang (pla-nophile canopy) là ân ân 0,3 4 1,0 cấu trúc của loại hình lá bằng, 4 5 ph ph 0,2 ố ố 6 như cỏ ba lá trắng và khoai tây. 0,5 2 m s m s 0,1 7 8 1 Tán lá đứng (erectophile Hà 0 Hà 30 60 90 6 8 10 12 14 16 18 canopy) là cấu trúc của loại hình Góc nghiêng của lá βL Giờ lá đứng thẳng, như mạch đen. c) Tán lá nghiêng (plagiophile N canopy) là của loại hình lá góc W E nghiêng 30 - 600 chiếm đa số, 0,5 1 1 như cải đường, ngô, cải dầu, khá 4 nhiều cây trồng thuộc loại hình 4 2 3 này. Nhưng Ðê Wit chưa chỉ ra S 2 3 loài tương ứng với tán lá bằng - đứng (extremophile canopy). Hình 16.2. Biển đổi trong ngày của cấu trúc hình học Ngoài ra, cây cỏ mạch đen lâu nhóm lá cây hướng dương (Ross, 1970) năm (Lolium perenne) mùa xuân a) Biến đổi trong ngày của góc nghiêng mặt lá: 1: 1 - 6 giờ 30 phút; 2: 10 giờ 30 phút là loại hình lá đứng, sau khi qua 3: 12 giờ 30 phút; 4: 16 giờ 30 phút một vụ cắt, từ loại hình lá đứng b) Ðường cong tỷ lệ của diện tích lá (góc nghiêng mặt lá thẳng trở thành loại hình lá chia theo 100 một) trong tổng diện tích lá: 1: 00 ∼ 100; nghiêng, đến mùa hạ lại trở 0 0 0 0 0 0 2: 10 - 20 7 : 60 - 70 ; 8: 70 - 90 . thành loại hình lá bằng. 22
35. 5. Cấu trúc môi trường của hệ sinh thái đồng ruộng Như trên đã nói, lấy quần thể cây trồng làm chủ thể của hệ sinh thái đồng ruộng, thì môi trường vật lý của nó sẽ được xem như là một hệ thống chủ thể - môi trường. Ðể nêu rõ quy luật vận động của hệ thống này, điều quan trọng nhất là làm sáng tỏ quy luật biến đổi năng lượng và vật chất của nó. Ðối với môi trường vật lý thì phân tích vật lý tầng không khí gần mặt đất, còn đối với sinh vật (cây trồng) thì nghiên cứu khí hậu sinh học. Vật lý của tầng không khí gần mặt đất Xét về mặt khí tượng học, vị trí của hệ sinh thái đồng ruộng ở trong phạm vi tích lá trên mặt đất 50 - 60 cm, tức là ở trong n 0,8 Tán lá bằng ệ tầng không khí gần mặt đất. Do đó, sự i a d ủ biến đổi năng lượng và vật chất giữa cây c 0,6 án trồng và môi trường bị các định luật vật o Tán lá đứng lý có tác dụng đối với tầng không khí gần t mặt đất quyết định. Môi trường bên ngoài i tính 0,4 đố Tán lá nghiêng (điều kiện khí hậu) có thể chia ra dạng ng nhiệt và dạng nước của tầng không khí ươ t 0,2 Tán lá bằng - đứng gần mặt đất, kể cả tầng đất canh tác. độ Chúng phản ánh quá trình và kết quả trao Tàn đổi nhiệt và nước. Thông qua việc nghiên 0 30 60 900 cứu sự cân bằng lượng nhiệt và cân bằng Góc nghiêng của mặt lá (βL) nước trong tầng không khí gần mặt đất có thể làm sáng tỏ các định luật vật lý quyết Hình 17.2. Loại hình phân bố diện tích lá phân định các quá trình trao đổi này. loại theo góc nghiêng mặt lá (De Wit,1965) Nghiên cứu vật lý đối với tầng Planophile canopy - tán lá bằng không khí gần mặt đất, lấy phương pháp Erectophile canopy - tán lá đứng bằng thẳng cân bằng lượng nhiệt và cơ học không Plagiophile canopy - tán lá nghiêng khí đã phát triển nhanh chóng làm Extremophile canopy - tán lá bằng đứng phương pháp chính. Cân bằng lượng nhiệt, như trên đã nói là một phương pháp dựa vào phương trình cân bằng lượng nhiệt đồng ruộng để nghiên cứu sự trao đổi hiển nhiệt và tiềm nhiệt. Buđuko đã nghiên cứu có hệ thống đối với vấn đề này, không những dùng cho việc nghiên cứu vật lý tầng không khí gần mặt đất, mà còn dùng cho việc nghiên cứu nhiều mặt khác như trạng thái lượng nhiệt trong nhà kính, nhà ấm trồng cây. Phương pháp động lực học không khí tức là dùng phương pháp đã phát triển từ cơ học hàng không vào việc nghiên cứu tầng không khí gần mặt đất. Trong đó phương pháp dùng để xác định bốc hơi - thoát hơi nước, kết hợp với sự phát triển lý luận về dòng xoáy không khí, đã trở thành phương pháp cần thiết không thể thiếu được trong việc nghiên cứu trạng thái khí hậu tầng không khí gần mặt đất. 23
36. Hiện nay, một số người làm công tác khí tượng nông nghiệp khi nghiên cứu tiểu khí hậu đồng ruộng đã sử dụng các phương pháp đó. Sự biển đổi trong ngày về cân bằng lượng nhiệt đồng ruộng Hình 18.2 là một thí dụ, nêu rõ Rn = 4.58mm sự biến đổi trong ngày về cân bằng 1,2 S = 0.65mm năng lượng theo công thức (2). Ðó E = 5.66mm H = -0.64mm là kết quả quan sát trên đồng cỏ gieo 1,0 hỗn hợp Luzec và Bromut được tưới Rn 0,8 đầy đủ. Buổi trưa, phần lớn bức xạ u ư E t l thuần dùng cho bốc hơi - thoát hơi ệ 0,6 nước, thông lượng hiển nhiệt nhờ nhi g trao đổi dòng xoáy là khoảng 15 % n 0,4 ượ của bức xạ thuần; ban đêm và chiều L H tối, bốc thoát hơi nước vượt bức xạ 0,2 thuần, ban đêm hầu như gần bằng 0, hoặc ít nhiều cũng là số dương. 0 S Trong hình vẽ, trừ bức xạ thuần ra -0,2 dấu của các số hạng trong công thức (2) đều đề ngược lại, tức là: 0000 0400 0600 1200 1600 2000 2400 Giờ (4/9/1957) R = IE + H + B (2a) Hình 18.2. Biến đổi trong ngày về cân bằng Lượng nhiệt dùng cho thoát hơi lượng nhiệt ở đồng cỏ chăn nuôi (Tanner, 1960) nước đã vượt xa thuần, nghĩa là Ðơn vị trên trục tung là mm/giờ. thông lượng hiển nhiệt của dòng t mm/giờ = 0,1 cal/cm2. phút xoáy và nhiệt truyền dẫn trong đất Gieo hỗn hợp Medicago + Bromut được tưới đầy đủ là nguồn năng lượng bổ sung cho Rn - Bức xạ thuần; S - Nhiệt truyền dẫn trong đất E - Thông lượng tiềm đất (bốc hơi và thoát hơi nước) năng lượng thiếu. Cũng như hình H - Thông lượng hiển nhiệt 18.2 đã cho thấy, kiểu phân bố nhiệt ban đêm xuất hiện vào buổi tối, nhiệt truyền dẫn trong đất chỉ truyền từ mặt đất xuống dưới đất trong một thời gian tương đối ngắn buổi trưa, ban đêm chỉ bằng khoảng một nửa bức xạ thuần. Hình này còn biểu thị lượng tính toán trong ngày của công thức (2a) tức là trị số của các số hạng của (2b). ∑ R = ∑ IE + ∑ H + ∑ B (2b) Từ đó biết được lượng thoát hơi đã vượt bức xạ thuần. Mặt khác, nhiệt toả từ dưới đất lên mặt đất, đồng thời cũng có nhiệt với số lượng gần như thế từ không khí xuống mặt đất để bù chỗ thiếu của bức xạ thuần. Xét đến quá trình mất nhiệt do bốc hơi nước của đất, IE phải giảm nhỏ dần và H tăng lên, tỷ số của thông lượng hiển nhiệt và thông lượng tiềm nhiệt là: 24
37. H β = (28) IE Tỷ số này gọi là tỷ số Bowen, là 100 một đại lượng nêu rõ sự phân phối nhiệt năng trong tầng không khí gần ) mặt đất. Hình 19.2 nêu rõ sự biến đổi 0 / IE của tỷ số Bowen sau khi mưa. Sau 0 mưa, IE giảm, H tăng lên, tỷ số Bowen n (L 10 we tăng dần. 11-16/9/1954 Bo ố Phân bố điều kiện khí hậu trong s 14 - 17/8/1954 ỷ T và ngoài quần thể cây trồng 19 - 22/7/1954 Hình 20.2 biểu thị sự phân bố theo phương thẳng đứng bức xạ 0 0 1 2 3 4 5 6 7 thuần, độ nhiệt không khí, hơi nước, Số ngày sau khi mưa nồng độ CO2 và tốc độ gió trong và ngoài quần thể ngô và phân bố mật Hình 19.2. Biến đổi tỷ số Bowen sau khi mưa độ diện tích lá của quần thể ngô. Ðó (Rauner, 1960, Uchijima vẽ hình, 1964) là kết quả đo được từ hai quần thể có mật độ trồng khác nhau. Tốc độ Bức xạ giờ H O thuần LAD CO2 2 Ðộ nhiệt 600 LAI 3.6 540 LAI 2.6 480 m 420 o c a 360 u c 300 ề i 240 Ch 180 120 60 0 1 2 3 0 80 160 240 5 0 5 8 9 10 20 22 24 26 28 0 2 4 6 8 10 2 3 3 0 f, dm / dm u cm / s c ppm e gm /m C Ly / min Hình 20.2. Phân bố điều kiện khí hậu trong và ngoài quần thể ngô mật độ trồng khác nhau (Lemon, 1970) trị số bình quân trong khoảng thời gian 11 giờ 45 phút - 12 giờ 15 phút ngày 15-8-1968 Nơi quan sát và đo: Ellis Hollow, Ithaca, NewYork. Trước khi đo đã tỉa cây, điều chỉnh mật độ. Bức xạ thuần và suất phản xạ Bức xạ thuần bên trong quần thể giảm rất nhanh, rõ ràng nhất là khu trồng dày có chỉ số diện tích lá lớn. Ðiều này có quan hệ chặt chẽ với sự giảm độ chiếu sáng. 25
38. Hình 21.2 cho thấy sự biến đổi trong 1,0 ngày về cân bằng phản xạ ruộng nước (a(Q + (Q+q) a), dấu trong công thức (3) ngược lại). Có R thể thấy bức xạ thuần có thể đạt đến khoảng 66% bức xạ mặt trời. Bức xạ hữu hiệu sóng 0,5 dài thông thường là trị số âm (từ mặt đất hướng lên không khí), buổi trưa trị số gần như cố định, bằng 0,2 ly/min(1). 0 S Hình 22.2 cho thấy sự biến đổi trong a(Q+q) ngày của suất phản xạ của một số cây trồng, 0,3 0 4 8 12 16 20 24 bất kỳ loài cây trồng nào, sự biến đổi trong 10/8/1965 Giờ ngày đều rõ ràng, hơn nữa, suất phản xạ còn Hình 21.2. Biến đổi trong ngày biến đổi theo chỉ số diện tích lá, khi LAI (2) về cân bằng bức xạ ruộng nước (chỉ số diện tích lá) = 2,5 trở lên thì xấp xỉ bằng 0,2 (hình 23.2). Quan hệ này biểu thị bằng công thức sau: a = ap - (ap - aw) exp (-0,56F) (29) 32 ap là suất phản xạ khi cây trồng rậm rạp 30 Khoai lang 12/8 a là suất phản xạ của mặt nước, 28 Cỏ bác đền 1/6 F là trị số diện tích lá. 26 Lúa mì 21/5/1969 24 Lúa nước 5/7 Trị số tính theo công thức (29) vẽ 22 thành đường gạch gạch trong hình vẽ. 20 18 Mặt khác, bức xạ thuần, như công 16 thức (3) cho thấy, là hiệu của thành phần 14 hướng xuống chiếu sáng trực xạ, chiếu 12 10 sáng tán xạ và thành phần hướng lên - 8 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19h Hình 22.2. Biến đổi trong ngày về phản xạ (%) của một số cây trồng ạ n x ả sóng dài. Nửa tuần một, thu thập và tính h t p toán kết quả đo chiếu sáng trực xạ và chiếu ấ Trị số đo Su sáng tán xạ, biểu thị như hình 24.2. Có thể Trị số tính toán thấy là, thời kỳ mưa phùn hầu như không có 0 1 2 3 4 5 6 chiếu sáng trực xạ. Ngoài ra, tỷ lệ chiếu Chỉ số diện tích lá sáng trực xạ cao nhất có thể đạt 60% trở lên. Hình 23.2. Quan hệ giữa chỉ số diện tích lá và suất phản xạ ở ruộng nước (1) Ly/min là đơn vị biểu thị cường độ bức xạ mặt trời, tức là số calo chiếu theo một cm2 một phút. (2) LAI = Leaf Area Index; exp = exponent: số mũ. 26
39. i ờ 3,0 Tổng bức xạ sóng ngắn (Q+q) ỳ t tr ặ i k (bức xạ mặt trời) ờ m ạ 2,0 /th ly c x ứ B 1,0 Chiếu sáng tán xạ (q) a và ủ ạ c 0 h c x n ự à ạ h tr Chiếu sáng trực xạ (Q) 0,8 p t án x 0,6 t ợ h sáng 0,4 ệ u l ế ỷ 0,2 Chiếu sáng tán xạ (q) T chi 0 Tháng Tháng Tháng Hình 24.2. Chiếu sáng tán xạ và tỷ lệ của nó theo tính toán nửa tuần một lần Gió: Tốc độ gió có sự khác nhau do mật độ của quần thể cây trồng. Thông thường trên đồng ruộng, tốc độ gió bên trong quần thể giảm xuống rất nhanh. Về phân bố tốc độ gió của đồng ruộng, có định luật logarit sau đây: V* z - d u (z) = ln (30) K zo 1/2 Trong đó: V* = (T/ρ) tốc độ ma sát (cm/s); K = 0,4 hằng số Kaman; z: độ cao cách mặt đất; d = trị số hiệu chỉnh mặt đất (cm); zo: mức độ gồ ghề (cm); T: ứng lực ma sát của không khí (g/cm3). Nói một cách chặt chẽ hơn, công thức (30) chỉ được xác lập khi không có ảnh hưởng của sự phân bố độ nhiệt. Morin và Obuenop đã chỉ ra: công thức phân bố tốc độ gió khi có phân bố nhiệt trong tầng không khí gần mặt đất, như sau: V z - d z - d u (z) = * ln + α (31) K zo L α: 6,0 hằng số, L là độ dài Obuenop. Hình 25.2 chỉ rõ tình hình biến đổi theo tốc độ gió của trị số hiệu chính mặt đất d và độ gồ ghề zo trong công thức (30) và (31) đo được trong ruộng đại mạch. Trị số hiệu chính mặt đất giảm xuống rất nhanh cùng với tốc độ gió, khi tốc độ gió đạt đến 4 m/s trở lên thì trở thành một trị số nhất định, không thay đổi trong suốt cả thời gian sinh trưởng. Ðộ gồ ghề zo ở thời kỳ đầu sinh trưởng có tăng lên tương ứng theo tốc độ gió, nhưng lại giảm xuống vào thời kỳ cuối sinh trưởng. Có thể vì thời kỳ cuối sinh trưởng do tốc độ gió tăng lên, cây biến thành nghiêng, d giảm đi, zo tăng lên. Một số kết quả quan sát khác cũng phù hợp với kết luận này. 27
40. Về phân bố tốc độ gió bên trong quần thể cây trồng, như hình 25.2 cho thấy, giảm rất nhanh ở tầng trên quần thể, người ta đã dùng các công thức với hàm số mũ sau đây để biểu thị sự phân bố tốc độ gió này: H Công thức Saito: u (z) = u H exp ( - p (z) dz) (32) ∫Z ⎧ H ⎫ Công thức Inoue: u (z) = u H exp ⎨- α (1 - ) dz ⎬ (33) ⎩ Z ⎭ V H - d Công thức Takeda: u (z) = * ln K zo ⎧ C F ⎫ exp ⎨− D (H − z)⎬ (34) ⎩ 2α 1 − F ⎭ Ở đây, p (z), α là hệ số có xét đến sự phân bố cây trồng, uH là tốc độ gió bề mặt quần thể, H là độ cao của quần thể cây trồng, F là mật độ cây trồng, CD là hệ số đề kháng. Ba công thức nói trên đều nói rõ: tốc độ gió bên trong quần thể cây trồng khác với bề mặt quần thể, tuỳ theo Z0/h (b) hệ số đặc trưng phân (a) 0,08 bố mật độ cây, giảm 0,04 xuống thành hàm số 0,6 mũ. Ngoài ra, công 0 thức Saito và Inoue 0,08 được lập ra theo kinh 0,4 nghiệm sau khi nghiên 0,04 cứu lý luận đối với công thức Takeđa, 0 0 0 400 800 0 400 800 nhưng ở gần bề mặt Tốc độ gió (U150) (cm/s) Tốc độ gió (U150) (cm/s) quần thể, thì các công thức này đều gần Hình 25.2. Trị số hiệu chỉnh mặt đất và độ gồ ghề trong giống nhau. công thức phân bố tốc độ gió biến đổi theo tốc độ gió (a): quan hệ của trị số hiệu chỉnh mặt đất (d) và độ cao cây (h) với tốc độ gió Nồng độ CO2: (b): quan hệ của tỷ số độ gồ ghề (z0) và độ cao cây (h) với tốc độ gió. xem hình 26.2, ta thấy U 150 là tốc độ gió ở chỗ cách mặt đất 150 cm. Kết quả ở ruộng đại mạch ở bề mặt quần thể nồng độ CO2 tăng dần lên, còn ở bên trong quần thể thì giảm xuống rất nhanh, ở gần tầng mật độ diện tích lá lớn nhất thì thấp nhất, còn đến gần mặt đất thì lại tăng lên. Ở đây nói rõ, vào buổi trưa, CO2 của đồng ruộng lưu động từ phía trên xuống phía dưới, đến gần mặt đất thì ngược lại, từ mặt đất lưu động lên trên. Hình 26.2 cho thấy sự biến đổi trong ngày của nồng độ CO2 ở bề mặt quần thể cây ngô. Có thể thấy rõ, nồng độ CO2 giảm vào buổi trưa; trong trường hợp chỉ số diện tích lá 0,5 trở xuống, nồng độ là 20 - 30 ppm. Nếu chỉ số diện tích lá (Ft tăng lên, tức là khi Ft = 0,56 thì nồng độ CO2 tương ứng là 30 - 40 ppm, khi Ft = 2,5 nồng độ là 70 - 80 ppm; khi Ft = 4,2 thì nồng độ là 100 ppm; có thể thấy, lượng hạ thấp nồng độ CO2 vào buổi trưa là tăng 28
41. lên tương ứng. Sự biến đổi này rõ ràng là có quan hệ chặt chẽ với quang hợp. Sự biến đổi nồng độ CO2 của ngày 8 và ngày 9 tháng 8 tuy nói là thời kỳ sinh trưởng phát triển giống nhau, cũng vẫn có khác nhau rõ rệt, nguyên nhân chính có thể là tốc độ gió trên quần thể không giống nhau, tốc độ gió ở chỗ cao cách mặt đất 245 cm buổi trưa ngày 8 tháng 8 là 40 cm/s, còn ngày 9 là 50 - 90 cm/s. Sự phân bố theo phương thẳng đứng của nồng độ CO2 có thể tính theo công thức: PH z - d Co - Cz = ln (35) kV* zo 3 Co , Cz là nồng độ CO2 (g CO2/ cm ) ở độ cao d + zo và z; pH là thông lượng CO2 2 trên thảm thực vật (g CO2/ cm .s). 350 Nếu pH (tương đương với cường độ 25, 26/7 Ft=2,5 15, 19/6 Ft=0,0 25 300 26 19 quang hợp của quần thể) là trị số nhất 300 135cm 25cm 18 8 300 định, thì nồng độ CO2 tỷ lệ nghịch với V*. 250 150 F =4,2 30/6 Ft=0,05 Dưới đây sẽ đề cập tới nồng độ CO2 250 t 9 30cm 8, 9/8 205cm 300 ở bên trong quần thể, như hình 26.2 cho 250 150 14, 15/7 thấy, cũng có biến đổi trong ngày rõ ràng. 70cm 15 300 Ft=4,2 Nhất là ngày 8 tháng 8 tốc độ gió tương 20/8 245cm 14 300 đối nhỏ, quang hợp mạnh, có thể hiện thành mặt cắt rất phát triển. Tầng thấp của Hình 26.2. Biến đổi trong ngày của nồng độ CO2, sáng sớm xuất hiện ở gần nồng độ CO2 ở bề mặt quần thể ngô tầng mặt quần thể, sau đó vị trí (3) của nó Hình này biểu thị chỉ số diện tích lá Ft và độ cao thấp xuống theo với mặt trời lên cao, đến đo. Chữ số trên đường cong là ngày tháng đo 11 giờ 35 phút, khi gần giờ đúng Nam (4), xuống thấp đến độ cao 100 cm (cách mặt đất). Lúc này CO2 trong và ngoài quần thể chênh lệch đến 27 ppm. Ðộ nhiệt, độ ẩm: dạng thức phân số độ nhiệt không khí và độ nhiệt đất như hình 25.2. Từ sự phân bố độ nhiệt không khí trong hình 26.2 có thể thấy nhiệt độ nhiệt hình như hơi cao hơn ở khu trồng cây. Ðiều này có thể có quan hệ với tốc độ gió bên trong quần thể. Quan sát nồng độ hơi nước ở hình 27.2, ở bề mặt quần thể, nồng độ này giảm dần theo độ cao. Có nghĩa là ngược lại với sự phân bố CO2 đã nói ở trên. Vào buổi trưa, hơi nước lưu động từ mặt đất lên trên, tức là sự bốc hơi và thoát hơi nước rất mạnh. Ðộ nhiệt đất của đồng ruộng có ảnh hưởng rất lớn đến sự nẩy mầm của hạt giống, sự phát triển của rễ, sự hút nước và chất dinh dưỡng. Ðộ nhiệt đất chủ yếu do lượng nhiệt mà mặt đất tiếp thu (lượng nhiệt truyền dẫn xuống dưới đất) và tính chất nhiệt của đất quyết định. (3) Tức độ cao cách mặt đất (4) Giờ đúng Nam là giờ mặt trời đi qua đường Bắc - Nam 29
42. Các đại lượng đặc trưng cho 3 0605 0705 0805 0935 1035 1135 1235 1405 1705 1805 1905 1605 1505 nhiệt của đất là: hệ số truyền dẫn 8/9/1966 nhiệt của đất λ (cal/cm.s.0C) hệ số ) 2 (m 2 khuếch tán nhiệt của đất K (cm /s), o ca dung lượng nhiệt của đất CV = cρ ộ 3 0 Ð (cal/cm . C). 1 0,02 Trong bốn đại lượng trên, λ và CV là các đại lượng đặc trưng cơ bản, 0 các đại lượng khác gọi là đặc trưng 4 dẫn xuất. 0705 0805 0935 1035 1135 1235 1405 1505 1605 1705 1805 1905 8/9/1966 Hình 28.2 biểu thị sự biến đổi ) 3 trong ngày, biến đổi trong năm của (m nhiệt độ đất và sự lưu động của nhiệt o ca 2 ộ tương ứng (nhiệt truyền dẫn dưới đất). Ð 0,02 Như trên đã nói, sự lưu thông nhiệt mg/l dưới đất có thể tính bằng công thức 1 dT s z = 0 0 dz Nồng độ CO2 0,04 0,02 0 (8), trên thực tế khó Mật độ diện tích lá (cm-1) xác định, nên thường dùng ba phương Hình 27.2. Biến đổi trong ngày của nồng độ CO2 pháp sau đây: trong quần thể ngô (Uchijima và ctv, 1968) Phương pháp phân tích độ nhiệt: Chữ số trên đường cong là thời gian, phần gạch bên phải hình căn cứ vào sự phân bố theo phương biểu thị sự phân bố phương thẳng đứng mật độ diện tích lá thẳng đứng của độ nhiệt đất, tính bằng công thức sau: n t r B 0 dt = H n .C v . n .∆ T n (36) ∫t ∑ 1 n =1 Hn: độ dày của tầng đất 30 Biến đổi khác nhau (cm); ) Biến đổi C 1 cm 0 trong ngày trong năm 20 ) 300cm C 0 Cv.n : dung lượng nhiệt t ( t ( đấ 10 cm 20cm 100cm bình quân của tầng đất khác đấ độ t độ nhau. ệ 20 cm 0 i t ệ 50 cm i Nh 900cm ∆Τn = (Τt2 - Τt1)n 10 0,1 Nh Công thức (36) cho thấy, 0 40 y lấy chênh lệch độ nhiệt ở thời L Trữ 0 gian t và t của mỗi tầng đất Ly/ngay nhiệt Toả nhiệt Trữ 2 1 nhiệt Toả nhiệt -0,2 -40 đã phân, nhân với độ dày tầng 0 4 8 12 16 20 24 12 2 4 6 8 10 12 Giờ Tháng đất và Cn bình quân của các tầng, tổng của các tầng tức là Hình 28.2. Biến đổi trong ngày, biến đổi trong năm Bo. của nhiệt độ đất và lưu động nhiệt dưới đất tương ứng 30
43. Phương pháp tấm truyền nhiệt: Vận dụng phương pháp đo lượng nhiệt truyền qua tường, các nhà kiến trúc đã dùng công thức sau để tính toán trong kỹ thuật truyền nhiệt: λ (T - T ) B = a e u = a (T - T ) (37) z L e u 0 Te và Tu là độ nhiệt ( C) mặt trên và mặt dưới của tấm truyền nhiệt 0 λa là hệ số truyền nhiệt của tấm (cal/cm.s. C) L là độ dày của tấm (cm); a là hằng số thực nghiệm Trên thực tế, bên trong tấm truyền nhiệt có kẹp cặp nhiệt điện, dùng để đo Te - Tu. Phương pháp truyền dẫn nhiệt: Dựa vào lý thuyết dẫn nhiệt mà tiến hành xử lý đường cong biểu diễn sự biến đổi trong ngày (biến đổi trong năm) của độ nhiệt mặt đất, dT tìm s z = 0 của công thức 8, vì: dz dTs ωcρ π ∝ z = O = ∆T sin (ωt + + ϕ) (38) dz λ 0 4 π Do đó: B(O, t) = − λcρ . ω∆T sin( ωt + + ϕ) (39) o 2 ∆T0 là biên độ biến đổi độ nhiệt đất. ω= 2 π/τ góc thời gian, ϕ góc lệch pha. Về quan hệ giữa biên độ biến đổi nhiệt độ mặt đất và sự lưu động nhiệt dưới đất, biểu thị như hình 29.2. ) S Phương pháp xác định hệ 160 160 ng độ t (Q u số khuếch tán dòng xoáy và ư đấ t l g ệ n 120 120 i tốc độ trao đổi: i on y m r / à nh t y g y l g Quan sát khói từ ống khói n à ) n g O a độ ử n đi ra, có thể thấy sự lưu động 80 80 B n ∆ u . ư 2 của khói không hình thành t ( l trong đấ i ng hướng có quy tắc. Lại như khi l/cm g 40 40 đổ ượ ca on n r gió bão, đồng hồ đo tốc độ gió t l ∆BO ế t ệ i h và đồng hồ đo hướng gió cũng QS bi n 0 độ không ngừng dao động. Cho ng ổ 0 4 8 12 16 T 0 nên sự vận động của không Biên độ biến đổi nhiệt độ mặt đất (∆T0) C Biên khí không phải là sự lưu động có quy tắc, mà là không quy Hình 29.2. Quan hệ của biên độ biến đổi độ nhiệt mặt đất và lưu động động nhiệt dưới đất tắc, cũng tức là dòng xoáy. (Uchijima, 1961) Gọi là dòng xoáy, như trong cùng một thể loãng, bao gồm QS là tổng nhiệt lượng tích trữ trong đất trong suốt thời gian độ nhiệt đất lên cao một cách quy tắc nhiều chỗ 31
44. xoáy phức tạp to nhỏ khác nhau. Những chỗ xoáy như vậy gọi là dòng xoáy. Trong tầng không khí gần mặt đất, do sự cọ sát của không khí với mặt đất đã hình thành những lưu động đặc thù, gọi là tầng ranh giới dòng xoáy. Ngoài ra, thông lượng vật chất (khuếch tán) trong dòng xoáy so với thông lượng ở tầng không dòng xoáy thì lớn hơn rõ ràng. Bởi vì thông lượng (lượng khuếch tán) được độ dốc nồng độ vật chất và hệ số khuếch tán dòng xoáy quyết định. Phương pháp khí động lực: Khuếch tán dòng xoáy ở độ cao z1 và z2 trên bề mặt quần thẻ cây trồng, lấy CO2 làm thí dụ, có thể biểu thị như sau: P = D1 - 2 (C1 - C2) (40) Trong công thức này, P là thông lượng (lượng khuếch tán dòng xoáy), C là gam 2 CO2 /cm . s; D1-2 là tốc độ trao đổi (cm/s) giữa z1 và z2; 3 C1, C2 là nồng độ CO2 (gam CO2 /cm ) ở chỗ z1 và z2. D1-2 là số nghịch đảo của hệ số đề kháng khuếch tán r1-2 Quan hệ giữa chúng như sau: 1 1 (41) D 1− 2 = = z 2 dz r1− 2 ∫z 1 K ( z ) K là hệ số khuếch tán dòng xoáy (cm2/s). Từ công thức (40) và (41) có thể thấy, nếu đã biết một số nào đó trong ba số: hệ số khuếch tán dòng xoáy, hệ số đề kháng khuếch tán và tốc độ trao đổi, thì có thể dựa vào lượng chênh lệch nồng độ vật chất trong tầng không khí gần mặt đất (CO2 chẳng hạn) để tìm ra lượng khuếch tán dòng xoáy. Ứng dụng công thức phân bố tốc độ gió (30) nói trên, thì ứng lực ma sát của không khí - lượng khuếch tán dòng xoáy τ của lượng vật chất vận động tính bằng công thức sau: ρ K 2 ( u − u ) 2 2 1 (42) τ = 2 ⎛ z 2 − d ⎞ ⎜ ln ⎟ ⎝ z 1 − d ⎠ Căn cứ vào công thức (41) và (42), tính tốc độ trao đổi của lượng vật chất vận động như sau: K 2 ( u − u ) 2 2 1 (43) τ = 2 ⎛ z 2 − d ⎞ ⎜ ln ⎟ ⎝ z 1 − d ⎠ Thay công thức (43) vào công thức (40) có thể tìm ra thông lượng CO2 (lúc này giả thiết trong sự lưu chuyển lượng vật chất vận động và lưu chuyển CO2 có hệ số khuếch tán dòng xoáy bằng nhau). Phương pháp dựa vào việc xác định phân bố tốc độ gió để tìm hệ số khuếch tán dòng xoáy, rồi mới tìm thông lượng CO2 như vậy, là phương pháp 32
45. do Thornthwaite và Holzman đề xuất trước tiên (1941) để tìm thông lượng hơi nước, sau đó mới được gọi là phương pháp của động lực học không khí. Hình 30.2 cho thấy: dựa vào trị số Uchijima đo được trên đồng cỏ, dùng công thức (43) tìm được tốc độ trao đổi, biến đổi trong ngày của hệ số khuếch tán dòng xoáy, tốc độ gió tương ứng (U200) và tốc độ ma sát. Buổi sáng gió to, tốc độ ma sát, tốc độ trao đổi và hệ số khuếch tán dòng xoáy đều tăng lên, trong đó tốc độ trao đổi theo sát nhất với sự biến đổi của tốc độ gió. Trong tiết nói về sự phân bố tốc độ gió đã nêu lên, gọi là định luật logarit, nói một cách chặt chẽ thì chỉ khi tầng không khí gần mặt đất là trung lập (tức là khi không có sự phân bố độ nhiệt) mới được xác lập. Do đó, công thức (42) và (43) rút ra từ công thức (30) rút ra từ công thức (30) sẽ không dùng được khi tốc độ gió nhỏ, trong tầng không khí có sự phân bố nhiệt rõ rệt (như mưa mùa hạ ). Xét đến cả sự phân bố độ nhiệt thì tốc độ trao đổi có thể biểu thị như sau: Tốc độ gió U200 (cm/s) Tốc độ trao đổi D0-200 (cm/s) 20 40 60 80 0 0 1 2 3 4 5 0 0 0 0 4 8 Ngà D 1 U 2 V y 200 * đ o : 1 1 6 3 K - 1 200 4 / 8 2 / 0 1 9 5 3 2 4 4 0 50 10 15 0 1 2 3 4 5 6 7 8 0 0 Hệ số khuếch tán xoáy K (x103 Tốc độ ma sát V*(cm/s) 200 cm2/s) Hình 30.2. Biến đổi trong ngày của hệ số khuếch tán dòng xoáy, tốc độ trao đổi, tốc độ ma sát và tốc độ gió, (U200 là tốc độ gió ở chỗ độ cao 200cm) 2 K (u2 −u1) D(1−2) =(1−σ.Ri) 2 ⎛ z2 −d⎞ (44) ⎜ln ⎟ ⎝ z1 −d ⎠ Ở đây Ri gọi là số Richardson bình quân, biểu thị như công thức sau: 33
46. g T1 − T2 420 R i = Khu trồng thưa T u 2 360 σ là hằng số kinh nghiệm, g là 300 Khu trồng dày 2 m) gia tốc trọng trường (cm/s ), T1 và T2 (c 240 Ðộ cao cây trồng là độ nhiệt không khí ở độ cao z1 và z2 180 cao ộ và trị số bình quân của chúng Τ (dùng Ð 120 0 độ nhiệt tuyệt đối K); z = z1 + 0,5 (z2 60 - z1); u biểu thị tốc độ gió của z. 0 Khi sử dụng công thức (43), (44) 5 1x104 5 1x105 5 1x106 5 1x107 5 2 còn một vấn đề là xác định d. Như đã K - hệ số khuếch tán (cm /min) nói ở trên, d biến đổi theo tốc độ gió, Hình 31.2. hệ số khuếch tán dòng xoáy nên trước hết dùng công thức phân bố trong và ngoài quần thể cây ngô (cm2/min) tốc độ gió khi trung lập (tức là không có phân bố độ nhiệt) làm rõ quan hệ của d và tốc độ gió. Phương pháp cân bằng lượng nhiệt Giả thiết hệ số khuếch tán dòng xoáy của nhiệt và hơi nước (KH, KWư) trong tầng không khí gần mặt đất là bằng nhau, thì tốc độ trao đổi giữa độ cao z1 và z2 biểu thị như sau: R -B D1 - 2 = (45) I (1+ β) ∆ 3 Trong công thức này, ∆a = a1 - a2 là chênh lệch độ ẩm tuyệt đối (g H2O/cm ) của z1 và z2. Công thức (45) lấy công thức cân bằng lượng nhiệt (2a) làm cơ sở, dùng tỷ số Bowen, H = β. IE, để lập ra. Do đó, phương pháp này được gọi là phương pháp cân bằng lượng nhiệt. Khi tìm tốc độ trao đổi bằng phương pháp này, do mặt trời lúc hiện lúc ẩn bức xạ thuần gần như bằng không, sai số có thể lớn, nên phải chú ý. Bên cạnh quần thể, hoạt động hấp thu và toả ra hiển nhiệt và tiềm nhiệt rất mạnh, lượng bức xạ thuần cũng biến đổi nhanh, cho nên càng không thể dùng công thức (45). Uchijima dựa vào công thức cân bằng lượng nhiệt đã biểu thị hệ số khuếch tán dòng xoáy ở độ cao nào đó trong quần lạc (Kz) như sau: Rz - B Kz = (46) d 1 dq - Cp ( + ) dz Cp dz Hình 31.2 biểu thị hệ số khuếch tán dòng xoáy trong và ngoài quần thể ngô do Lemon (1970) tìm được theo số liệu của hình 26.2. Khu trồng thưa trong quần thể và khu trồng dày trong tầng không khí gần mặt đất đã biểu hiện trị số tương đối lớn. 34
47. Trong các phương pháp đánh giá hệ số khuếch tán dòng xoáy, ngoài phương pháp cơ học không khí và phương pháp cân bằng lượng nhiệt đã nêu, còn có phương pháp cân bằng lượng vận động và phương pháp hàm số cấu tạo của dòng xoáy (Inoue, 1968). Cách quan trắc của phương pháp khí động lực học và phương pháp cân bằng lượng nhiệt Khi tiến hành đo bằng phương pháp trên cần chú ý: tầng khí trong và ngoài quần thể cây trồng phải giữ được nguyên trạng thái của đồng ruộng được quan trắc, tiến hành quan trắc trên khu vực ruộng đủ thoáng. Nói đến giữ nguyên trạng thái, phía trên hướng gió cần để ít nhất có khoảng cách 50 - 100 lần đo độ cao đo, nơi có điều kiện tương đối tốt cần có diện tích khoảng 1 hecta. Hình 32.2, là một ví dụ dụng cụ đo lường khi xác định thông lượng CO2 bằng phương pháp cân bằng lượng nhiệt. Bức xạ thuần: Ðo bức xạ thuần trên quần thể dùng bức xạ kế thuần Beckmann, đo bức xạ thuần bên trong quần lạc dùng 4 chiếc bức xạ kế thuần Fank, treo trên dây thép, di động qua lại trong khoảng 7 m để lấy số bình quân. Lấy mẫu CO2: có các lỗ lấy mẫu trên tháp lấy mẫu không khí cao 4m, dùng bơm hút lấy. Ðộ nhiệt, độ ẩm: ở lỗ lấy mẫu không khí có lắp nhiệt - ẩm độ kế kiểu thông gió, bộ phận cảm ứng là cặp nhiệt điện, dùng minivon kế để ghi. Hình 32.2. Bố trí thiết bị để xác định hệ số khuếch tán bằng phương pháp cân bằng nhiệt 1.B ức xạ thuần Becman; 2. Máy đo chiếu sáng; 3. Máy đo phản xạ; 4. Tháp lấy mẫu khí; 5. Lỗ lấy mẫu khí; 6. Dây thép để di động bức xạ kế; 7. Bức xạ kế thuần Frank; 8. Máy đo tốc độ gió dây nhi ệt; 9. Máy phân tích khí; 10. Milivon kế biểu bóng điện tử; 11. Tấm truyền nhiệt; 12. Máy đo chi ếu sáng kiểu ống; 13. Bơm chân không kiểu cánh quạt; 14. Milivon kế kiểu bấm nút; 15. Milivon kế kiểu tự ghi; 16. Bản vẽ mặt cắt của tháp lấy mẫu không khí gắn lỗ lấy mẫu không khí 5 có lắp bộ phận cảm ứng nhiệt của nhiệt kế kiểu cặp nhiệt điện. 35
48. Nhiệt truyền dẫn trong đất: Ở độ sâu khoảng 1 cm có lắp tấm truyền nhiệt, dùng minivon kế để ghi. Chiếu sáng và phản xạ: Chiếu sáng trên quần thể dùng máy đo chiếu sáng Consinke, bên trong quần lạc dùng máy chiếu sáng kiểu ống, về suất phản xạ dùng máy đo phản xạ. Khi quan trắc bằng phương pháp khí động học, phía trên quần lạc cần ít nhất 5 - 6 cái đồng hồ đo tốc độ gió, có khả năng thì tốt nhất nên dùng 7 - 8 cái, lắp lần lượt theo bội số độ cao từ dưới lên trên, 4 cái thành một nhóm, chuẩn bị 2 nhóm. 6. Quang hợp của quần thể cây trồng Mô hình quang hợp của quần thể cây trồng Mô hình ánh sáng: Từ khi Monsi và Saeki (1953) đề xuất mô hình toán học quang hợp của quần thể thực vật cho đến nay, việc nghiên cứu sinh thái sản xuất vật chất của quần thể thực vật lấy quang hợp của quần thể làm trung tâm, đã có những phát triển rất lớn. Căn cứ của những nghiên cứu này là sự chiếu lọt của ánh sáng trong quần thể và đường cong quang hợp của phiến lá, do đó có thể gọi là mô hình ánh sáng về quang hợp của quần thể. Về mô hình ánh sáng sẽ trình bày thêm ở phần sau. Mô hình hiệu suất nhận ánh sáng: Một số nhà nghiên cứu cây trồng như Murata, Takeda lấy việc nghiên cứu quang hợp của lúa nước làm trung tâm, đã nghiên cứu quang hợp và sản xuất vật chất của nhiều loại cây trồng. Nghiên cứu của họ chủ yếu bằng phương pháp phòng thí nghiệm. Về quang hợp quần thể P, có thể biểu thị như sau: -bA P = Afp0 = Ap0e (47) Trong đó: p0 là cường độ quang hợp của một phiến lá: A - diện tích lá; f - hiệu suất nhận ánh sáng, b - hằng số thực nghiệm. Một số nhà khoa học đã đề xuất khái niệm hiệu suất nhận ánh sáng do tích của quang hợp lá đơn và diện tích lá quyết định. Như công thức (47) cho thấy, hiệu suất ánh sáng giảm với hàm số mũ ngược theo sự tăng lên của diện tích lá, tuy tương đối gần sát với mức lọt ánh sáng của quần thể, nhưng do khái niệm có phần chưa rõ, nên chưa đủ làm căn cứ cho lý luận. Tựa như là một mô hình của ánh sáng, kỳ thực vẫn là mô hình hiệu suất nhận ánh sáng. Mô hình khuếch tán: có một số nhà khí tượng học nông nghiệp nghiên cứu vật lý tầng không khí gần mặt đất đã ứng dụng phương pháp cơ học không khí vào việc nghiên cứu sự quang hợp của quần thể. Cũng có người thông qua việc nghiên cứu thông lượng (khuếch tán) CO2 trong tầng không khí gần mặt đất, mà đẩy mạnh việc nghiên cứu sự quang hợp quần thể. Những suy nghĩ cơ bản về mô hình này sẽ nói sau đây: Giả thiết trên một cánh đồng đủ rộng, cây trồng tiến hành quang hợp mạnh. Quang hợp càng mạnh thì tiêu dùng càng nhiều CO2 gần mặt lá cây trồng, nồng độ CO2 sẽ càng hạ thấp. Ðể bù đắp vào sự hạ thấp đó, sẽ cần vận chuyển CO2 từ trong không khí bên trên quần thể và từ trong đất về mặt lá. Lúc này do diện tích đồng ruộng rộng, nên không phải xét đến sự lưu động theo phương nằm ngang của CO2. Bởi vì ở phần bất kỳ của dòng khí CO2, đơn vị thời 36
49. gian, đơn vị diện tích mặt cắt của thông lượng của nó cũng đều bằng nhau. Do đó, sự lưu động như vậy của CO2 có thể hiểu là cung cấp cho sự quang hợp của quần thể sử dụng. Cách nhìn nhận như vậy là khác với mô hình của ánh sáng, có thể gọi là mô hình khuếch tán. Mô hình chống khuếch tán: Mô hình chống khuếch tán có thể coi là biến thể của mô hình khuếch tán, chủ yếu do các học giả châu Âu đề xướng, cho rằng quang hợp quần thể P và sự chống khuếch tán tỷ lệ nghịch với nhau: [CO2] air - [CO2] cl P = (48) [ra + rs + rmc] CO2 [CO2] air và [CO2] chất lượng tương ứng là nồng độ CO2 trong không khí và trong diệp lục tố, ra , rs , rmc tương ứng là sự chống khuếch tán đối với CO2 của khoảng giữa không khí xung quanh và mặt lá, khí khổng, mô thịt lá. Quan hệ giữa sự chống khuếch tán và hệ số khuếch tán như công thức (41). Mô hình quang hợp quần thể cây trồng: Sự quang hợp của quần thể được quyết định bởi hàm số quang hợp, hô hấp của lá đơn (ánh sáng, độ nhiệt, nước), cấu trúc quần thể và tình trạng phân bố CO2, ánh sáng, độ nhiệt, hệ số khuếch tán, trong và ngoài quần thể. Do đó, một số mô hình nêu ra ở đây là không toàn diện. Sự phân bố ánh sáng trong quần thể cây trồng: Monsi và Saeki (1953) dùng công thức sau đây để biểu thị sự lọt ánh sáng vào trong quần thể thực vật (ở đây là quần thể cây trồng). -HF I = Ioe (49) Trong đó: I0 là độ chiếu sáng nằm ngang của mặt trên quần thể; I là độ chiếu sáng nằm ngang của tầng F diện tích lá tính toán tầng mặt quần thể; K là hệ số tiêu tán ánh sáng. Cần chú ý: Sự giảm yếu của ánh sáng là trị số đo của ánh sáng tán xạ. Sau đó, Kuroiwa và một số người khác chia ánh sáng mặt trời làm ánh sáng trực xạ và ánh sáng tán xạ, đã đề ra một công thức có xét đến cấu trúc hình học của quần thể. Ở đây chỉ giới thiệu nghiên cứu của Ross (1970). Về vấn đề giảm yếu ánh sáng trực xạ, Ross và Nilson (1965) đã đề ra một công thức có xét đến cấu trúc của quần thể: ∂α ⎡ 1 1 r r ∧ r ⎤ cosθ0 = − Us (w)sinθ0 + UL (w) gL (w, rL ) cos ro rL dΩL α (50) ⎢ ∫2π ⎥ ∂w ⎣ π 2π ⎦ Trong công thức: θ0 - góc thiên đỉnh của mặt trời; α - tỷ lệ diện tích của phần hướng về mặt trời; w- độ sâu từ tầng mặt quần thể trở xuống; Ug, UL - mật độ diện tích bề mặt của thân, lá; gL (w, r L ) là hàm số sắp xếp của lá - công thức (17). ∧ cos ro rL = cos θ0 sin θL + sin θ0 sin θL + cos (ϕ0 - ϕL) (51) 37
50. Trong đó: r0 (θ 0 , ϕ 0 ), rL (θ L , ϕ L ) biểu thị hướng của bức xạ mặt trời và pháp tuyến trên mặt lá. Dựa vào công thức (50) và (51) có thể tìm ra tỷ lệ diện tích lá phần hướng về mặt trời α ở tầng bất kỳ trong quần thể (tỷ lệ diện tích mà ánh sáng trực xạ có thể chiếu vào). Hình (71) biểu thị gL (w, rL ) đo thực ở quần thể đậu tương, trị số α tính được bằng công thức (50) và tỷ lệ lọt vào của ánh sáng trực xạ đo được bằng cọc đo diện tích hướng về mặt trời. Về ánh sáng tán xạ, có công thức kinh nghiệm như sau (Ross và Bichele, 1968): 2 - kdL D (L, h0, rL ) = D0 (h0) [1 - V (L) sin θL]e (52) Trong công thức, D0 (h0) là bức xạ tán không gian phía trên quần thể, kdL, V(L) là hằng số kinh nghiệm. Quang hợp quần thể biểu thị bằng mô hình ánh sáng Quang hợp thuần A của phiến lá đơn bằng tổng quang hợp p trừ đi hô hấp r, giữa quang hợp quần thể và cường độ ánh sáng I, thông qua thực nghiệm được phương trình biểu diễn quan hệ như sau: bI A = - r (53) 1 + aI Trong đó a và b là hằng số thực nghiệm. 1,0 1,0 13 tháng 8 14 tháng 8 Kitamoto Seigen 0,8 0,8 0,6 0,6 0,4 0,4 ) э ( α 0,2 0,2 0 0 tính toán 1,0 1,0 ố 26 tháng 8 15 tháng 8 S Kitamoto Seigen 0,8 0,8 0,6 0,6 0,4 0,4 0,2 0,2 0 0 Sơ đồ thực α (э) H ình 33.2. Tỷ lệ lọt vào của ánh sáng trực xạ đo được trong quần thể đậu tương và tính được theo cấu trúc hình học (Ito và Uđagawa, 1971) 38
51. Lấy I trên mặt lá ở độ sâu F tìm được hằng số công thức (49) thay vào công thức (53), thì: b (KI0e - KF) A = - r (54) 1 + a (KI0e - KF) Quang hợp thuần của toàn bộ các tầng của quần thể tìm được bằng cách lấy tích phân từ F = 0 đến F đối với công thức (55): b 1 + aKI0 P = ln( )- rF (55) Ka 1 + a KI0e - KF Ðó chính là mô hình toán học mà Monsi và Saeki đã nói tới. Ross và Bichele cũng với phương pháp giống như vậy đã tìm ra tổng quang hợp ∅K0 của đơn vị diện tích phần hướng về mặt trời của diện tích lá ở độ sâu L: 1 g ( rL ) dΩ ∅K0 = ∫2π 2π 1 1 (56) + ∅m a [S | cos r0 rL | + D (L, h0, θL)] Trong công thức: a và ∅m là thông số của đường cong ánh sáng - quang hợp; D (L, h0, θL) là cường độ ánh sáng tán xạ. Mặt khác nữa, quang hợp ∅Ks của đơn vị diện tích lá phần râm là: 1 g ( rL ) dΩ ∅Ks = ∫2π 2π 1 1 (57) + ∅m a D (L, h0, θL) Ở độ sâu L biểu hiện bằng diện tích là tính toán của bề mặt quần thể, tỷ lệ diện tích lá phần hướng về mặt trời αs ở đấy là : αs (L, r0 ) = exp [ - LG ( r0 ) cosec h0] (58) Trong công thức, G biểu thị lượng hình chiếu hữu hiệu của diện tích lá hướng về hướng r0 . Do đó, ở độ sâu L, lượng quang hợp tính toán lá ∅K trong tầng đơn vị độ dày có thể biểu thị như sau: 0 ∅K (L, h0) = α s ∅K + (1 - α s) ∅Ks (59) Tính tích phân đối với công thức (59) là tìm được lượng quang hợp ∅ của toàn thể quần thể. ∅ (L0, h0) = ∅K (L, h0) d L (60) Hình 34.2 cho thấy kết quả tính toán bằng công thức (60) với giả thiết cường độ quang hợp của lá đơn là nhất định: (1) quần thể cấu thành do lá thẳng đứng; (2) quần thể 39
52. cấu thành do lá phân bố đều; (3) quần thể cấu thành do lá nằm ngang và (4) quần thể mà lá nằm ngang chiếm ưu thế. Từ trong hình (a) có thể thấy, đường cong của quần thể lá nằm ngang tương tự với lá đơn, quần thể lá phân bố từ 0,2 ly/min trở lên thì gần thành đường thẳng. Quần thể lá thẳng đứng đạt trị số lớn nhất khi gần 1,5, sau đó giảm xuống rất nhanh; ở từ 1,0 ly/min trở xuống thì quần thể lá nằm ngang đạt quang hợp cao nhất. Từ hình (b) cho thấy: quan hệ của tổng quang hợp với diện tích lá, trong quần thể lá tương đối thưa (chỉ số diện tích lá < 2), quang hợp quần thể tăng rất nhanh theo sự tăng lên của chỉ số diện tích lá, ảnh hưởng của cấu trúc quần thể nhỏ hơn và quang hợp của loại hình lá nằm ngang cao. Khi chỉ số diện tích lá = 2, quang hợp của quần thể không có quan hệ cấu trúc hình học của quần thể. Ở quần thể có chỉ số diện tích lá lớn, ảnh hưởng của cấu trúc hình học lớn, quang hợp của loại hình lá thẳng đứng cao nhất. ể ể a) 100 b) h 1 t 2 n th n ầ 2 ầ 120 u 3 q ờ 80 a qu i ờ a i ủ g 4 / ủ 2 /g p c 2 4 m p c 80 ợ 60 m d ợ h 3 / h 2 g /d 2 5 g an an CO 40 CO 40 qu qu 1 mg mg độ độ 20 ng ng ườ ườ C C 0 0,5 1,0 1,5 Q0 0 1 2 3 4 5 6 Chỉ số diện tích lá 0 15 30 45 60 75 90 ho Bức xạ mặt trời (Q0), Ðộ cao mặt trời ho Hình 34.2. Quang hợp của quần thể tính theo mô hình ánh sáng (Ross và Bichele, 1968) (a) Quan hệ của quang hợp quần thể và bức xạ mặt trời, LAI = 6 (b) Quan hệ của quang hợp quần thể và chỉ số diện tích lá, độ cao mặt trời 500 1. Quần thể lá thẳng đứng; 2. Quần thể lá phân bố đều; 3. Quần thể lá nằm ngang; 4. Quần thể lá nằm ngang chiếm ưu thế; 5. Ðường cong ánh sáng - Quang hợp của lá đơn Như trên cho thấy, đặc điểm của mô hình ánh sáng lá ở chỗ có thể nêu rõ quan hệ của quang hợp quần thể với các điều kiện chiếu sáng, với cấu trúc quần thể, đặc biệt là cấu trúc hình học. Ngoài ra, cần thiết phải chỉ ra rằng: dạng mô hình này chưa xét đến sự phân bố phương nằm ngang của ánh sáng ở bên trong quần thể (cách giải quyết xét đến sự phân bố hướng nằm ngang của ánh sáng, đề nghị tham khảo sách sinh thái học rừng trong toàn tập nghiên cứu sinh thái học). Dùng mô hình khuếch tán để nghiên cứu quang hợp của quần thể: Inoue và ctv. (1968) dùng phương pháp cân bằng lượng nhiệt để tiến hành phân tích quang hợp quần thể, đối với quần thể ngô. Những nghiên cứu này tiến hành trên diện tích ngô khoảng 1 ha và theo các thời kỳ sinh trưởng phát triển khác nhau của cây ngô. Việc bố trí các dụng cụ quang trắc như hình 32.2 đã nói rõ. 40