Giáo trình Nguyên tắc phân loại và danh pháp động vật (Phần 1)

Nội dung text: Giáo trình Nguyên tắc phân loại và danh pháp động vật (Phần 1)

1. CÁC NGUYÊN TẮC PHÂN LOẠI VÀ DANH PHÁP ĐỘNG VẬT LỜI MỞ ĐẦU Lịch sử hình thành và phát triển của loài người cũng là lịch sử khám phá tự nhiên, trước hết là khám phá thế giới động, thực vật. Nhu cầu khám phá này không những để tìm nguồn thức ăn trong tự nhiên của con người mà còn là tìm môi trường sống thích hợp trong tự nhiên, nơi con người là một mắt xích sinh thái của tự nhiên, nơi con người và muông thú vừa dựa vào nhau để sống lại vừa cạnh trạnh với nhau về nguồn thức ăn và chỗ ở. Để tồn tại trong môi trường nhiên hoang dã con người không ngừng tích lũy kiến thức về thế giới tự nhiên nói chung và động vật nói riêng. Từ nhận thức ban đầu chỉ là phân biệt các dạng động vật con người dần dần biết sử dụng hàng loạt dấu hiệu quan sát được để phân biệt các nhóm động vật và dần khái quát chúng thành hệ thống. Từ những nhận thức thô sơ ban đầu về thế giới động vật, trải qua hàng triệu chúng mới trở thành tri thức phân loại học trong khoảng hơn hai nghìn năm trở lại đây, kể từ khi các nhà tự nhiên học cổ đại là Hypocrates và Aristotte đặt nền móng đầu tiên cho phân loại học. Chỉ trong thời gian 300 năm trở lại đây nhờ các học thuyết phân loại của Linnaeus và đặc biệt của Darwin phân loại học mới trở thành một ngành khoa học thật sự. Đặc biệt, trong khoảng 100 năm trở lại đây loài người đã được chứng kiến sự phát triển nhanh chóng của phân loại học: số lượng các loài động vật được biết không ngừng tăng lên theo thời gian, phân loại học động vật không ngừng hoàn thiện cả về lý luận và thực tiễn. Đến nay người ta đã biết hơn một triệu loài động vật và hàng năm có thêm hàng ngàn loài mới tiếp tục được phát hiện. Mặc dù khó ước lượng có bao nhiêu loài động vật đang tồn tại trên hành tinh của chúng ta, nhưng bằng cách suy luận tương đối có cơ sở khoa học, người ta đã ước tính có khoảng 5-10 triệu loài động vật có mặt trên trái đất. Như vậy, số loài động vật đã biết mới chỉ là một phần nhỏ so với số còn chưa biết mà chủ yếu là các nhóm động vật không xương sống như côn trùng và tuyến trùng. Việt Nam là một nước nhiệt đới và cận nhiệt đới, được coi như một trong những vùng giao lưu của động, thực vật trong quá trình tiến hóa của tự nhiên nên có nguồn động, thực vật khá phong phú và đa dạng. Việc thống kê nguồn tài nguyên sinh vật mặc dù đã được người Pháp bắt đầu từ cách đây hơn một trăm năm, được chúng ta tiếp tục từ hơn 50 năm qua, đã thu được những kết quả đáng kể. Cho đến nay chúng ta đã thống kê được khoảng gần 15.000 loài động vật, trong đó có 310 loài thú, 840 loài chim, hơn 300 loài loài bò sát, hơn 160 loài ếch nhái, hơn 700 loài cá nước ngọt, khoảng 2.500 loài cá biển và thêm vào đó có hàng chục ngàn loài động vật không xương sống ở cạn, ở biển và nước ngọt (Cục BVMT, 2005). Tuy đã đạt được nhiều thành tựu như trên, công việc điều tra phân loại của ta dường như
2. CÁC NGUYÊN TẮC PHÂN LOẠI VÀ DANH PHÁP ĐỘNG VẬT vẫn còn khá khiêm tốn và chắc chắn chúng ta còn nhiều việc phải làm, khi mà nguồn tài nguyên động vật nhất là động vật không xương sống hầu như vẫn còn ít được biết đến. Trong điều kiện nhiên nhiên đang bị hủy hoại do hoạt động của con người gây ra làm cho không gian sinh tồn của động thực vật bị thu hẹp dẫn tới nguy cơ diệt vong của nhiều loài động, thực vật thì việc điều tra, thống kê động vật nhất là động vật không xương sống càng trở nên cấp bách hơn bao giờ hết. Khám phá thiên nhiên nói chung và nguồn tài nguyên động vật nói riêng không những bổ sung những kiến thức quý báu cho khoa học và còn là cơ sở khoa học để khai thác hợp lý và bảo vệ nguồn tài nguyên động vật cho các mục tiêu kinh tế xã hôi của đất nước. Tuy nhiên, công việc điều tra nghiên cứu động vật, thống kê và sắp xếp chúng theo một hệ thống khoa học là công việc không dễ dàng. Để làm được việc này các nhà động vật học cần được trang bị kiến thức phân loại. Nắm được các nguyên tắc và phương pháp phân loại cũng như cách đặt tên động vật và công bố theo chuẩn mực quốc tế. Cuốn sách Nguyên tắc phân loại và Danh pháp động vật được biên soạn trên cơ sở các tài liệu về phân loại động vật học, trong đó chủ yếu là cuốn sách “Những nguyên tắc phân loại động vật” (Principles of Taxonomy Zoology) của Ernst Mayr (xuất bản năm 1969 và tái bản năm 1991). Sách trình bày một cách khái quát về các nguyên tắc phân loại, phương pháp phân loại và thủ tục công bố phân loại. Sách cũng giới thiệu Luật quốc tế về Danh pháp động vật – phiên bản mới nhất được hiệu đính và xuất bản lần thứ 4 bởi Ủy ban Quốc tế về Danh pháp động vật, có hiệu lực từ ngày 1 tháng 1 năm 2000. Hy vọng tài liệu này sẽ cung cấp các kiến thức chính thống và cập nhật về phân loại động vật, giúp các nhà nghiên cứu động vật, cán bộ giảng dạy sinh viên ngành sinh học nói chung và động vật học nói riêng, và những người thích tìm hiểu khám phá tự nhiên có được những hiểu biết một cách có hệ thống trong lĩnh vực nghiên cứu và công bố về phân loại học động vật. Mặc dù đã cố gắng đến mức cao nhất, nhưng chắc chắn không tránh khỏi thiếu sót khi biên tập một tài liệu dạng quy ước, nhất là phần Danh pháp quốc tế có khá nhiều thuật ngữ chuyên môn chỉ có thể hiểu chuẩn xác bằng ngôn ngữ gốc là tiếng Anh, nên khi chuyển sang tiếng Việt có một số chỗ chưa thật sát nghĩa. Vì vậy, tác giả rất biết ơn nếu được các đồng nghiệp và bạn đọc góp ý, bổ sung để sách được hoàn thiện hơn. Tác giả xin chân thành cảm ơn GS.TSKH. Đặng Ngọc Thanh và PGS. TSKH. Nguyễn Vũ Thanh đã đọc bản thảo và góp nhiều ý kiến quý báu cho lần xuất bản này. TÁC GIẢ
3. CÁC NGUYÊN TẮC PHÂN LOẠI VÀ DANH PHÁP ĐỘNG VẬT MỤC LỤC Trang LỜI MỞ ĐẦU PHẦN THỨ NHẤT. CÁC NGUYÊN TẮC PHÂN LOẠI ĐỘNG VẬT 5 Chương 1. VAI TRÒ CỦA PHÂN LOẠI HỌC 6 Sự da dạng của sinh vật 6 Phân loại học và Hệ thống học 10 Vị trí của Hệ thống học trong Sinh học 12 Nhiệm vụ của Phân loại học 15 Hệ thống học là một khoa học 18 Chương 2. LỊCH SỬ PHÂN LOẠI SINH VẬT 21 Các giai đoạn phát triển của phân loại 21 Các lý thuyết phân loại 30 Chương 3. THỨ HẠNG LOÀI 41 Những quan niệm về loài 41 Những khó khăn trong việc áp dụng khái niệm loài sinh học 43 Loài đa mẫu 46 Các thứ hạng dưới loài 47 Phân loại học quần thể 52 Chương 4. CÁC ĐƠN VỊ PHÂN LOẠI CAO 55 Đơn vị phân loại cao 55 Các thứ hạng phân loại cao 57 PHẦN THỨ HAI. PHƯƠNG PHÁP PHÂN LOẠI ĐỘNG VẬT 61 Chương 5. THU MẪU VÀ ĐỊNH LOẠI 62 Sưu tập phân loại 62 Bảo quản sưu tập 65 Định loại 69 Nghiên cứu tu chỉnh hoặc chuyên khảo 71 Chương 6. CÁC DẤU HIỆU PHÂN LOẠI 75 Bản chất của các dấu hiệu phân loại 75 Các dạng dấu hiệu 78 Chương 7. PHÂN TÍCH ĐỊNH TÍNH VÀ ĐỊNH LƯỢNG SỰ BIẾN DỊ 90 Biến dị không di truyền 92 Biến dị di truyền 97 Phân tích thống kê biến dị cá thể 100 Chương 8. QUYẾT ĐỊNH PHÂN LOẠI Ở MỨC ĐỘ LOÀI 108
4. CÁC NGUYÊN TẮC PHÂN LOẠI VÀ DANH PHÁP ĐỘNG VẬT Phân tích các lô vật mẫu đồng hương 108 So sánh các lô vật mẫu không đồng hương và không đồng thời 111 Chương 9. THỦ TỤC PHÂN LOẠI 119 Tập hợp các loài vào các đơn vị phân loại cao 119 Sắp xếp nhóm theo tộc hệ 125 Sự phân loại và rút thông tin 136 Chương 10. CÔNG BỐ PHÂN LOẠI HỌC 154 Các kiểu công bố 154 Đặc điểm của các công bố phân loại học 157 Cách trình bày một bài báo công bố về phân loại 166 PHẦN THỨ BA. LUẬT QUỐC TẾ VỀ DANH PHÁP ĐỘNG VẬT 171 Chương 1. DANH PHÁP ĐỘNG VẬT 172 Chương 2. SỐ TỪ TRONG TÊN KHOA HỌC ĐỘNG VẬT 173 Chương 3. TIÊU CHUẨN CÔNG BỐ 175 Chương 4. TIÊU CHUẨN HIỆU LỰC 178 Chương 5. NGÀY CÔNG BỐ 191 Chương 6. HIỆU LỰC CỦA CÁC TÊN VÀ CÁC MỤC DANH PHÁP 193 Chương 7. SỰ HÌNH THÀNH VÀ XỬ LÝ CÁC TÊN 200 Chương 8. CÁC TAXON HỮU DANH NHÓM HỌ VÀ CÁC TÊN 212 CỦA CHÚNG Chương 9. CÁC TAXON HỮU DANH NHÓM GIỐNG VÀ CÁC 215 TÊN CỦA CHÚNG Chương 10. CÁC TAXON HỮU DANH NHÓM NHÓM LOÀI VÀ 216 CÁC TÊN CỦA CHÚNG Chương 11. TƯ CÁCH TÁC GIẢ 219 Chương 12. SỰ ĐỒNG DANH 224 Chương 13. KHÁI NIỆM CHUẨN TRONG DANH PHÁP 231 Chương 14. CÁC MẪU CHUẨN TRONG NHÓM HỌ 233 Chương 15. CÁC MẪU CHUẨN TRONG NHÓM GIỐNG 234 Chương 16. CÁC MẪU CHUẨN TRONG NHÓM LOÀI 243 Chương 17. ỦY BAN QUỐC TẾ VỀ DANH PHÁP ĐỘNG VẬT 256 Chương 18. CÁC QUY ĐỊNH QUẢN LÝ LUẬT DANH PHÁP 265 TÀI LIỆU THAM KHẢO 268 MỘT SỐ THUẬT NGỮ PHÂN LOẠI HỌC 270
5. NGUYÊN TẮC PHÂN LOẠI ĐỘNG VẬT 5 PHẦN THỨ NHẤT CÁC NGUYÊN TẮC PHÂN LOẠI ĐỘNG VẬT
6. 6 CÁC NGUYÊN TẮC PHÂN LOẠI VÀ DANH PHÁP ĐỘNG VẬT Chương 1 VAI TRÒ CỦA PHÂN LOẠI HỌC I. SỰ ĐA DẠNG CỦA SINH VẬT Hệ sinh vật trên hành tinh vô cùng phong phú và đa dạng. Trải qua nhiều thế kỷ đến nay con người mới nhận dạng và mô tả được khoảng trên một triệu loài động vật và nửa triệu loài thực vật, số còn chưa được mô tả hiện sống trên trái đất theo sự ước lượng khác nhau, phải có từ 3 đến 10 triệu (Mayr, 1969). Theo các số liệu đã có, số lượng các loài đã mất đi có thể tính đến nửa tỷ. Mỗi loài lại có thể có nhiều dạng khác nhau (các dạng sinh dục, dạng sinh trưởng và dạng theo mùa các dạng hình thái cà các phenon khác). Như vậy có thể nói, trải qua nhiều thế kỷ con người cũng chỉ mới biết một phân nhỏ về giới động vật và chủ yếu là các động vật có xương sống lớn ở trên đất liền. Còn rất nhiều động vật không xương sống đặc biệt là côn trùng (ước tính khoảng vài triệu loài) và tuyến trùng sống tự do trong đất, nước, biển và tuyến trùng ký sinh ở côn trùng (ước tính khoảng một triệu loài) hầu như vẫn chưa được biết. Rất nhiều nhóm động vật không xương sống có kích thước hiển vi và cả thế giới về về động vật đơn bào vẫn còn là điều bí ẩn cần sự khám phá của con người. Cần nhớ rằng mọi sự ước tính hoặc kiểm tính đều có những nhầm lẫn, những nhầm lẫn đó có 2 nguồn gốc,và may mắn là lại có xu hướng cân bằng lẫn nhau. Một là, vì ở tất cả các nhóm động vật vẫn còn bộ phận này hoặc bộ phận khác các loài hiên đang tồn tại mà còn chưa được mô tả. Hai là, ở các nhóm còn ít được nghiên cứu cái gọi là số lượng loài mới chỉ là số tên loài thống kê được mà thôi, trong số này có không ít các tên động vật và tên loài địa lý, mà vẫn được coi như các loài thật sự. Tổng số loài hiện còn sống (kể cả giun tròn, ve bét và động vật nguyên sinh) ước tính tới 5, thậm chí tới 10 triệu. Số loài đã bị mất đi theo sự ước tính hiện nay tới 50 hoặc 100 lần nhiều hơn (Cailleux, 1954). Chỉ riêng ở một nhóm trùng lỗ (Foraminiphera) tới năm 1964 đã mô tả được 28.000 loài. Năm 1953 Sabroski đã tính được 685.000 loài côn trùng, và cứ tiếp tục mỗi năm thêm khoảng 6.000 loài, thì đến thời điểm 1969 con số đó chắc hẳn tới gần 750.000 loài. Việc thành lập danh mục loài ở các nhóm khác nhau được hoàn thành ở mức độ khác nhau. Chắc chắn là 99% các loài chim còn sống được mô tả. Thế nhưng lại còn một số nhóm còn ít được nghiên cứu thuộc chân khớp động vật nguyên sinh và động vật không xương sống ở biển, trong các nhóm này chỉ mới mô tả được dưới 10% các lòai hiện có. Tất nhiên, đó chỉ là những sự đánh giá phỏng chừng, vì chưa ai có các số liệu chính thức.
7. NGUYÊN TẮC PHÂN LOẠI ĐỘNG VẬT 7 Mặc dù vậy, với những gì đã khám phá được đến nay con người có thể tạm vẽ được bức tranh về thế giới động vật như ở bảng dưới đây. Cần phải thấy rằng hệ thống phân loại động vật, mặc dù đã đạt được nhiều tiến bộ lớn nhưng đây cả là một vấn đề còn quá nhiều vấn đề mà có lẽ còn lâu mới đạt được sự thống nhất. Ngay cả ở mỗi ngành, mỗi nhóm động vật cũng có nhiều quan điểm với nhiều hệ thống phân loại được trình bày khác nhau. Vì vậy, tìm được sự thống nhất dù chỉ là tương đối cho hệ thống phân loại động vật là việc làm không đơn giản. Điều quan trọng là mỗi nhà phân loại cố gắng trình bày được một hệ thống mà nhiều người chấp nhận hơn cả. Bảng 1 Tóm tắt Hệ thống phân loại động vật và số lượng loài của các ngành và một số lớp động vật GIỚI ĐỘNG VẬT (ANIMALIA) Số loài PHÂN GIỚI ĐỘNG VẬT ĐƠN BÀO (PROTOZOA) * Ngành động vật nguyên sinh (Protozoa) 28.350 260.000 Lớp Trùng chân giả (Sarcodina) Lớp Trùng roi (Flagellata) Phân lớp Trùng roi thực vật (Phytomastigina) Phân lớp Trùng roi động vật (Zoomastigina) Lớp Trùng bào tử (Sporozoa) Lớp Trùng tơ (Ciliata) PHÂN GIỚI ĐỘNG VẬT ĐA BÀO TRUNG GIAN (PARAZOA) Ngành Hải miên (Porifera) 4.800 > 5.000 Lớp Thân lỗ đá vôi (Calcispongia) Lớp Thân lỗ thuỷ tinh (Hyalospongia) Lớp Thân lỗ sừng (Demospongia) PHÂN GIỚI ĐỘNG VẬT ĐA BÀO (METAZOA) Ngành Xoang tràng (Coelenterata / Cnidaria) 5.300 10.000 Lớp Thủy tức (Hydrozoa) Lớp Sứa (Scyphozoa) Lớp San hô (Anthozoa) Ngành Sứa lược (Ctenophora) 80 150 Phân lớp Sứa lược có xúc tu (Tentaculata) Phân lớp Sứa lược không có xúc tu (Atentaculata) Ngành Giun dẹp (Platyhelminthes) 12.700 > 28.000 Lớp Sán tơ (Turbellaria) 3.000
8. 8 CÁC NGUYÊN TẮC PHÂN LOẠI VÀ DANH PHÁP ĐỘNG VẬT Lớp Sán lá song chủ (Digenea / Trematoda) > 18.000 Lớp Sán lá đơn chủ (Monogenoidea) > 2.200 Lớp Sán dây (Cestoda) > 5.000 Ngành Giun vòi (Nemertini) 800 900 Ngành Giun tròn (Nematoda) 10.000 500.000 Lớp Chromadorea Lớp Enoplea Ngành Nemathelminthes 2.500 2.250 Lớp Giun tơ bụng (Gastrotricha) 150 Lớp Kinorhyncha (Echinoderida) 100 Lớp Giun đầu gai (Acanthocephala) 500 Lớp Giun cước (Gordiacea / Nematomorpha) 1.000.000 Phân ngành Tôm ba lá (Trilobithomorpha) Lớp Trùng ba thùy (Trilobita) Đã tuyệt chủng Phân ngành Chân khớp có kìm (Chelicerata) Lớp Giáp cổ (Palaeostraca / Mesostomata) Lớp Hình nhện (Arachnida) Lớp Nhện biển (Pantopoda / Pycnogonida) Phân ngành Chân khớp có mang (Branchiata)
9. NGUYÊN TẮC PHÂN LOẠI ĐỘNG VẬT 9 Lớp Giáp xác (Crustacea) Phân lớp Giáp đầu (Cephalocarida) Phân lớp Giáp xác lớn (Malacostraca) Phân lớp chân mang (Branchiopoda) Phân lớp Chân chèo (Remipedia) Phân lớp Chân hàm (Maxillopoda) Phân lớp Giáp trai (Ostracoda) Phân ngành Chân khớp có ống khí (Tracheata) Lớp Nhiều chân (Myriapoda) Lớp Côn trùng (Insecta) 750.000 >1.000.000 Ngành Da gai (Echinodermata) 6.000 6.000 Phân ngành Pelmatozoa Lớp Quả biển (Carpoidea) (đã tuyệt chủng) Lớp Cầu biển (Cystoidea) (đã tuyệt chủng) Lớp Nụ biển (Blastoidea) (đã tuyệt chủng) Lớp Hộp biển (Edrrioasteroidea) (đã tuyệt chủng) Lớp Huệ biển (Crinoidea) Phân ngành Eleutherozoa Lớp Ophiocistia (đã tuyệt chủng) Lớp Sao biển (Asteroidea) Lớp Đuôi rắn (Ophiuroidea) Lớp Cầu gai (Echinoidea) Lớp Hải sâm (Holothuroidea) Ngành Dây sống (Chordata) 43.000 62.000 Phân ngành Sống đuôi (Urochordata) 3.000 Phân ngành Sống đầu (Cephalochordata) 30 Phân ngành Động vật có xương sống (Vertebrata) 41.700 57.739 Lớp Miệng tròn (Cyclostomata) Phân lớp Bám đá (Petromyzones) Phân lớp Mixini Lớp Cá sụn (Chondrichthyes) Phân lớp Mang tấm: (Elasmobranchii) Phân lớp Toàn đầu (Holocephali) Lớp Cá xương (Osteichthyes) > 20.000 Phân lớp Vây tia (Actinopterygii)
10. 10 CÁC NGUYÊN TẮC PHÂN LOẠI VÀ DANH PHÁP ĐỘNG VẬT Phân lớp Cá nhiều vây (Polypteri) Phân lớp Cá vây tay (Crossopterygii) Phân lớp Cá phổi (Dipnoi) Lớp Lưỡng thê (Amphibia) 2.500 6.000 Lớp Bò sát (Reptilia) 6.300 8.225 Lớp Chim (Aves) 8.600 10.000 Liên bộ Chim hàm cổ (Paleognathes) Liên bộ Chim hàm mới (Neognathes) Lớp thú (Mammalia) 3.700 5.800 Phân lớp Thú đơn huyệt (Prototheria) Phân lớp Thú thấp (Metatheria) Phân lớp Thú có nhau (Eutheria) * Số loài theo E. Mayr, 1969 Số loài theo K. Rohde, 1993 và một số tài liệu khác II. PHÂN LOẠI HỌC VÀ HỆ THỐNG HỌC 1. Các thuật ngữ và định nghĩa Thuật ngữ phân loại học (Taxonomy) bắt nguồn từ chữ Hy lạp taxis (cách sắp xếp) và nomos (quy luật) và lần đầu tiên được De Candolle (1813) đề nghị cho lý thuyết phân loại học thưc vật. Từ này được hình thành một cách đúng đắn và không cần sửa chữa, vì nó cũng rất phù hợp với các quan niệm hiên đại: Phân loại học là lý thuyết và thực hành phân loại các sinh vật. Thuật ngữ hệ thống học (Systematics) bắt nguồn từ chữ Hy lạp được Latin hóa Systema, được dùng cho các hệ thống phân loại do các nhà tự nhiên học, đặc biệt là Linnaeus đưa ra (Systema Naturae, 1735). Sâu đó, Simpson (1961) đã đưa ra định nghĩa mới đầy đủ hơn: Hệ thống học là sự nghiên cứu một cách khoa học các sinh vật khác nhau, sự đa dạng của chúng cũng như tất cả và từng mối quan hệ qua lại giữa chúng với nhau, hoặc có thể định nghĩa đơn giản hơn: Hê thống học là khoa học về sự đa dạng của sinh vật. Chữ “quan hệ qua lại” (relationship) được dùng không phải trong nghĩa phát sinh chủng loại hẹp mà được hiểu một cách rộng rãi bao gồm tất cả các quan hệ qua lại sinh học giữa các sinh vật. Điều đó giải thích hệ thống học là cả một lĩnh vực khoa học rộng lớn, bao gồm cả sinh học tiến hóa, sinh thái học và sinh học tập tính. Trong hệ thống học động vật cũng như trong bất kì khoa học nào việc định nghĩa chính xác các thuật ngữ làm giảm bớt rất nhiều sự nhầm lẫn. Các thuật ngữ thường dung trong sách này như “loài”, “ngành” , “đa mẫu”, v.v. sẽ được
11. NGUYÊN TẮC PHÂN LOẠI ĐỘNG VẬT 11 định nghĩa trong các chương trình thích hợp. Ở đây chỉ xem xét một số thuật ngữ liên quan tới tất cả các chương. Phân loại học (Clasification) một phần trùng nghĩa với từ phân loại học. Tuy nhiên thuật ngữ này cũng dùng để biểu thị quá trình phân loại: “phân loại động vật – đó là việc phân chia động vật thành nhóm (hoặc lô) trên cơ sở quan hệ qua lại của chúng” (Simpson 1961). Ở nghĩa này sự phân loại gần như tương đương với cái mà thường gọi là phân loại học beta. Quá trình phân loại hoàn toàn khác so với quá trình định loại. Khi phân loại chúng ta sắp xếp các quần thể và các nhóm quần thể ở tất cả mọi mức độ vào một trật tự nhất định, và dùng phương pháp quy nạp; khi tiến hành định loại, sắp xếp vị trí của các cá thể riêng biệt vào các phân hạng đã được tách từ trước (các taxon). Các mặt quan trọng nhất của việc phân loại là sự tập hợp các sinh vật vào các nhóm và đặt các nhóm này vào các bậc nhất định.Trong việc này điều cực kỳ quan trọng là các thuật ngữ phải chính xác và không được mang nhiều nghĩa. Taxon (Taxon): Taxon là một nhóm sinh vật đã được công nhận như một đơn vị chính thức ở một bậc nhất định của thang bậc phân loại. Mayr (1969) đã định nghĩa: Taxon là một nhóm phân loại của một bậc nào đó tách riêng khá rõ khiến ta có thể dành cho nó một thứ hạng nhất định. Định nghĩa này cho thấy, giới hạn giữa taxon này với taxon khác của cùng một bậc thường phụ thuộc vào lập luận của nhà phân loại. Cần chú ý hai điểm. Một là, khái niệm taxon bao giờ cũng hàm ý những đối tượng động vật cụ thể, ví dụ: loài nói chung không phải là taxon, nhưng loài nhất định nào đó lại là một taxon. Hai là, taxon phải được các nhà phân loại chính thức công nhận. Các tập hợp đó chỉ là những taxon trong trường hợp nếu chúng được chính thức tách ra, ví dụ: thành các phân giống độc lập. Cũng tương tự như vậy, các deme và thể tách biệt (isolate) chỉ là những taxon trong trường hợp nếu chúng chính thức được tách thành các phân loại độc lập. Nhà phân loại học thường phân loại các taxon bậc loài. Tuy nhiên, đa số các taxon trong nội bộ không đồng nhất do biến dị theo mùa và tuổi, do lưỡng hình sinh dục và đa hình di truyền cho nên điều khó nhất trong việc phân loại là việc xác định xem những đối tượng nào là thuộc vào taxon bậc loài này. Phenon. Bước đầu tiên trong phân loại là chia tách các nhóm vật mẫu tương đối đồng nhất và phân chúng theo các taxon bậc loài. Không có thuật ngữ để chỉ một nhóm vật mẫu tương đối thống nhất về phenotype, nhưng cũng có thể gọi các nhóm như vậy là phenon – dùng để gọi nhóm vật mẫu đồng nhất về phenotype ở bậc loài. Tuy nhiên, trong thực tế đực và cái thường thuộc vào các phenon khác nhau, còn trong trường hợp loài đồng hình, thì trái lại, có thể có tình trạng một số loài khác nhau lại thuộc cùng một phenon. Sự thừa nhận thuật ngữ thông dụng để chỉ nhóm vật mẫu đồng nhất về phenotype làm dễ dàng hơn cho việc trình bày thủ
12. 12 CÁC NGUYÊN TẮC PHÂN LOẠI VÀ DANH PHÁP ĐỘNG VẬT tục nghiên cứu phân loại. Thứ hạng (Rank) là bậc hay cấp độ trong thang bậc phân loại. Đó là phân hạng mà thành phần của nó là các taxon thuộc một bậc nào đó. Ví dụ thứ hạng loài là phân hạng mà thành phần của nó là tất cả taxon bậc loài. Việc hiểu rõ ý nghĩa thuật ngữ “thứ hạng” dựa trên sự hiểu biết thang bậc phân loại. Những thuật ngữ như loài, giống, họ, và bộ là để gọi các thứ hạng. Như vậy thứ hạng là từ trừu tượng, là tên đặt cho một phân hạng nào đó, còn các taxon thuộc các thứ hạng này lại là các đối tượng động vật cụ thể. Trước khi người ta đưa vào phân loại từ “taxon” , thì thuật ngữ “thứ hạng” thường được dùng một cách không phân biệt để chỉ các nhóm động vật cũng như bậc phân loại. III. VỊ TRÍ CỦA HỆ THỐNG HỌC TRONG SINH HỌC Hệ thống học chiếm một vị trí đặc biệt trong các khoa học sinh vật, đặc biệt trong nghiên cứu sự đa dạng của các sinh vật. Một trong những nhiệm vụ chính của nhà phân loại học là xác định các đặc tính riêng của mỗi loài và mỗi taxon ở bậc cao hơn bằng cách so sánh. Một nhiệm vụ khác là làm sáng tỏ đặc tính nào là chung cho các taxon này hay các taxon khác và do những nguyên nhân sinh học nào mà xuất hiện tính chất giống và khác nhau của các đặc điểm đó. Cuối cùng, hệ thống học nghiên cứu tính biến dị trong nội bộ đơn bị phân loại. Như vậy, hệ thống học chiếm một vị trí đặc biệt trong khoa học sinh học. Nhờ phân loại, sự đa dạng của giới hữu cơ trở thành có thể tiếp cận và nghiên cứu được đối với các ngành khoa học sinh vật khác. Không có phân loại thì phần lớn kết quả thu đươc trong các lĩnh vực sinh học trở nên mơ hồ. Hệ thống học liên quan đến các quần thể, loài và các taxon cao hơn. Hệ thống học không chỉ cung cấp thông tin hết sức cần thiết về sự đa dạng và trật tự phát triển của sinh vật, mà điều có giá trị hơn nữa là phát triển cách suy nghĩ, phương hướng giải quyết các vấn đề sinh học hết sức quan trọng đối với sinh học nói chung theo quan điểm tiến hóa và phát triển (Mayr, 1968) 1. Đối với sinh thái học Hầu hết các chuyên gia sinh thái học đều khẳng định sự phát triển mạnh của sinh thái học phụ thuộc vào việc định loại đúng đắn các sinh vật nghiên cứu và có được hệ thống học hoàn thiện đối với tất cả các nhóm động vật. Hệ thống học là cơ sở chủ yếu của bất kỳ loại nghiên cứu sinh thái nào; không có nó nhà sinh thái học sẽ bất lực và có thể trở nên vô ích. Cũng như vậy, các lĩnh vực nghiên cứu khác cũng phụ thuộc vào phân loại học. Các thời kì địa chất và phân tầng địa chất phụ thuộc vào việc định loại chính xác các dạng hóa thạch chỉ thị. Ngay cả sinh học thực nghiệm cũng cần đến các kết quả nghiên cứu của phân loại học. Trong thực tế, có không ít những giống có 2-3 hoặc nhiều loài rất giống nhau. Những loài này thường khác nhau
13. NGUYÊN TẮC PHÂN LOẠI ĐỘNG VẬT 13 về các đặc điểm sinh thái học và tế bào học nhiều hơn so với các đặc điểm hình thái bên ngoài. Không ít các ví dụ về việc hai nghiên cứu đi đến những kết luận hoàn toàn khác nhau về các đặc điểm sinh lý của một “loài” nào đó, chỉ vì thực ra một người nghiên cứu loài a, còn người kia loài b. Hóa sinh học so sánh cũng rất cần đến phân loại học. Tiến hóa của phân tử - một lĩnh vực của nghiên cứu sinh học phân tử, mà tầm quan trọng của nó ngày càng lớn, chỉ có thể thành công trên một cơ sở phân loại học đúng đắn. Chỉ khi nào am hiểu phân loại học, nhà sinh thái học mới có thể quyết định được là những sinh vật nào có thể cung cấp chìa khóa để hiểu biết các giai đoạn quan trọng của tiến hóa phân tử. Một trong những thành tựu cơ bản của phân loại học có chất lượng tốt là giá trị dự đoán của nó. Nó cho ta khả năng chuyển những kết luận rút ra được trên cơ sở nghiên cứu các đặc điểm đã biết, sang cho các đặc điểm trước đây chưa được nghiên cứu. Có nhiều động vật ta không thể giữ được trong phòng thí nghiệm, một số khác lại không sinh sản được trong tình trạng phi tự nhiên. Trong trường hợp này một hệ thống phân loại tốt sẽ cho phép ta tiến hành được các nghiên cứu ngoại suy dựa trên các vật mẫu đã hiểu biết rõ về mặt di truyền. (Tất nhiên giá trị của các kết luận này bị hạn chế ở chỗ mỗi loài là một hệ thống duy nhất). Nhà phân loại học có thể bổ sung được nhiều lỗ hổng trong kiến thức của chúng ta mà các chuyên viên trong các lĩnh vực thực nghiệm không thể làm được. Những năm gần đây sự hợp tác của các nhà phân loại học và các nhà nghiên cứu miễn dịch học, hóa sinh so sánh, sinh lý so sánh và nghiên cứu tập tính động vật càng trở nên phổ biến hơn. Ở đây, cần nhấn mạnh một số lĩnh vực nghiên cứu sinh học mà phân loại học đã có cống hiến lớn. 2. Đối với các ngành sinh hoc ứng dụng. Cống hiến của phân loại học vào các khoa học ứng dụng vừa có tính chất trực tiếp vừa gián tiếp. Đó là các vấn để thuộc về y học, bảo vệ sức khỏe, kinh tế nông nghiệp, bảo vệ thiên nhiên, sử dụng hợp lý tài nguyên thiên nhiên, v.v. Dựa trên khía cạnh phân loại học người ta đã tìm ra được chìa khóa giải quyết những vấn đề phức tạp của côn trùng học ứng dụng. Ví dụ, vật truyền bệnh sốt rét giả thiết ở châu Âu là muỗi sốt rét Anopheles maculipennis Meigene, đã được tìn thấy ở khắp các lục địa, trong lúc đó bệnh sốt rét lại không vượt quá các vùng giới hạn. Người ta đã tiêu phí một số tiền lớn một cách vô ích, do không hiểu được bản chất mối quan hệ giữa sự phân bố của muỗi và bệnh sốt rét. Chỉ sau khi Hackett (1937) và Bates (1940) tiến hành những nghiên cứu kỹ lưỡng về phân loại học mới biết thực chất loài “maculipennis” thực ra là tập hợp bao gồm một số loài đồng hình, chứ không phải chỉ là một loài. Chúng khác nhau về chỗ ở và sinh học sinh sản và chỉ một số loài nào đó là truyền bệnh sốt rét ở một vùng nào đó mà thôi. Những hiểu biết mới về phân loại học này đã cho phép sử các biện pháp tiêu diệt những tác nhân đích thực gây bệnh và đạt hiệu quả tốt nhất.
14. 14 CÁC NGUYÊN TẮC PHÂN LOẠI VÀ DANH PHÁP ĐỘNG VẬT Do chỗ các biện pháp đấu tranh sinh học chống côn trùng có hại lại trở nên ngày càng được chú ý hơn, việc xác định chính xác nơi phát sinh gốc của côn trùng đó và khu hệ vật ký sinh của chúng có một ý nghĩa rất lớn. Pemberton (1941) đưa ra một ví dụ cho các nghiên cứu phân loại, có tầm quan trọng lớn đến mức nào trong các biện pháp sinh học chống vật gây hại. Hai mươi năm về trước bọ râu dài Syagrius pascoe bắt đầu gây hại rất lớn cho dương xỉ Sadleria ở đảo Hawai. Trong tài liệu côn trùng học không thấy có các dẫn liệu về việc tìm thấy loài này ở các nơi bên ngoài đảo Hawai, ngoài các khu nhà kính trồng cây ở Australia và New Zeland và như vậy là không biết được đâu là nơi phát sinh gốc của nó. Tuy nhiên, sau đó năm 1921 trong khi nghiên cứu các vấn đề khác ở Australia, Pemberton đã tình cờ tìm được trong số những bọ cánh cứng trong bộ mẫu côn trùng cũ ở Sydney, một vật mẫu độc nhất loài Syagrius fulvitarsis có ghi thời gian (năm 1857) và một địa điểm ở Australia, nói đã thu thập đươc vật mẫu đó. Điều này đã giúp giải quyết vấn đề, vì khi nghiên cứu các vùng rừng đã ghi trên nhãn vật mẫu người ta đã tìm thấy một quần thể nhỏ bọ cánh cứng nói trên và hơn thế nữa cả vật ký sinh thuộc họ ong Braconidae kí sinh vào ấu trùng của chúng. Các ký sinh vật được thu thập ngay để gửi về Hawai và việc sử dụng chúng đã đưa tới sự giảm hẳn số lượng bọn công trùng gây hại. Như vậy, các dẫn liệu ghi trên nhãn của vật mẫu côn trùng độc nhất năm 1857 ở Australia đã là chìa khóa cho sự thành công của biện pháp sinh học chống bọn côn trùng gây hại này ở đảo Hawai 65 năm sau. Clausen (1942) và Sabrosky (1955) cũng đã trình bày chi tiết một vài thành công trong việc dùng biện pháp đấu tranh sinh học, đạt đươc nhờ phân loại học, cũng như các thất bại hết sức tai hại do nguyên nhân định loại không đúng. 3. Đối với các ngành sinh học lý thuyết Người ta thương nhấn mạnh đến chức năng thực hành của phân loại hoc một cách quá mức đến mức bỏ qua hoặc coi nhẹ cống hiến của hệ thống học trong việc xây dựng những quan niệm lý thuyết sinh học. Ví dụ, khái niệm quần thể xâm nhập vào sinh học và phân loại học như là một trong hai nguồn gốc của di truyền học quần thể. Phân loại học không những đã trả lời được vấn đề tăng số lượng loài đã diễn ra như thế nào mà còn góp phần làm sáng tỏ cấu trúc các loài và vai trò tiến hóa của các quần thể ngoại vi. Chính các nhà phân loại học đã chỉ ra tầm quan trọng của chọn lọc tự nhiên, trong khi các nhà di truyền học cho rằng quá trình đột biến đã làm cho chọn lọc tự nhiên vốn được coi như một nhân tố tiến hóa trở nên không còn ý nghĩa nữa. Như vậy, vai trò của phân loại học trong sinh học có thể tóm tắt như sau: − Cung cấp một bức tranh về sự đa dạng của giới hữu cơ trên hành tinh chúng ta ở và là khoa học duy nhất nghiên cứu hoàn thiện vấn đề này. − Cung cấp thông tin và cho phép dựng lại phát sinh của sự sống.
15. NGUYÊN TẮC PHÂN LOẠI ĐỘNG VẬT 15 − Phát hiện nhiều hiện tượng tiến hóa quan trọng trong sinh học và thúc đẩy các lĩnh vực sinh học khác nghiên cứu các nguyên nhân của chúng − Là nguồn thông tin độc nhất cho nhiều lĩnh vực sinh học (ví dụ, địa sinh học). − Tạo ra giá trị tìm tòi và thúc đẩy sự hiểu biết trong nhiều lĩnh vực sinh học, như: hóa sinh học tiến hóa, miễn dịch học, sinh thái học, di truyền học, tập tính học, lịch sử địa chất. − Tạo tiền đề cho nghiên cứu các sinh vật có ý nghĩa kinh tế và y học. Như vậy phân loại học tác động đáng kể tới sự mở rộng phạm vi và thành tựu của sinh học, tạo nên một sự liên kết chặt chẽ và sự cân bằng tốt nhất trong nội bộ khoa học sinh vật nói chung. IV. NHIÊM VỤ CỦA PHÂN LOẠI HỌC Phân loại học không chỉ đơn thuần là việc định loại vật mẫu và xây dựng các bảng định loại, không đơn thuần là phát hiện và mô tả các taxon mới mà lớn hơn đó là công vỉệc của hệ thống học. Đó là phân loại và nghiên cứu so sánh các sinh vật về mọi mặt cũng như việc biểu hiện vai trò của các taxon thấp và cao trong hệ thống tự nhiên và trong tiến hóa. Đó là sự tổng hợp các hiểu biết nhiều mặt, là lý thuyết và phương pháp được áp dụng trong tất cả các mặt của việc phân loại. Mục đích cuối cùng của hệ thống học không phải chỉ là trình bày sự đa dạng của sinh vật, mà còn làm sáng tỏ và hiểu biết quá trình tiến hóa của nó. Nhà phân loại học hiện đại là nhà tự nhiên học được đào tạo đầy đủ để nghiên cứu sinh thái và tập tính loài trong điều kiện tự nhiên. Đa số các nhà phân loại học trẻ đã có sự chuẩn bị cơ sở về các lĩnh vực sinh học khác nhau trong đó có cả di truyền học. Kinh nghiệm của công tác thực địa cũng như trong phòng thí nghiệm đã trang bị cho họ một cơ sở tốt để nghiên cứu sâu hơn. Quá trình phân loại gồm hai thủ tục cơ bản là phân tách các tổ hợp và sắp xếp theo bậc phân loại. Mỗi thủ tục lai gồm hai giai đoạn riêng. 1. Phân tách các tổ hợp Nhiệm vụ đầu tiên của phân loại học là phân tách mức độ đa dạng của các cá thể, ở các nhóm hơi khác nhau nhưng trong nội bộ lại đồng nhất và xác nhập sự sai khác rõ rệt giữa các nhóm này. Mỗi nhóm như vậy là một phenon. Phenon không nhất thiết phải là một quần thể theo ý nghĩa sinh học; đó có thể là một nhóm vật mẫu hỗn hợp của một quần thể (đực, cá thể non, dạng hình thái và v.v.), hoặc là (trong trường hợp loài đồng hình) là sự pha trộn một vài quần thể, và trong trường hợp vật mẫu dị phát sinh về địa lý nó còn có thể là hỗn hợp một số phân loài Nhiệm vụ thứ hai là xếp các phenon vào loài này hoặc loài khác - taxon thấp nhất thường dùng trong phân loại. Trong đa số các nhóm động vật đều thấy có
16. 16 CÁC NGUYÊN TẮC PHÂN LOẠI VÀ DANH PHÁP ĐỘNG VẬT trường hợp một vài phenon thuộc một loài sinh học, được mô tả và đặt tên thành nhiều loài. Một số nhóm cho đến nay vẫn không thể xác định được một cách dứt khoát là thuộc vào loài này hoặc loài khác các cá thể thuộc giới tính (ví dụ ở ong), đẳng cấp khác nhau (ở kiến) hoặc các thế hệ khác nhau (ở sán lá). Ở một số nhóm người ta lại dùng các sơ đồ định loại khác nhau cho ấu trùng và cá thể trưởng thành. Các sơ đồ này không gọi là phân loại sinh học được vì rằng chúng ta tiến hành phân loại các loài, trong khi đó ấu trùng và các cá thể trưởng thành chỉ là sự thể hiện vể phenotype của cùng một genotype. Sau khi các đơn vị cơ bản đã được tách ra, cần cho chúng các biểu tượng định danh, “các tên gọi”. Tên gọi động vật trong phân loại học, cũng như các hệ thống thông tin khác, có hai thuộc tính cơ bản nhất là tính chất phổ biến và ổn định. Thống kê các loài. Khi sự hiểu biết của ta càng tăng lên thì ngay cả nhiệm vụ đầu tiên này của các nhà phân loại học là phân tách và mô tả loài cũng lớn thêm theo thời gian. Năm 1758, Linnaeus đã mô tả 4.162 loài động vật, năm 1898 Modius đã thành lập danh mục 415.600 loài đã được xem xét. Hiện nay số đó có thể đã vượt quá một triệu. 2. Tập hợp và phân theo bậc (ranking) Nhận biết và mô tả các loài mới chỉ là giai đoạn đầu của việc phân loại. Nếu như nhà phân loại học dừng ở đó, thì chẳng bao lâu họ sẽ vấp phải một đống lộn xộn tên gọi các loài. Do đó nhiệm vụ thứ hai của nhà phân loại học là sắp xếp các loài vào hệ thống nhất định. Họ phải tập trung chúng vào các tổ hợp lớn nhỏ các taxon gần gũi bậc loài và các đơn vị cao hơn, và xếp chúng cho phù hợp với thang bậc các thứ hạng. Nói cách khác là họ phải tiến hành phân loại. Lưu trữ thông tin. Có lẽ, không thấy trong một lĩnh vực khoa học nào việc lưu trữ thông tin và việc trích rút thông tin lại có ý nghĩa quan trọng như trong phân loại học. Không thể hoàn thành được tốt việc tu chỉnh hoặc mô tả chuyên khảo một taxon cao nào đó, nếu không xây dựng được danh mục sơ bộ tất cả các loài đã được mô tả. Điều đó đúng với bất kỳ công việc nào trong phân loại học beta và gama. Vấn đề lại còn phức tạp hơn ở chỗ ít có lĩnh vực nghiên cứu nào mà tài liệu lại nhiều tản mát như trong phân loại học. Các loài càng được mô tả nhiều, người nghiên cứu phân loại càng nhiều, vấn đề trở nên phức tạp hơn. Hiện nay nhờ công nghệ thông tin với hệ thống máy tính mạnh, việc mã hóa tất cả các thông tin phân loại để lưu trữ chúng và phục vụ kết nối giữa các Trung tâm phân loại và các nhà phân loại học đã góp phần làm cho tình hình trên đây được cải thiện đáng kể và việc lưu giữ cũng như trích rút thông tin trở nên dễ dàng và hiệu quả hơn nhiều. 3. Các giai đoạn phân loại. Việc phân loại một nhóm phân loại trải qua những giai đoạn phát triển khác
17. NGUYÊN TẮC PHÂN LOẠI ĐỘNG VẬT 17 nhau. Giai đoạn đầu gọi là phân loại anpha, chú ý chủ yếu đến việc mô tả các loài mới và sơ bộ phân ra thành các giống lớn. Ở giai đoạn phân loại beta, các quan hệ tương hỗ được làm sáng tỏ một cách chi tiết hơn ở mức độ loài và ở thứ hạng cao hơn. Ở giai đoạn phân loại gama chủ yếu người ta chú ý vào tính biến dị trong loài, quá trình tiến hóa khác nhau và nguyên nhân của sự đa dạng hữu cơ. Ba giai đoạn ấy có sự chồng lấn và xen kẽ lẫn nhau, nhưng việc chuyển từ phân loại học anpha đến phân loại học gama kế tiếp nhau một cách rõ ràng trong lịch sử phân loại học của bất cứ một nhóm nào. Tất nhiên ngay cả ở những nhóm đã được nghiên cứu khá kỹ về phân loại học vẫn còn cần nghiên cứu bổ sung ở mức độ phân loại học anpha và beta, nhưng mục đích thực sự của bất cứ nhà phân loại học sinh học nào cũng là xây dựng quan niệm thích đáng về nhóm sinh vật mà họ quan tâm. Phân loại học gama có đủ lý do tồn tại và phát triển lâu dài, vì rằng việc giải thích nguyên nhân là một phần của bất kỳ một khoa học nào và hệ thống học động vật cũng không phải là một ngoại lệ. Nếu như nhà phân loại học chỉ thỏa mãn với việc lập bảng sắp xếp đơn giản cho sự đa dạng của thế giới sinh vật thì đó chỉ là kỹ thuật chứ chưa phải là khoa học. 4. Phương hướng nghiên cứu phân loại học Cũng như đa số các nhà nghiên cứu khác nhà phân loại học thường phải giải quyết các vấn đề phân loại học từ những hướng khác nhau và theo những cách khác nhau. Một là, tùy thuộc vào mức độ nghiên cứu nhóm sinh vật mà nhà nghiên cứu có thể xác định vấn đề, mục tiêu và mức độ cần phải giải quyết về phân loại học. Hai là, đa số các nhà chuyên môn thường tiến hành xen kẽ các công việc khác nhau nhưng phục vụ cho một mục tiêu đã đặt ra. Ví đụ, để tập hợp các dẫn liệu cần cho việc nghiên cứu tu chỉnh, thì việc nghiên cứu biến dị địa lý ở một loài nào đó trên cơ sở nghiên cứu hình thái, giải phẫu của vật mẫu sống, tiến hành phân tích các dẫn liệu phân bố sẽ tạo cho nhà nghiên cứu một sự thoải mái và tránh đơn điệu trong công việc. Phân loại học trên thực địa đặt ra vô số nhiệm vụ, những nhiệm vụ đó sẽ có vẻ hấp dẫn, nếu xen kẽ công việc này với các nghiên cứu vật mẫu bảo tàng. Gần đây, một số người không phải là nhà phân loại học đã đề nghị loại bỏ phần lớn nội dung phân loại học mà họ coi như đã lỗi thời hoặc đã hoàn thanh sứ mang phân loại học. Thay vào đó họ đề nghị nên tập trung một số lĩnh vực hẹp nào đó của phân loại học như hóa học so sánh protein, phân loại học tập tính hoặc những nguyên tắc biến dị địa lý. Họ quên rằng các phương hướng khác nhau không loại trừ lẫn nhau; ngay cả đối với nhiều nhóm sinh vật vẫn cần sự cấp thiết về mặt phân loại ở mức độ alpha cơ bản nhất. Ngay con người chúng ta, xét về mặt phân loại học cũng là một trong những loài đa hình nhất. Một số nhà nghiên cứu thích dùng máy tính điện tử, số khác lại thích quan sát tập tính sinh
18. 18 CÁC NGUYÊN TẮC PHÂN LOẠI VÀ DANH PHÁP ĐỘNG VẬT vật; một số quan tâm đến côn trùng; một số khác lại quan tâm đến cá; một số thích nghiên cứu sách vở, một số khác lại thich nghiên cứu với các ống nghiệm, một số thích các vật mẫu đã định hình, một số khác lại thích vật mẫu sống. Tính đa hình của con người không chịu khuất phục tính nguyên tắc. Mở rộng khái niệm của phân loại học cho phép các nhà nghiên cứu có sự quan tâm nhiều chiều, nhiều vẻ và thể hiện tài năng tốt nhất. V. HỆ THỐNG HỌC LÀ MỘT KHOA HỌC 1. Tổ chức phân loại học Vị trí của nhà phân loại học chuyên nghiệp ở trong các viện bảo tàng, trường đại học và các cơ quan nhà nước khác nhau. Vì có sự hiểu biết rộng về cơ sở động vật học, hình thái học, sinh lý học, di truyền học và sinh thái học, các nhà phân loại học ngoài chức năng nghiên cứu họ đặc biệt thích hợp cho việc giảng giáo trình động vật học đại cương hoặc sinh học đại cương. Ngoài chức năng nghiên cứu và giảng dạy thuần túy nhà phân loại học cũng đảm nhận những nghiên cứu phục vụ thực tiễn. Ví dụ, khi phát hiện thấy tầm quan trọng của trùng lỗ (Foraminifera) trong việc xác định các tầng địa chất có dầu hỏa thì nhu cầu nghiên cứu về các đối tượng cổ sinh vật học hiển vi tăng lên đến mức không thể nào thỏa mãn được trong suốt vài chục năm. Mặc dù đến nay việc thăm dò dầu khí bằng các phương pháp địa vật lý chiếm ưu thế, thì nhu cầu nghiên cứu về cổ sinh vật học hiển vi cũng giảm xuống rõ rệt. Trước đây, khi biện pháp hóa học phòng chống côn trùng còn thịnh hành thì nhu cầu phân loại học côn trùng chưa lớn lắm, nhưng hiện nay khi biện pháp đấu tranh sinh học được chú ý, thì nhu cầu phân loại học côn trùng đã tăng lên nhằm phục vụ cho phòng trừ sinh học. Tương tự, do ý nghĩa kinh tế, quân sự mà biển mang lại cho con người, các nghiên cứu hải dương, trong đó các nhà động vật học ở biển đã không ngừng tăng lên. Đặc biệt, nhiều viện bảo tàng và trường đại học đã đặt ra những yêu cầu mới về nghiên cứu động vật không xương sống ở biển. Các trung tâm nghiên cứu sinh học phân tử cũng đã và đang sử dụng các nhà phân loại học để giải quyết nhiều vấn đề tiến hóa mà nếu chỉ nghiên cứu thuần túy ở góc độ hóa sinh học so sánh sẽ khó giải quyết được. Phạm vi hoạt động của phân loại nói chung, yêu cầu đối với các nhà phân loại học cũng rất khác nhau. Có những nhà phân loại học tiến hành việc phân tích quần thể, một số khác đánh giá các dấu hiệu khi phân loại các taxon cao hơn. Hiện nay, mặc dù phân loại học phân tử đã khá phát triển, nhưng nhu cầu các nhà phân loại học hình thái không những không giảm mà còn tăng lên. Thậm chí khá nhiều lĩnh vực phân loại, nhiều nhóm động vật cần được phân loại nhưng thiếu hụt đội ngũ chuyên gia có đủ khả năng giải quyết. Đương nhiên, để thành công với những xu hướng nghiên cứu mới, nhà phân loại học hiện đại cần
19. NGUYÊN TẮC PHÂN LOẠI ĐỘNG VẬT 19 phải tiếp cận với các phương pháp phân tích phân tử mới kết hợp với các kỹ năng truyền thống. Gần đây đã xuất hiện xu hướng xóa nhòa ranh giới giữa “các nhà phân loại học” và “các nhà sinh học khác”. Các nhà di truyền học quần thể đã tích cực phân loại ruồi dấm Drosophila ở trình độ cao và mô tả những loài mới. Các nhà lưỡng thể học đã mô tả những loài đồng hình ếch nhái mới khi phân tích âm thanh của chúng. Các nhà côn trùng học cũng đã phát hiện được những loài như thế ở bọn ve sầu và cánh giống. Các nhà sinh thái học đôi khi cũng tiến hành công tác phân loại để hoàn thiện các nghiên cứu sinh thái của mình. Chính các nhà phân loại học đã quan tâm một cách sâu sắc đến địa sinh vật, và phần lớn các cống hiến cơ bản nhất cho lĩnh vực sinh học này là của các nhà phân loại học. Hiện nay, khi thành ngữ “dấu hiệu phân loại” không chỉ có nghĩa là các đặc điểm hình thái mà còn là một biểu hiện bất kỳ nào của genotype, người ta thấy cơ một diễn thế liên tục giữa phân loại học, sinh lý học, nghiên cứu tập tính, di truyền học, hóa sinh học và, v.v. Điều này có nghĩa là các nhà sinh học có những yêu cầu rất khác nhau cũng vẫn có thể tìm thấy chỗ đứng trong phân loại học. Ngay cả nhà nghiên cứu có xu hướng toán học cũng có thể cống hiến vào phân loại học bằng cách sử dụng phương pháp xử lý các số liệu bằng máy tính. 2. Đào tạo chuyên gia phân loại Trước đây hầu hết các nhà phân loại trẻ học nghề “phân loại học” cũng giống như người học việc trẻ học ở thợ cả. Điều này giải thích về chất lượng không đồng đều của các công trình phân loại học trong quá khứ. Ngày nay, đối với nhà phân loại học đòi hỏi một sự thông thạo rộng đến nỗi phương pháp học kiểu học sinh không còn phù hợp được nữa. Nhà phân loại học được đào tạo tốt phải có sự chuẩn bị kiến thức rộng về động vật học, biết khá đầy đủ hình thái so sánh của nhóm động vật mình đi sâu và có hiểu biết tốt về di truyền học và sinh học phát triển. Những khái niệm chung về phân loại động vật không những có lợi, mà còn là cần thiết phải trang bị cho mỗi nhà sinh học, bất kể là thuộc lĩnh vực chuyên môn nào. Hơn thế nữa, nhà phân loại học cần phải am hiểu nhiều về phương pháp thống kê và sử dụng thành thạo computer. Mặc dù phân loại học là lĩnh vực đòi hỏi không những về mặt lý thuyết mà hơn thế nữa - kỹ năng và kinh nghiệm thực tiễn luôn đóng vai trò quan trọng. Hiện nay, giáo trình chuyên môn về phương pháp và nguyên tắc phân loại học đã có thể đáp ứng cơ bản những kiến thức cần thiết cho những người trẻ bước vào lĩnh vực phân loại học. 3. Các hội khoa học phân loại Các nhà phân loại học động vật ở đa số các nước có tổ chức khoa học của mình. Một số Hội tập hợp tất cả các nhà phân loại học, một số khác là hội các nhà phân loại học chuyên môn như hội các nhà điểu học Mỹ, hội côn trùng học Mỹ,
20. 20 CÁC NGUYÊN TẮC PHÂN LOẠI VÀ DANH PHÁP ĐỘNG VẬT Hội tuyến trùng học Mỹ, hoặc hội các nhà phân loại bướm, v.v. Các nhà phân loại học động vật được tập hợp trong hội phân loại động vật – một hội độc nhất ở Mỹ, có phạm vi hoạt động rộng lớn và xuất bản tạp chí “Hệ thống học động vật” (Systematic Zoology). Ở châu Âu cũng tổ chức các Hội tương tự của các nhà phân loại học và xuất bản các tài liệu chuyên ngành về phân loại học. Hiên nay có nhiều Tạp chí công bố các nghiên cứu liên quan đến phân loại học như: Evolution (Tiến hóa), American naturalist (Nhà tự nhiên học Mỹ) và Ecology (Sinh thái học), Journal of the Linnaean Society of London (Tạp chí Hội Linnaeus London ở Anh), ở Đức, bắt đầu từ 1963, có Zeitschrift fur zoologische Systematik und Evolutionsforschung (Tạp chí phân loại học động vật và nghiên cứu tiến hóa). Ngoài ra, còn rất nhiều tạp chí chuyên ngành cho các nhóm động vật khác nhau, ở mức độ quốc gia hoặc quốc tế được xuất bản. 4. Tương lai của phân loại học Phân loại học vừa là phần cơ bản nhất vừa là phần tổng quát nhất của động vật học: cơ bản nhất vì rằng nói chung không thể nghiên cứu được các động vật khi còn chưa xây dựng được phân loại học của chúng, còn tổng quat nhất, vì rằng các phần khác nhau (của phân loại học) thu thập, sử dụng, tổng kết và khái quát lại tất cả những gì biết được về động vật, về hình thái, tâm lý hoặc sinh thái của chúng. Hoạt động của nhà phân loại học trong lĩnh vực sắp xếp và phân loại các sinh vật vẫn luôn luôn cần thiết, ngay cả khi xã hội bỗng nhiên coi trọng các mặt thực hành của khoa học hơn. Nhu cầu về phân loại học sẽ luôn luôn tồn tại – và ta còn cảm thấy nhu cầu ấy còn tăng thêm trong việc nghiên cứu tính đa dạng hữu cơ và ý nghĩa của nó, vì rằng không một môn khoa học khác lại cho chúng ta những hiẻu biết lớn lao về thế giới trong đó chúng ta đang sống như phân loại học.Và phải chăng việc phát hiện ra các dạng sống còn chưa biết trên hành tinh của chúng ta lại ít quan trọng hơn so với việc ghi lên bản đồ bầu trời sao các ngôi sao mới. Có lẽ ít có điều ham thích nào lại thỏa mãn được như việc nghiên cứu lịch sử tự nhiên, còn sự hiểu biết sâu sắc và thấu hiểu tường tận luôn luôn mang lại niềm vui sướng lớn nhất. Nghiên cứu phân loại học không phải chỉ làm thỏa mãn người nghiên cứu nó, mà còn gợi nên sự sùng kính trước vẻ tuyệt diệu của giới sinh vật, điều đó phải coi như một phần thế giới quan của mỗi con người chân chính.
21. NGUYÊN TẮC PHÂN LOẠI ĐỘNG VẬT 21 Chương 2 LỊCH SỬ PHÂN LOẠI SINH VẬT Nếu phân loại học chỉ giới hạn trong việc mô tả và đặt tên các loài, thì sẽ không sao thoát ra khỏi mớ hỗn độn của hàng triệu loài đang tồn tại trên trái đất. Vì vậy, nhiệm vụ của phân loại là đưa mớ hỗn độn đó vào trật tự. Khả năng phân loại các đối tượng của môi trường xung quanh vốn không phải chỉ có ở con người. Khả năng đó, còn xuất hiện cả ở các động vật khác ở mức độ thấp hơn trình độ con người nhiều. Các động vật, phân loại các đối tượng ở quanh chúng thành ra “thức ăn” và “không phải thức ăn”, “địch thủ” và “vật có khả năng ghép đôi về giao phối”; chúng phân biệt “kẻ thù” với “vật mồi” và chính các phản ứng của chúng đối với các đối tượng này đã xác minh điều đó. Con người đã phân loại các đối tượng và xử dụng các từ quen thuộc hoặc lựa chọn cho việc này từ khi quan hệ ngôn ngữ xuất hiện. Sự phân loại các động vật gặp ở môi trường xung quanh của con người có lẽ cũng cổ xưa ngang như con người vậy, măc dù những sự phân loại đầu tiên, có lẽ rất chung chung và không rõ ràng. Các từ như “động vật” “bọ cánh cứng” hoặc “giun” chứng minh điều đó. Việc phân loại tốt làm cho các nhà sinh học và xét cho cùng cho mỗi người có liên quan với các sinh vật nắm được một lượng thông tin lớn và đa dạng. Nó làm nảy sinh ra tư duy nhờ sự liên tưởng. Như vậy, mục đích của hệ thống học là xây dựng được một hệ thống có giá trị cao về dự đoán và mở ra khả năng nắm được một lượng thông tin tối đa. Để định nghĩa chính xác được sự phân loại là không dễ dàng. Tuy nhiên, đa số các nhà động vật học đồng ý thừa nhận định nghĩa sau: Phân loại động vật là sự sắp xếp các động vật thành các nhóm dựa trên sự giống nhau (similarity) và mối quan hệ họ hàng (relationship) của chúng hiểu theo nghĩa rộng nhất của từ này. Hai thuật ngữ giống nhau và quan hệ dùng trong định nghĩa này là nguyên nhân của các cuộc tranh luận diễn ra sôi nổi trong hàng thế kỳ nay. I. CÁC GIAI ĐOẠN PHÁT TRIỂN CỦA PHÂN LOẠI Lịch sử phân loại học cũng cổ xưa như loài người. Bắt đầu từ khi xuất hiện con người có thể vạch ra hàng loạt thời kỳ hoặc mức độ trong sự phát triển kiến thức phân loại học. Hiện nay chưa có được một lịch sử phân loại học thật đấy đủ, ở đây chỉ trình bày tóm tắt sơ lược lịch sử của phân loại học trên cơ sở sử dụng các dẫn liệu mới có gần đây. 1. Thời kỳ thứ nhất: Phân loại học Aristotle (khu hệ động vật địa phương) Nhà tự nhiên học Hy Lạp cổ đại Hyppocrates (460-377 trước công nguyên)
22. 22 CÁC NGUYÊN TẮC PHÂN LOẠI VÀ DANH PHÁP ĐỘNG VẬT đã liệt kê các loại động vật, mặc dù trong một số công trình của ông còn lưu giữ đã không tìm thấy các chỉ dẫn về phân loại. Ông tổ thực sự của phân loại sinh vật có lẽ phải kể đến là Aristotle (384-322 trước công nguyên), người đã để hết tâm trí cho việc nghiên cứu động vật học, đặc biệt là sinh vật ở biển. Ông không những chỉ nghiên cứu hình thái so sánh, mà còn chú ý nhiều đến việc nghiên cứu phôi học, cách sống của động vật và sinh thái học. Ông đặt tên cho các nhóm động vật lớn chủ yếu như chim, cá, cá voi và côn trùng, và sâu hơn ông đã phân biệt các nhóm Mandibulata và Haustellata, cũng như các nhóm có cánh và không cánh; ông cũng dùng các thuật ngữ xác định đối với các nhóm nhỏ hơn như Coleoptera và Diptera, các tên này còn giữ đến ngày nay. Ông cũng xác lập những thứ hạng lựa chọn, các giống, và dùng làm các dấu hiệu phân biệt hiện tượng có máu hay không có máu, có hai chân hoặc bốn chân, có lông mao hoặc có lông vũ, có vỏ cứng hoặc không có vỏ cứng, v.v. Đó là một tiến bộ lớn hơn so với những gì đã có trước kia, và hệ thống của Aristotle đã thống trị trong phân loại đông vật trong suốt thời gian 2000 năm tiếp theo. Mặc dù Aristotle chưa xây dựng được một hệ thống phân loại động vật có trình tự nhưng ông xứng đáng là ông tổ phân loại học sinh vật. Hơn nữa, ông còn là người ủng hộ triết học toàn vẹn (bao gồm cả siêu hình học) và là người sáng lập logic học. Những quan điểm triết học của ông ta đã ảnh hưởng tới phân loại học còn lớn hơn cả sự phân loại do ông đề ra. Chính Aristotle đã gợi cho các nhà tư nhiên học và triết học tư tưởng sắp xếp động vật theo một thang bậc tự nhiên duy nhất theo mức độ “hoàn thiện” của chúng. Điều đó dẫn tới xu hướng phân loại động vật thành “động vật thấp” và “động vật cao” mà sau năm 1859 đã được biểu hiện trong các thuật ngữ tiến hóa luận. Sự phục hưng lịch sử tự nhiên sau thời kì trung cổ cùng với những nghiên cứu mạnh mẽ toàn thể trái đất và những phát minh bắt đầu từ thế kỉ XV đã dẫn tới việc số lượng các loài động vật và thực vật đã biết tăng lên rõ rệt. Tuy nhiên, các tập bách khoa toàn thư nổi tiếng của Gesner (1551-1558) và Aldrovandi (1599) cũng chỉ được xây dựng hoặc trên nguyên tắc trật tự chữ cái, hoặc làm theo các phân loại sơ lược của Aristotle. Trong số các tác giả thời kỳ này thì có lẽ Ray (1627-1705) là người xây dựng được cách phân loại tự nhiên hơn cả. Nhìn chung ở thời kì này các nhà thực vật học đã vượt xa các nhà động vật học và trở thành những người đầu tiên di tìm các phương pháp và nguyên tắc mới. Những ý đồ này đạt tới đỉnh cao ở thời kỳ tiếp sau. 2. Thời kỳ thứ hai: Phân loại học Linnaeus. Nhà tự nhiên học người Thụy Điển, Linnaeus (1707-1778) đã có ảnh hưởng lớn lên tất cả sự phát triển tiếp theo, đến nỗi người ta gọi ông là cha đẻ của phân loại học. Trong lần xuất bản thứ 10 tác phẩm “Systema naturae” của mình (1758) lần đầu tiên ông đã trực tiếp áp dụng phương pháp tên hai từ đối với động vật
23. NGUYÊN TẮC PHÂN LOẠI ĐỘNG VẬT 23 Bản thân Linnaeus không xem đó là một thành tựu cơ bản và ông còn tự hào nhiều hơn về việc ông đã tiếp tục áp dụng logic học của Aristotle vào phân loại. Thế giới mà chúng ta thấy được, theo ông là do thượng đế tạo ra, còn sự phân loại là phản ánh bối cảnh nhất định của đấng tạo hóa. Đối với những người kế tục Aristotle, các từ “thiên nhiên” và “có tính chất tự nhiên” (ví dụ “hệ thống tự nhiên”) có một ý nghĩa riêng biệt hoàn toàn (Cain, 1958). Trong khi có những sáng tạo vĩ đại với phương pháp tên hai từ và với những tập danh mục tên sinh vật và đặc tính chuẩn loại có rất nhiều lợi ích, thì Linnaeus lại tỏ ra tụt lùi trở lại với triết học kinh viện thời kỳ trung cổ và với Aristotle. Song giá trị thuận tiện của thang bậc chặt chẽ các thứ hạng và danh pháp tên hai từ nhất quán rất to lớn, khiến cho người sau không phải mất nhiều công, để vứt bỏ triết học của Linnaeus và giữ lấy những gì hay nhất trong phương pháp của ông ta. Đa số các cách phân loại trước đây là những sơ đồ định loại chân phương dựa trên các dấu hiệu riêng lẻ. Thường được xây dựng thành các bảng lưỡng phân đơn giản, sử dụng các dấu hiệu then chốt riêng lẻ. Các dấu hiệu này thường liên quan với sự thích nghi rộng hoặc hẹp; ví dụ, người ta đã phân động vật thành động vật ở đất, ở nước và ở trên không, hoặc tập hợp các loài chim bơi có chân màng vào một nhóm và và các chim ở đầm có chân dài vào một nhóm khác. Xu hướng thực dụng ấy được bổ khuyết các lý thuyết phân loại khác nhau đặc biệt được biểu lộ trong “Systema naturae” của Linnaeus. Những nhà tự nhiên học có suy nghĩ sâu sắc nhất hiểu ngay rằng số đo định loại này thường dẫn tới việc tạo nên các nhóm hết sức không đồng nhất, nghĩa là đưa tới những sự phân loại nhân tạo. Các cách phân loại trước kia là một hỗn hợp kỳ dị các nhóm “tự nhiên” và nhân tạo. Bản thân Linnaeus cũng đã áp dụng phương pháp kinh nghiệm chủ nghĩa này đối với các nhóm mà ông biết hơn cả, ví dụ côn trùng, xây dựng nên cách phân loại mà phần lớn còn được thừa nhận hiện nay. Các cách phân loại do ông xây dựng cho các nhóm khác như chim, lưỡng cư và động vật không xương sống thấp không thành công lắm. Các nhà tự nhiên học cùng thời với Linnaeus có khuynh hướng kinh nghiệm chủ nghĩa và duy danh chủ nghĩa đặc biệt là M. Adanson đã phê phán kịch liệt triết học Aristotle của Linnaeus. 3. Thời kỳ thứ ba: Phân loại học kinh nghiệm. Thời gian một trăm năm tư khi tái bản lần thứ 10 tác phẩm “Systema naturae” đến việc phát hành cuốn “nguồn gốc các loài” của Darwin là thời kỳ có những biến chuyển không lớn nhưng liên tục. Các nguyên tắc nghị luận suy diễn có tính chất tiên quyết không còn thông dụng nữa và các nhà phân loại học ngày càng có xu hướng tách các taxon bằng kinh nghiệm, trên cơ sở của toàn bộ tổ hợp dấu hiệu, chứ không phải là một số “dấu hiệu” chủ yếu. Thuật ngữ “hệ
24. 24 CÁC NGUYÊN TẮC PHÂN LOẠI VÀ DANH PHÁP ĐỘNG VẬT thống tự nhiên” đã mất ý nghĩa như Linnaeus quan niệm dựa trên “bản chất” bẩm sinh của sinh vật (như triết học kinh viện định nghĩa); hệ thống “tự nhiên” bắt đẫu có nghĩa là hệ thống dựa trên sự xem xét toàn bộ tổ hợp các dấu hiệu. Rút cục cái mà những người kế tục Aristotle coi là “tự nhiên” lại bắt đầu bị coi như là tùy tiện và nhân tạo. Đặc trưng của thời kỳ này là sự tăng nhanh chóng và không ngừng số lượng các động vật đã biết. Các cuộc du lịch vòng quanh thế giới đã giới thiệu các nhà động vật học các động vật học châu Phi, Australia và châu Mỹ. Các chuyên viên nghiên cứu chim, bò sát, thân mềm hoặc côn trùng, hoặc thậm chí một nhóm côn trùng riêng lẻ nào đó – cánh vảy, cánh cứng hoặc kiếp, đã thay thế các nhà tự nhiên học địa phương. Công việc của các nhà phân loại học thời kỳ này đã xác nhận sự khẳng định của các nhà tự nhiên học trước đây rằng sự đa dạng vô tận của sinh vật được tổ chức lại thành các nhóm tự nhiên. Các nhà phân loại kinh nghiệm thời kỳ này đã làm được một việc phi thường là xây dựng nên “hệ thống tự nhiên” theo nghĩa mới của chữ này. Tuy nhiên, là những người bị chinh phục bới các thuyết triết học của các nhà kế tục Aristotle, Cuvie các nhà theo thuyết duy danh và thuyết Lamac, cũng vì quá bận rộn vào việc nghiên cứu quá nhiều các loài mới, nên họ đã không để lại dấu ấn nào về việc sắp xếp trật tự tự nhiên. 4. Thời kỳ thứ tư: Phân loại học tiến hóa (theo Darwin) Trước năm 1859 để giải thích tính tự nhiên của hệ thống, nhà phân loại học thường phải lựa chọn giữa hai cách lý giải đối lập. Một là, theo các nhà duy danh luận và khẳng định rằng không có các nhóm phân loại tự nhiên, các taxon là tùy tiện và chỉ là kết quả của hoạt động lý trí con người có xu hướng muốn sắp xếp trật tự mà thôi. Tính tự nhiên của đa số các taxon được xác lập bằng kinh nghiệm rõ ràng với quan điểm này đến nỗi cho tới năm 1859 chưa hẳn đã có ai ủng hộ ý kiến đó. Còn cách lý giải đối lập cho rằng trật tự thiên nhiên là điều chỉnh trước của tạo hóa, còn mỗi taxon là tổ hợp các biến thể của một loại hình cơ bản nào đó mang trong mình nó bản chất của loại hình đó một cách cố định. Công lao vĩ đại của Darwin chính là ông đã nêu ra được khả năng lý giải thứ ba trong tác phẩm “Nguồn gốc các loài”. Sự thừa nhận lý thuyết tiến hóa trên thực tế đã không ảnh hưởng tới các hệ thống phân loại đã được khẳng định. Thực tế, thuyết tiến hóa đã đưa ra cơ sở lý luận cho những thành tựu thành thực tiễn của các nhà phân loại học kinh nghiệm. Thuyết tiến hóa cho phép giải thích tại sao tính biến dị trong thiên nhiên lại không liên tục, mà hình thành, “từ các nhóm bên trong các nhóm”. Nhưng Darwin không chỉ đã xây dựng cơ sở lý thuyết hệ thống tự nhiên, mà còn đưa ra một số quy tắc thực hành rõ ràng, làm thế nào để tránh khỏi vòng luẩn quẩn trong lý luận vốn là đặc điểm ở Linnaeus, Cuvie và các bậc tiền bối khác. Công việc cần
25. NGUYÊN TẮC PHÂN LOẠI ĐỘNG VẬT 25 mẫn nhiều năm về phân loại giáp xác chân sợi (Cirripedia) đã giúp nhiều cho ông trong việc này. So với đa số những người kế tục của ông, Darwin đã hiểu rõ là trên con đường phát sinh chủng loại có hai quá trình – đó là quá trình phân ngành và quá trình phân ly tiếp sau. Không những vậy, ông còn nhấn mạnh rằng việc phân chia các taxon phải dựa trên sự phân ngành (“đặc tính chung nguồn gốc”) và khi đặt các đơn vị ấy vào bậc của thứ hạng này hay thứ hạng khác cần chú ý tới “mức độ khác nhau của các biến đổi ở chúng”. Những nhà phân loại tiếp sau Darwin đã nghiên cứu hệ thống tự nhiên trước hết như bằng chứng quan trọng phục vụ cho thuyết tiến hóa. Cách đây không lâu lý thuyết phân loại sinh vật đã bắt đầu được nghiên cứu như một ngành của phương pháp luận và triết học của khoa học. Chỉ đến khi ấy người ta mới thừa nhận rằng các nguyên tắc tiên quyết có ích đối với việc phân loại các đối tượng vô sinh thì phần lớn lại không áp dụng được cho sinh vật mà có lẽ còn là sai lầm nếu đem áp dụng vào sinh vật mà lượng thông tin của chúng bị tiến hóa chi phối. Thuyết tiến hóa của Darwin đã làm cho công tác phân loại có một cơ sở tương tự. Tuy nhiên, một vấn đề được đặc biệt quan tâm là xác định các mắt xích còn thiếu giữa các taxon dường như không có liên hệ gì với nhau và việc dựng lại “tổ tiên nguyên thủy”. Một trong những thành tựu theo hướng này là cây phát sinh chủng loại (Hình 1) do Hacckel xây dựng năm 1866. Mặc dù ra đời đã hơn một thế kỷ, nhưng về tổng thể, mối quan hệ tiến hóa và nhiều chi tiết của cây phát sinh của Hacckel vẫn phản ánh khá phù hợp với các cây phát sinh hiện nay (Hình 2A và Hình 3). Có thể nhận thấy nhiều nhóm như động vật như da gai (echinoderms), chân khớp (arthropods), thân mềm (molluscs) và động vật có xương sống (vertebrates) là những đại diện cho các ngành động vật. Tuy nhiên, nhiều mối quan hệ giữa các ngành này được thể hiện trong cây phát sinh như thân mềm với seasquirt (Himatega), hay động vật da gai với giun đốt (annelids) và chân khớp đã không còn phù hợp với các khái niệm hiện đại của tiến hóa động vật. Dù sao, xu hướng nổi bật của các nhà phân loại động vật trong thời gian nửa sau thế kỷ XIX là tìm các sự kiện xác nhận cây phát sinh chủng loại ấy và hoàn thiện sơ đồ phát sinh chủng loại, điều đó dẫn tới sự thúc đẩy mạnh mẽ trong các lĩnh vực hệ thống học so sánh, hình thái học so sánh và phôi học so sánh. Mặc dù các dẫn liệu có được còn chưa phải là những dẫn liệu cuối cùng, như lúc đó người ta cho là vậy, sự chú ý tới sự phát sinh chủng loại đã làm xuất hiện hàng loạt nghiên cứu có giá trị và làm người ta quan tâm đến những nhóm sinh vật ít đặc sắc mà nếu không có như vậy thì ít ai đã nghiên cứu đến. Điều quan trọng hơn nữa là các nghiên cứu có tính chất mô tả đó đã tạo cơ sở cho các lĩnh vực sinh học chức năng và thực nghiệm, sự phát triển mạnh mẽ của chúng bắt đầu từ năm thứ 70-80 của thế kỷ XIX. 5.Thời kỳ thứ năm: Phân loại học quần thể.
26. 26 CÁC NGUYÊN TẮC PHÂN LOẠI VÀ DANH PHÁP ĐỘNG VẬT Hình 1. Sơ đồ phát sinh chủng loại dạng cây (Theo Haeckel,1866)
27. NGUYÊN TẮC PHÂN LOẠI ĐỘNG VẬT 27 Thực tế khi so sánh các lô vật mẫu từ các quần thể thu thập ở các phần khác nhau của vùng phân bố một loài nào đó, người ta lại thấy có sai khác ít nhiều giữa chúng với nhau. Điều đó đưa tới sự thay thế các loài loại hình bằng các loài đa mẫu gồm các quần thể khác nhau (trong không gian và thời gian). Nghiên cứu và so sánh các quần thể thuộc một loài trở thành mục đích chủ yếu của phân loại học quần thể. Cũng chính trong thời kỳ này nổi lên hàng đầu hai xu hướng phân loại học. Một trong số đó có thể gọi là xu hướng sinh học trong phân loại học. Nhà phân loại học ngày càng rời viện bảo tàng đi ra thực địa, họ bổ sung cho các dấu hiệu hình thái nhiều hơn bằng các dấu hiệu của cơ thể sống liên quan tới tập tính, yêu cầu sinh thái, sinh lý và hóa sinh. Phân loại học thực tế đã trở thành phân loại học sinh học. Một sự kiện khác là việc đưa nghiên cứu thực nghiệm vào phân loại học. Măc dù các nghiên cứu thực nghiệm chủ yếu được tiến hành trong thực vật học, chứ không phải trong động vật học, nhưng dù sao việc phân tích thực nghiệm các cơ chế cách ly, đặc biệt ở động vật có xương sống, ở ruồi giống và động vật nguyên sinh, cũng như việc áp dụng các phương pháp thực nghiệm khác cũng rất có lợi. Hệ thống học quần thể không phải là vế đối lập của phân loại học cổ điển, mà chỉ là sự kế tục của nó. Ở các nhóm động vật mà hiện nay còn đang ra sức chạy theo việc thống kê các loài và các lô vật mẫu chỉ được thu thập từ một số ít quần thể địa phương thì các phương pháp phân loại học quần thể khó áp dụng. Tập trung vào mức độ quần thể, phân loại học mới tự nhiên ít ảnh hưởng tới lý thuyết phân loại ở mức độ các taxon cao. Sự suy nghĩ về các quan niệm quần thể sẵn có trong hệ thống học mới là một trong những nguồn chủ yếu của một khoa học mới – di truyền học quần thể và rồi đến lượt khoa học này lại ảnh hưởng lên sự phát triển sau này của hệ thống học quần thể. Đồng thời chúng cũng đã giúp nhiều cho việc làm sáng tỏ các khái niệm của chúng ta về tiến hóa ở bậc loài và đóng một vai trò lớn lao khi tiến hành tổng hợp trong sinh học tiến hóa. 6. Thời kỳ thứ sáu: các xu hướng hiện đại. Có ba hiện tượng đặc trưng cho thời kỳ hiện đại. Hiện tượng thứ nhất, là xét lại tất cả lý thuyết phân loại học trong các công trình của Henning (1950, 1966), Remanen (1952), Gregg và Mayr (1965b). Điều đó cũng được các bài báo công bố trong các tạp chí “Systematic Zoology” và “Publications of Systematic Association”. Khẳng định hiện tượng đáng kể thứ hai đặc trưng cho thời đại chúng ta là việc sử dụng máy tính điện tử và liên quan với điều này có các ý định phục hồi xu hướng duy danh trong phân loại học (Sokal và Sneath, 1963). Hiện tượng thứ ba, là việc áp dụng mạnh mẽ các phương pháp hóa sinh và điều quan trọng hơn, là sự thừa nhận của các nhà sinh học phân tử về tầm quan trọng của phát sinh chủng loại của sinh vật đối với sự hiểu biết về tiến hóa của các phân tử lớn.
28. 28 CÁC NGUYÊN TẮC PHÂN LOẠI VÀ DANH PHÁP ĐỘNG VẬT Đặc biệt, trong vòng gần ba thập kỷ trở lại đây kỹ thuật phân tử DNA đã trở thành công cụ rất lợi hại, không những cho phép đánh giá sự sai khác di truyền ở mức độ phân tử mà còn cho phép nghiên cứu mối quan hệ phát sinh của các nhóm động vật. Cùng với cây chủng loại phát sinh dựa vào nghiên cứu hình thái, Adoutte và các tác giả khác (2000) đã xây dựng được cây chủng loại phát sinh dựa trên đặc trưng phân tử của động vật (Hình 2). A B Hình 2. Chủng loại phát sinh của động vật đa bào (Metazoan) (A) Sơ đồ phát sinh trên cơ sở hình thái và phôi học (Hyman, 1940) và (B) Sơ đồ phát sinh phân tử. Mặc dù hiện nay nghiên cứu phát sinh của nhiều nhóm động vật đã làm sáng tỏ nhiều mối quan hệ tiến hóa, nhưng nhiều nhóm khác thì vẫn còn nhiều vấn đề vẫn chưa được giải quyết. Với những thành tựu đã đạt được, Telford
29. NGUYÊN TẮC PHÂN LOẠI ĐỘNG VẬT 29 (2006) đã xây dựng cây phát sinh chủng loại mới nhất cho động vật (Hình 3) nhưng cũng chỉ ra rằng cây phát sinh chủng loại về cơ bản cũng chỉ ra mối quan hệ phát sinh của các ngành (phylum). Điều này có nghĩa rằng có thể dễ dàng nhận ra da gai, chân khớp, thân mềm hoặc giun đốt, nhưng rất khó để biết được mối quan hệ giữa nhóm này với nhóm khác. Hình 2. Cây chủng loại phát sinh theo Telford (2006). Quan hệ phát sinh của động vật hai lớp phôi (diploblasts) màu đỏ hồng (phần dưới cùng), tiếp theo là động vật có miệng thứ sinh (deuterostomes) màu đỏ, tiếp theo là nhóm động vật biểu mô (ecdysozoans) màu xanh lục và nhóm động vật hình rêu (lophotrochozoans) màu xanh nước biển. Năm taxon (dấu *) là những nhóm còn nhiều vấn đề chưa rõ được chỉ màu đen.
30. 30 CÁC NGUYÊN TẮC PHÂN LOẠI VÀ DANH PHÁP ĐỘNG VẬT II. CÁC LÝ THUYẾT PHÂN LOẠI Hiện nay còn chưa thể viết được lich sử của lý thuyết phân loại học ở tình hình sau cùng, nhưng có thể cho rằng từ trước tới nay đã có năm lý thuyết phân loại học. Sự ra đời của các thuyết này có liên quan chặt chẽ với lịch sử tổng quát của phân loại học. Các lý thuyết này hoặc nguyên vẹn hoặc phối hợp với nhau đã tạo nên cơ sở lý luận cho công tác của mọi nhà thực hành phân loại. − Thuyết bản thể luận từ (thời kỳ Aristotle đến Linnaeus.) − Thuyết duy danh luận.(thời kỳ trước Darwin) − Thuyết kinh nghiệm luận. (thời kỳ trước Darwin) − Thuyết phân loại theo tộc hệ.(thời kỳ sau Darwin) − Thuyết phân loại tiến hóa.(thời kỳ sau Darwin) Trước khi bàn luận các lý thuyết này ta cần tự tìm hiểu cho rõ ràng về vấn đề: sự định loại chiếm một vị trí như thế nào trong cấu trúc quan niệm hệ thống học. Định loại (Identification). Người ta thường cố gắng vừa làm phân loại vừa đồng thời xây dựng các sơ đồ định loại. Tuy nhiên điều đó đã sinh ra mâu thuẫn. Thủ tục định loại dựa trên lối suy nghĩ diễn dịch. Nhà nghiên cứu có một số các taxon (phân hạng) nhất định và cố tìm ra vị trí của vật mẫu nghiên cứu ở một trong số các đơn vị ấy. Nếu việc đó không thành công, thì vật mẫu đã được định loại. Định loại có liên quan với các cá thể. Còn phân loại lại mang tính chất quy nạp. Khác với khi định loại, trong đó chỉ xem đến một vài dấu hiệu (lý tưởng nhất là một dấu hiệu độc nhất, các dấu hiệu này hướng vật mẫu đi theo một đường này hay một đường khác của khóa định loại), phân loại phải xem xét và đánh giá rất nhiều dấu hiệu (lý tưởng nhất là tất cả mọi dấu hiệu). Vì vậy, phân loại người ta có liên quan với các quần thể và tổ hợp quần thể. Sự phát triển của phân loại học cần phải theo hướng phân tách được hai thủ thuật hoàn toàn khác nhau này càng rõ ràng càng hay. Người nào cứ cố hợp nhất hai việc phân loại và định loại vào trong một thủ thuật, nhất định sẽ bị nhầm lẫn và sẽ thất bại cả trong việc phân loại và cả trong việc định loại. 1. Bản thể luận (Essentialism) Trong nhiều thế kỷ lý thuyết phân loại thống trị đã dựa trên logic học của Aristotle. Lý thuyết này được những người thuộc phái Thomas và sau đó là Linnaeus công nhận. Tất cả các nhà theo bản thể luận trong đó có Aristotle đồng ý với Platon khi xác định nhiệm vụ thuần túy của tri thức là việc phát hiện tính chất còn bị giấu kín, hoặc hình dạng, hoặc bản chất của sự vật. Tất cả các nhà bản thể luận cho rằng mọi bản chất có thể được phát hiện và thảo luận nhờ trực giác minh mẫn; rằng mọi bản chất đều có tên gọi tương ứng, mà tên đó làm cho sự vật trở thành hiện thực và rằng bản chất có thể mô tả được bằng lời. Họ gọi
31. NGUYÊN TẮC PHÂN LOẠI ĐỘNG VẬT 31 việc mô tả bản chất của sự vật là “sự định nghĩa” (definition). Họ thừa nhận rằng tất cả thành phần của một taxon nào đó phản ánh cùng một bản thể tự nhiên (essential nature) hoặc nói cách khác tương ứng với cùng một loại hình. Chính vì vậy người ta cũng gọi tư tưởng hệ của các nhà bản thể luận là loại hình học. Sự biến dị được các nhà loại hình học coi như chúng không đáng kể và không liên quan gì đến mọi việc. Thiếu sót tai hại của bản thể luận là ở chỗ không có một cách nào khả dĩ cho phép xác định rằng có những đặc tính cơ bản của sinh vật và tại sao những đặc tính này là cơ bản mà tại sao không phải là những đặc tính khác. Bản thể luận cũng gặp phải vô số khó khăn về mặt thực hành đơn thuần. Khó khăn thứ nhất là tính chất đa thể hiện của đa số taxon Trên thực tế mỗi taxon cao bao gồm những loài nhất định, các loài này, theo các tổ hợp dấu hiệu chắc chắn là thuộc vào taxon đó ngay cả khi chúng thiếu một vài “bản chất tự nhiên” của đơn vị này. Khó khăn thứ hai là ở chỗ bản thể luận không phân biệt được những sai khác giữa “các dấu hiệu chung” quyết định nguồn gốc phát sinh và các dấu hiệu phát sinh ra do hiện tượng quy tụ. Thực ra chính việc bản thể luận gán cho “các dấu hiệu chung” một ý nghĩa đặc biệt cũng đã dẫn tới sự nhầm lẫn (Simpson, 1961). Cuối cùng, quan điểm bản thể luận không đứng vững được và vấp phải mâu thuẫn trong dấu hiệu và các nhóm dấu hiệu tương quan khác nhau. Bản thể luận cố gắng tập trung sự phân loại và một hệ thống logic nào đó vào một sơ đồ. Tất cả đều phải chịu một lối phân loại theo kiểu: là a hay không phải a, là b hay không phải b. Các dấu hiệu cơ bản trong lý thuyết phân loại này có hai ưu điểm lớn: chúng đối lập hoặc loại trừ lẫn nhau. Mục đích của phân loại bản thể là ở chỗ phát hiện (chứ không phải tạo ra) Hệ thống tự nhiên. Hệ thống tự nhiên của họ không ít thì nhiều chính là bối cảnh của tạo hóa. Ở các nhà kinh nghiệm luận và tiến hóa luận khái niệm hệ thống tự nhiên có ý nghĩa hoàn toàn khác, tuy nhiên khái niệm đó đã bị thâm nhập tư tưởng bản thể luận – thần tạo luận mạnh đến nỗi việc dùng nó không tránh khỏi gây ra nỗi băn khoăn cho những người không phải là nhà phân loại học. 2. Duy danh luận (Nominalism) Theo triết học này chỉ có các cá thể tồn tại. Tất cả các tập hợp, tất cả các phân hạng, tất cả các liên hợp đều là sự kiện giả tạo và do lý trí con người tạo ra. Điều đó đúng cả với các loài và cả với các taxon cao. Theo thuyết này, quá trình phân loại như sau: nhà phân loại học có một lượng lớn dẫn liệu cảm giác, được phân chia thành các phân hạng. Như vậy là với những dẫn liệu cảm giác, thể hiện một biên độ biến đổi nhất định của màu xanh có thể tạo nên phân hạng các đối tượng màu xanh và, v.v. điểm quan trọng cần nhấn mạnh là ở chỗ việc tạo nên các phân hạng này là kết quả hoạt động của lý trí và như vậy, những phân hạng này có thể được nhà phân loại học dùng một cách tùy ý để đạt được mục
32. 32 CÁC NGUYÊN TẮC PHÂN LOẠI VÀ DANH PHÁP ĐỘNG VẬT đích của mình. Về nguyên tắc, phân loại động vật và thực vật cũng rất giống với phân loại các đối tượng vô sinh vật. Như vậy là con chim hoặc con rắn không tồn tại, mà chỉ tồn tại các tên do con người phát minh ra và đặt cho các nhóm cá thể được họ xem như giống nhau. Triết học này không biết đến một sự thật là có sự sai khác về nguyên tắc giữa sự phân loại các đối tượng vô sinh (trong đó có cả các nhóm sinh ra do hoạt động của con ngườ1) với sự phân loại sinh vật (Darwin, 1859). Nó không biết đến một sự thật là các nhóm sinh vật có quan hệ họ hàng về nguồn gốc, có tính thống nhất quyết định bởi tính chất chung của phần DNA biết được của chúng, đó là nguyên nhân của tính chất chung của các dấu hiệu của chúng và điều này không có ở các đối tượng vô sinh. Không nên cho chim là một tổ hợp sinh vật tùy ý sinh ra do “hoạt động lý trí” đơn giản, mà chúng là một nhóm phân loại tự nhiên, và có một phần nào tính di truyền chúng. Sai lầm cơ bản của các nhà duy danh luận là sự thể hiện không đúng về nguyên nhân của mối quan hệ giữa sự giống nhau và quan hệ họ hàng. Như Simpson (1961) đã nhấn mạnh một cách đúng đắn các thành viên của taxon giống nhau vì chúng có tính di truyền chung; chúng thuộc cùng một taxon không phải vì chúng giống nhau như nhà duy danh luận quan niệm. Nhược điểm không sửa chữa được của lối suy luận duy danh luận khi đem áp dụng vào phân loại sinh vật là ở chỗ họ hiểu quan hệ nguyên nhân chủ yếu giữa “sự giống nhau và quan hệ họ hàng” một cách trái ngược. Các định đề, theo đó “định loại nhờ thủ thuật” là hậu quả trực tiếp của giả định rằng không có các nhóm phân loại tự nhiên và rằng tất cả “các loài” hay các “phân hạng” đều là sản phẩm của hoạt động lý trí con người. Việc quan niệm sự phân chia các taxon cao dựa trên mức độ sai khác được tính toán về tổ hợp các dấu hiệu được chọn lựa tùy ý là “phân chia thủ thuật”, chứng minh rằng không thể thừa nhận được thuyết thủ thuật trong việc áp dụng cho các sản phẩm của sự tiến hóa. Thuyết thủ thuật là phương pháp hoàn toàn không thích hợp trong đa số các lĩnh vực sinh học tiến hóa nếu nó chỉ dựa trên phương pháp hiện trạng. 3. Kinh nghiệm luận (Experientialism) Nhà phân loại học theo trường phái này đề cao chủ nghĩa kinh nghiệm và thực hành mà không quan tâm đến lý thuyết phân loại học. Họ quan niệm rằng đánh giá hợp lý số lượng các dấu hiệu thì hệ thống tự nhiên sẽ xuất hiện hoặc được phản ánh một cách tự nhiên. Ở đây chữ “tự nhiên” với ý nghĩa hoàn toàn khác so với “hệ thống tự nhiên” của Aristotle. Mặc dù nhà thực hành phân loại thường hành động trên cơ sở các nguyên tắc kinh nghiệm luận này, họ vẫn cảm thấy rằng các phân loại có được do kết quả đó dường như không có ý nghĩa về sinh học, nếu như chúng không có cơ sở lý thuyết. Cơ sở lý thuyết này đã được Darwin đưa ra. Sau năm 1858, đã có hai lý thuyết phân loại mới được nêu lên: thuyết phân loại theo tộc hệ và phân loại tiến hóa của chính Darwin, hiện được
33. NGUYÊN TẮC PHÂN LOẠI ĐỘNG VẬT 33 đa số các nhà phân loại động vật học áp dụng. 4. Thuyết phân loại theo tộc hệ (Relationship Phylogeny) Thuyết phân loại, theo đó sinh vật có bậc phân loại và được phân loại phụ thuộc đơn thuần vào mức độ “lâu đời của nguồn gốc từ tổ tiên chung” được gọi là thuyết phân loại theo tộc hệ. Căn cứ của thứ hạng theo thuyết này, phụ thuộc vào vị trí của các điểm phân nhánh trên cây sinh chủng loại (Hình 4). Do chỗ sự phân nhánh chỉ là một trong một số quá trình phát sinh chủng loại, cho nên để có thể tránh được cách hiểu chưa tường tận, nên đôi khi người ra gọi lý thuyết này là phương hướng phân loại theo phổ hệ chủng loại (Gisin, 1964). Hình 4. Phát sinh chủng loại động vật có xương sống cao được xây dựng trên cơ sở các kết luận logic. Điểm phân ly của chim và cá sấu (x) xảy ra ở thời gian muộn hơn nhiều so với điểm phân ly của cá sấu và các lớp bò sát sống sót khác A. Động vật có vú; B. Rùa; C. Ngư long; D. Plesiosauria; E. Đầu mỏ; F. Thằn lằn; G. Rắn; H. Khủng long có hông chim (Ornithischia); I. Thằn lằn bay (Pterosauria); K. Cá sấu; L. Chim; M. Khủng long có hông thằn lằn (Saurischia). Dấu + chỉ các nhóm đã bị diệt vong. Sai lầm chủ yếu của lý thuyết này là ở chỗ đánh giá chưa đúng về “quan hệ họ hàng” (relationship) theo ý nghĩa tiến hóa của từ này được xác định bởi hai quá trình phát sinh chủng loại, đó là sự phân nhánh và sự phân ly tiếp sau (Darwin, 1859). Với lý lẽ của mình người theo thuyết này không thừa nhận rằng thuật ngữ quan hệ họ hàng có hai ý nghĩa khác nhau rõ rệt: quan hệ phát sinh và quan hệ tộc
34. 34 CÁC NGUYÊN TẮC PHÂN LOẠI VÀ DANH PHÁP ĐỘNG VẬT hệ. Hai phạm trù này trùng nhau trong mục đích thực hành, khi ta đề cập tới những bậc phân loại có họ hàng gần nhau, nhưng trong phát sinh chủng loại liên quan tới hàng triệu thế hệ, với hàng triệu khả năng thay đổi tần số gene do đột biến, tái tổ hợp và chọn lọc thì thể hiện quan hệ họ hàng trong tộc hệ đã không còn đúng nữa. Hiện nay điều quan tâm chủ yếu đối với nhà sinh học giống nhau về di truyền. Nếu một trong các nhánh phân hóa chịu áp lực mạnh của sự chọn lọc và do đó phân ly rõ rệt với tổ tiên gần gũi về tộc hệ, các nhành ấy có thể khác nhau về di truyền đến nỗi, theo quan điểm sinh học nếu tiếp tục gọi chúng là những bậc có họ hàng gần nhau thì thật là vô lý. Mặc dù theo quan điểm tộc hệ cá sấu gần với chim hơn cũng như các đại diện bắt nguồn từ Pseudosuchia (Hình 4) nhưng về mặt thành phần gene chung cá sấu dù sao cũng gần với nhiều bọn bò sát hơn so với chim, bọn này có thành phần gene đã thay đổi rất nhiều (do sự thích nghi với đời sống trong không khí) (Mayr, 1965). Khi chỉ xem xét một nhánh phân hóa, những người theo thuyết phân hóa chủng loại không biết đến và thậm chí phủ nhận sự tồn tại của các sai khác trong nhịp điệu biến đổi tiến hóa ở các dòng phát sinh khác nhau hoặc coi chúng là không có ý nghĩa gì. Việc xác định bậc của các taxon tùy thuộc vào các điểm phân nhánh dường như bao giờ cũng dẫn tới sai lầm. Ví dụ như người ta đã có lúc xếp khỉ hình người châu Phi (Pan) vào họ Homonidadae và tách chúng khỏi họ Pongidae. Tính chất sai lầm của phân loại theo tộc hệ không những chỉ ở chỗ coi như nhau khoảng cách tộc hệ không đồng đều và không biết đến sự thực là mỗi cách phân loại là một hệ thống làm dễ dàng cho sự tìm kiếm thông tin chứ không phải chỉ là một môn thể thao đối với trí não. Những người theo thuyết này xếp vào cùng một đơn vị những sinh vật rất khác nhau (giống như cá sấu và chim) trong lúc đó lại chia cách ở mức độ cao các sinh vật giống nhau thuộc các dòng tiến hóa chậm, chỉ vì các đặc điểm phân nhánh ở đó xảy ra sự phân chia các sinh vật ấy, thuộc vào một thời kỳ địa chất sớm hơn.Các nhà phân loại học dựa trên tộc hệ cố ý quên rằng, việc trật tự hóa sự đa dạng tồn tại trong thiên nhiên là nhiệm vụ cơ bản nhất của việc phân loại. Chỉ sử dụng một trong hai quá trình dẫn tới sự phát sinh đa dạng của các nhóm, cụ thể là sự là sự phân nhánh, coi như cơ sở để tiến hành hệ thống hóa sẽ là sai lầm. Trong khi đó, một mặt nhà phân loại học tiến hóa đồng ý rằng thường hai taxon càng giống nhau thì dòng phát sinh của chúng càng phân ly chậm hơn. Nhưng họ còn thấy bất kỳ sự phân ly chênh lệch nào của các dòng thế hệ con cháu. Không biết đến những sai khác đó một cách có ý thức, các nhà phân loại theo phân hóa chủng loại thường buộc phải thừa nhận các taxon hoàn toàn không đồng đều về ý nghĩa của chúng. Những người theo thuyết này đôi khi khẳng định rằng chỉ có thuyết phân loại của họ mới đưa tới sự xác lập các taxon đơn phát sinh. Sự khẳng định này
35. NGUYÊN TẮC PHÂN LOẠI ĐỘNG VẬT 35 dựa trên việc giải thích không đúng về khái niệm đơn phát sinh. Tính đơn phát sinh. Nếu thừa nhận như một nguyên tắc cơ bản của phân loại sinh vật rằng sinh vật cần được phân loại phù hợp với lượng thông tin của chương trình di tuyền của chúng, thì rõ ràng chúng ta cũng thừa nhận tất cả các taxon là đơn phát sinh. Do đó tính đơn phát sinh là một trong những định đề của phân loại học tiến hóa. Các taxon được tạo nên một cách nhân tạo bao gồm các thế hệ con cháu của các tổ tiên khác nhau không thể đáp ứng các yêu cầu đối với lý thuyết khoa học do tính chất dị biệt của các chương trình di truyền ở chúng. Vấn đề đơn phát sinh trở nên rắc rối thêm bởi vô số sự hiểu lầm. Một số tác giả nào đó chỉ nói đến “tính đa phát sinh” của taxon trong những trường hợp khi có tính đa phát sinh của các dấu hiệu chẩn loại của taxon đó, còn chính taxon lại là đơn phát sinh. Sai lầm khác có liên quan tới tính đơn phát sinh là ở chỗ người ta xem xét nó không những chỉ như là nguyên tắc về nguồn gốc, mà còn như là nguyên tắc về phương hướng. “Các loài được xếp vào mỗi taxon cao, phải bắt nguồn từ loài tổ tiên chung” [định đề về nguồn gốc] và “Không có một loài nào bắt nguồn từ loài tổ tiên đó lại có thể đặt ra ngoài taxon này được” [định đề về phương hướng] (Hennig, 1966). Định đề sau, chắc chắn là mâu thuẫn với cách suy nghĩ đúng đắn và không phù hợp với những hiện tượng phân ly tiến hóa. Nếu một nhóm con cháu nào đó tiến hóa nhanh hơn các dòng họ hàng khác, ví dụ chim trong số bò sát cổ (Archosauria) thì không những chỉ có thể mà còn cần phải đưa nhóm đó vào bậc cao hơn, so với các nhóm chị em. Điều đó không phá hoại nguyên tắc đơn phát sinh trong sự xác định về nguồn gốc của nó. Taxon Aves là đơn phát sinh, cũng như các đơn vị Crocodilia và Reptilia. Quan niệm đơn phát sinh chỉ quan trọng ở các thứ hạng bậc cao. Các taxon còn có khả năng giao phối tựa như các phân loài, có thể cho các dạng lai mà theo định nghĩa không còn là đơn phát sinh nữa. Tuy nhiên nhà động vật học không quan tâm đến tính đơn phát sinh ở mức độ loài. 5. Thuyết phân loại tiến hóa (Revolution Taxonomy) Phân loại tiến hóa khác phân loại kinh nghiệm ở chỗ nó đòi hỏi giải thích nguyên nhân tồn tại của các nhóm phân loại và dùng sự giải thích này để hoàn thiện việc phân loại. Darwin (1859) cho rằng: trong phân loại không có cái gì lớn hơn (so với sự giống nhau đơn thuần) và sự gần gũi về nguồn gốc là nguyên nhân độc nhất rõ ràng của sự giống nhau của các cơ thể sống, cũng là mối quan hệ, mặc dù còn bí ẩn ở mức độ nào đó do những sự thay đổi khác nhau mà phân loại chưa thể giải thích. Khi nhận ra được nguyên nhân tồn tại của các nhóm phân loại tự nhiên, Darwin đã thay đổi toàn bộ cơ sở của sự phân loại. Nhà phân loại học không còn “tạo ra” các taxon mà trở thành “nhà phát hiện” các nhóm do tiến hóa tạo nên. Bây giờ ông ta phân loại không phải các dấu hiệu mà là các
36. 36 CÁC NGUYÊN TẮC PHÂN LOẠI VÀ DANH PHÁP ĐỘNG VẬT sinh vật và vai trò của các dấu hiệu đi tới chỗ chỉ còn là các bằng chứng của một cái gì đó mà nhà sinh học biết được tồn tại một cách độc lập trong tự nhiên (Simpson, 1961). Việc không hiểu đúng về bản chất của phân loại là phân loại các taxon chứ không phải là phân loại các dấu hiệu đã là nguyên nhân của phần lớn các trường hợp chia tách thành quá nhiều các giống và các đơn vị cao. Phân loại các taxon có nghĩa là coi tất cả tổ hợp dấu hiệu như một dàn hợp xướng đồng bộ, thống nhất mà không coi các dấu hiệu riêng biệt như các đơn vị riêng lẻ để phân loại theo kiểu nguyên tư luận. Có sự sai khác rõ ràng giữa nhà logic học áp dụng cùng một quy tắc trong phân loại sinh vật và các đối tượng nhân tạo, với nhà phân loại, tiến hóa. Trước hết, nhà sinh học phân loại các quần thể chứ không phải các cá thể hoặc các phenon. Taxon thấp, đó không phải là các tổ hợp tùy ý mà là các quần thể có sinh sản được tập hợp lại bởi tập tính giao phối và tách biệt với các quần thể khác không phải bởi các quyết định tùy tiện của nhà phân loại mà bởi các cơ chế cách ly được mã hóa trong chương trình di truyền của sinh vật. Cũng tương tự như vậy, các taxon cao được đặc trưng bởi những thành phần chung của một chương trình di truyền tổ tiên nào đó. Cơ sở để xây dựng sự phân loại và sự tái lập phát sinh chủng loại là cùng dựa trên một loại số liệu, sự so sánh các loài liên hệ với nhau bởi mối quan hệ họ hàng gần gũi hoặc xa hơn và sự cân nhắc sự giống nhau (hoặc khác nhau) theo các dấu hiệu riêng biệt. Phương pháp này được gọi là phân tích so sánh các dấu hiệu, nó không chỉ có giải phẫu so sánh, mà còn bao gồm cả sinh lý học so sánh và tập tính học. Các dẫn liệu phân tích này cho phép tái lập phát sinh chủng loại và xây dựng sự phân loại. Tuy nhiên, cũng không nên khẳng định rằng “phát sinh chủng loại dựa vào phân loại” hoặc “phân loại dựa vào phát sinh chủng loại”. Cả hai đều dựa vào sự nghiên cứu “các nhóm tự nhiên” hiện diện trong thiên nhiên, các nhóm có sự phối hợp các dấu hiệu của một tổ tiên chung có thể tìm được ở con cháu của chúng. Cả hai phương pháp cùng dựa trên cơ sở so sánh toàn diện đặc tính của các sinh vật và đánh giá cẩn thận sự giống nhau và khác nhau của hàng loạt các đặc trưng đã được xác lập. Phát sinh chủng loại quan trọng đối với phân loại vì không thể đánh giá các dấu hiệu của các sinh vật đang và đã tiến hóa được nếu không xem xét cẩn thân sự tiến hóa của chúng. Các dấu hiệu nguyên thủy (tổ tiên), những dấu hiệu tạo thành phức hợp các dấu hiệu có thể đáp ứng với sự biến đổi thích nghi riêng lẻ, những dấu hiệu giống nhau nào là kết quả của sự quy tụ (bao gồm cả sự mất đi những cấu trúc độc lập). Tất cả các câu hỏi có liên quan tới các dấu hiệu như trên sẽ không thể trả lời một khi chưa phác thảo ra các mô hình phát sinh chủng loại. Do đó, không phải sự phân loại dựa vào phát sinh chủng loại mà chính những dự kiến về phát sinh chủng loại lại có ý nghĩa quan trọng khi đánh giá các
37. NGUYÊN TẮC PHÂN LOẠI ĐỘNG VẬT 37 dấu hiệu được dùng trong phân loại. Cũng như các thuyết phân loại khác, những người theo trường phái phân loại tiến hóa đôi khi cũng có những khẳng định sai lầm. Ví dụ, cho rằng “mục đích duy nhất của phân loại tiến hóa là khả năng phản ánh các sự kiện tiến hóa chính xác hơn”. Thực ra mục đích quan trọng nhất của phân loại tiến hóa ở mức độ chính xác như ở tất cả các cách thức phân loại khác (đối lập với sơ đồ định loại) là: phối hợp việc tạo lập một lượng thông tin tối đa với sự dễ dàng rút ra thông tin ấy. Những người ủng hộ tiến hóa luận cho rằng sự phân loại phù hợp với việc tái lập phát sinh chủng loại có nhiều điều kiện hơn để thỏa mãn yêu cầu đó so với bất kỳ một phương pháp nào khác. Một khi các taxon được phân chia trùng khớp với các nhóm phát sinh chủng loại thì không những giữa chúng sẽ có một số các đặc tính chung mà đồng thời còn cho phép giải thích sự tồn tại của các đặc tính chung đó. Một số ý kiến phản đối cho rằng phát sinh chủng loại hiện nay phần lớn còn chưa được nghiên cứu nên chúng không có hiệu lực. Trên thực tế mọi sinh vật đều là sản phẩm của tiến hóa và đó là cơ sở cho phép chúng ta suy diễn về lý thuyết và xây dựng các mô hình phát sinh chủng loại với các sơ đồ phân loại và thực hiện sự đánh giá các dấu hiệu phân loại. Dù còn có những thiếu sót, phương hướng tiến hóa có thể coi là cơ sở tốt nhất cho phân loại sinh vật hơn bất kỳ phương hướng nào khác. Tuy nhiên, tiến hóa luận được coi như cơ sở lý thuyết đối với phân loại chỉ có giá trị trong trường hợp và với điều kiện là các nhóm sinh vật tự nhiên là kết quả của sự tiến hóa phân ly. Nếu như tiến hóa dạng mạng lưới là bình thường do sự hợp lại thường gặp của các dòng tiến hóa đã phân chia từ trước hoặc nếu như sự quy tụ đã hoàn hảo đến nỗi dẫn tới sự hình thành các quần hợp mà nguồn gốc đa phát sinh của chúng chưa làm sáng tỏ thì ý nghĩa của tiến hóa luận trong vai trò làm nền tảng lý thuyết thực sự đối với phân loại sẽ là đáng ngờ và cần được kiểm chứng. Thực tế, cho đến nay cũng chưa có ai đưa ra các bằng chứng khẳng định rằng hai hiện tượng này đã phổ biến trong tiến hóa động vật. Việc nảy sinh ra các taxon động vật không tự nhiên dường như do việc sử dụng quá ít các dấu hiệu hoặc khi người ta quá tin cậy vào một số dấu hiệu then chốt mà sự lựa chọn các dấu hiệu đó không được chuẩn xác lắm. Mục đích của việc phân loại. Đã có nhiều cuộc tranh luận về mục đích của việc phân loại. Một số nhà phân loại học tuyên bố rằng mục đích duy nhất của phân loại học là xây dựng một hệ thống tin cậy và phản ánh được sự đa dạng của thiên nhiên. Một số “hệ thống định loại” trước đây chính là nhằm mục đích đó và thậm chí một số tác giả hiện đại cũng khẳng định rằng đó là mục đích duy nhất của phân loại học. Khẳng định như vậy là sai lầm. Chức năng đó của phân loại học là quan trọng, song đó không phải là chức năng duy nhất. Đối với các nhà nghiên cứu - ý nghĩa quan trọng nhất của của phân loại học là một lý thuyết khoa học với đầy đủ tư cách của lý thuyết đó. Theo đó, ý nghĩa của phân loại
38. 38 CÁC NGUYÊN TẮC PHÂN LOẠI VÀ DANH PHÁP ĐỘNG VẬT học thể hiện trên các mặt sau đây: − Giá trị làm sáng tỏ, khi giải thích nguyên nhân của tính đồng nhất các đặc tính của các taxon, các chỗ ngắt quãng chính là gianh giới phân chia các taxon và thang bậc các thứ hạng. − Giá trị dự đoán. Chương trình di truyền chung đặc trưng cho các thành viên của taxon tự nhiên nào đó bảo đảm với độ chính xác lớn là tất cả các thành viên của đơn vị này có hàng loạt dấu hiệu chung. Nhà phân loại học có kinh nghiệm có thể khẳng định khá chính xác về bộ xương, tim, sinh lý và sinh sản của một đối tượng nào đó, thậm chí cả khi họ chưa hề nghiên cứu nó. Việc phân loại tốt còn báo trước cho nhà phân loại học kết quả của các nghiên cứu tiếp sau. Việc có sự tương quan chặt chẽ giữa các dấu hiệu và sự phân loại cho phép phán đoán về cơ sở di truyền và ý nghĩa sinh học của các dấu hiệu. Các dấu hiệu được quyết định bởi một hoặc một số gen, thường được phân bố một cách lộn xộn hoặc hạn chế ở taxon thấp. − Cuối cùng, sự phân loại có tính chất nhất thời. Sự phát hiện các loài mới và sử dụng được để nghiên cứu các phức hợp mới dấu hiệu có thể dẫn tới việc thay đổi lý thuyết, nghĩa là hoàn thiện sự phân loại. Các sơ đồ định loại được xây dựng trên một dấu hiệu không tránh khỏi dẫn tới việc tạo ra các quần hợp nhân tạo, mà sớm muộn cũng sẽ bị loại bỏ. Tuy nhiên, ngay cả với khả năng tối ưu nhất là sử dụng nhiều dấu hiệu phân loại thì đó cũng chỉ là sơ bộ và cũng vẫn được tiếp tục hoàn thiện. Tất cả các lý thuyết khoa học đều là nhất thời, phải được thường xuyên kiểm tra và bác bỏ nếu như không thỏa đáng. Việc công nhận sự phân loại là một lý thuyết khoa học cũng đã giải dáp được câu hỏi phân loại quan trọng đến chừng nào và không phải tất cả mọi sự phân loại đều được thừa nhận như nhau. Giá trị dự đoán của việc phân loại phụ thuộc vào tính đồng nhất về di truyền của các tập hợp được phân biệt. Các tập hợp được xác lập tùy tiện rất ít có giá trị dự đoán. Do đó “phân loại tiến hóa” rõ ràng là quan trọng, nghĩa là phân loại dựa vào các nhóm đơn phát sinh trong phenotype của chúng có nhiều điểm chung. Việc phân loại ở mức độ loài có ý nghĩa quan trọng bậc nhất và kết quả của nó có liên quan trực tiếp đối với các nghiên cứu sinh lý, sinh thái và tập tính. Việc phân loại các lớp và ngành chỉ quan trọng đối với những nghiên cứu phát sinh chủng loại, bất kể nghiên cứu đó được tiến hành ở mức độ phân tử hoặc ở mức độ hệ thống tổ chức các cơ quan hay không. Ranh giới các taxon. Hầu hết các nhà phân loại học đều cho rằng các taxon cao (tập hợp loài khá lớn) là kết quả của sự phân ly tiến hóa (các biến đổi trong quá trình phát sinh chủng loại). Chương trình di truyền của loài gốc của mỗi dòng tiến hóa truyền cho con cháu một sự đồng nhất di truyền nào đó. Các chương trình di truyền của các loài con cháu giống nhau hơn so với các chương
39. NGUYÊN TẮC PHÂN LOẠI ĐỘNG VẬT 39 trình di truyền của các dòng chủng loại khác không phá sinh từ loài gốc đó. Nếu như chúng ta hiểu một cách thấu đáo tất cả genotype của mỗi sinh vật chúng ta đã có thể tập hợp các loài thế nào để phản ánh một cách đúng đắn “quan hệ họ hàng tự nhiên” của chúng. Tiếc rằng, mọi nỗ lực phán đoán trực tiếp về genotype các taxon cao đều gặp phải những trở ngại không vượt qua được, trong đó chủ yếu là những trở ngại sau: − Sự phân tích di truyền nhờ sự giao phối ở mức độ trên loài là khó khăn và có thể là không làm được. − Sự tương quan giữa sai khác về phenotype và genotype quan sát được ít khi đầy đủ và thường là không chặt chẽ. Các dạng hình thái trong loài thường khác nhau nhiều hơn so với các loài đồng hình. − Các dấu hiệu của những taxon cao đều là dạng đa gene (polygene) ở mức độ cao. Tuy nhiên đối với số lương gene xác định các dấu hiệu đó, thậm chí chúng ta không thể xây dựng được các giả thiết. Cuối cùng, cấu tạo hóa sinh chủ yếu về cơ bản là đồng nhất ở tất cả giới động vật, nhưng hóa sinh so sánh tạo ra khả năng nhận biết di truyền gián tiếp và cho phép phán đoán về các đột biến tách biệt. Nghiên cứu phân tử về nguyên tắc đơn giản hơn nhiều so với nghiên cứu các đặc điểm giải phẫu hoặc tập tính và tiến hóa các nhóm động vật không có quan hệ họ hàng. Về nguyên tắc, việc phân loại các taxon cao dựa trên việc so sánh đặc trưng phân tử DNA sẽ mở ra nhiều triển vọng mặc dù còn phải vượt qua hàng loạt trở ngại về kỹ thuật phân tử. Sau khi đã khẳng định được rằng các dấu hiệu thường là sản phẩm polygene cao của genotype phức tạp, hai loại trở ngại sau đây trở nên rõ ràng hơn: việc đạt được một cách độc lập các dấu hiệu trong các dòng phát triển song song và sự mất đi một cách độc lập của dấu hiệu trong các dòng họ hàng. Việc phân tích những hiện tượng phát triển song song cho phép làm sáng tỏ đặc trưng di truyền bắt nguồn từ tổ tiên chung. Quan hệ họ hàng. Phân loại tiến hóa đòi hỏi phải tách ra các taxon có quan hệ họ hàng gần gũi. Bằng chứng của quan hệ họ hàng trước tiên là ở sự giống nhau, mặc dù để đánh giá sự giống nhau nhà phân loại học phải vượt qua hàng loạt khó khăn về lý thuyết và thực tiễn để tránh được các sai lầm. Sự tương đồng. Sự phổ biến của hiện tượng quy tụ và các kiểu giống khác nhau không có nguồn gốc chung, chứng tỏ rằng khi xây dựng phân loại cần phân biệt một số kiểu giống nhau. Chỉ có sự giống nhau giữa các dấu hiệu tương đồng mới có ý nghĩa phân loại học. Thuật ngữ tương đồng cũng như các thuật ngữ loài và phân hạng, xuất hiện sớm hơn so với sinh học tiến hóa. Nhưng cũng như các thuật ngữ trên, sau năm 1859 thuật ngữ này mới có một ý nghĩa mới, một ý nghĩa sinh học hiển nhiên hơn. Một số nhà nghiên cứu dùng từ vững thuật ngữ khác nhau để chỉ sự giống nhau về cấu trúc và phi cấu trúc. Tuy nhiên, sự phân
40. 40 CÁC NGUYÊN TẮC PHÂN LOẠI VÀ DANH PHÁP ĐỘNG VẬT biệt các dấu hiệu phi hình thái có thể dẫn đến sự hiểu lầm trong phân loại học, vì vậy có thể phân biệt 2 thuật ngữ này như sau: Các dấu hiệu tương đồng (hoặc tình trạng các dấu hiệu) của hai hoặc nhiều sinh vật là những dấu hiệu mà có thể theo dõi ngược trở lại cho đến tận gốc phát sinh ra dấu hiệu (hoặc tính trạng) đó tức là ở tổ tiên chung của các sinh vật này. Như vậy, dấu hiệu tương đồng là dấu hiệu giống nhau cùng nguồn gốc. Các dấu hiệu tương tự của hai hoặc nhiều sinh vật là những dấu hiệu (hoặc tính trạng) giống nhau nhưng không thể theo dõi ngược trở lại cho đến tận gốc dấu hiệu đó, không xác định được tổ tiên chung của các sinh vật này. Như vậy, dấu hiệu tương tự là dấu hiệu giống nhau không cùng nguồn gốc. Trong trường hợp tương đồng, sự giống nhau không được sử dụng vào định nghĩa vì đối với các cấu trúc của nguồn sự giống nhau hoàn toàn không thể bắt buộc phải có (ví dụ xương thính giác của động vật có vú và xương hàm tương ứng của động vật có xương sống thấp). Cùng trong định nghĩa sự tương tự phải gợi đến sự giống nhau, vì rằng các dấu hiệu không tương đồng không giống nhau, không được coi là tương tự Các quy luật phát sinh chủng loại. Một trong những nguyên nhân làm cho phát sinh chủng loại mất uy tín đối với phân loại là do quan niệm sai về các quy luật và nguyên tắc phát sinh chủng loại của một số nhà phân loại học. Trong số các quy luật phát sinh chủng loại sai trái cần phải bác bỏ, bao gồm: − Cái đơn giản bao giờ cũng là tổ tiên so với cái phức tạp. − Phát sinh cá thể (giai đoạn ấu trùng hoặc giai đoạn bào thai) lặp lại phát sinh chủng loại. − Loại hình (type) tiến hóa một cách cân đối và mọi cấu trúc và hệ thống cơ quan tiến hóa với tốc độ đều nhau − Tồn tại sự phát sinh định hướng (orthogenese) - các xu hướng trực sinh luận − Các loại hình mới của sinh vật xuất hiện qua bước nhảy vọt theo quy luật phát sinh chủng loại và phân hóa chủng loại. Như vậy, phân loại học dựa trên sự đánh giá nguồn gốc chủng loại các dấu hiệu có nhiều ưu điểm. Đó là một hệ thống phân loại có cơ sở lý thuyết vững vàng, có giá trị dự đoán lớn so với các kiểu phân loại khác. Hệ thống phân loại mới này dựa trên việc so sánh một dấu hiệu này với dấu hiệu khác ở các sinh vật, có quan hệ phát sinh chủng loại; nó thúc đẩy nghiên cứu các dấu hiệu phụ và hệ thống dấu hiệu để làm cho phân loại có cơ sở hơn và do đó, tăng lực lượng thông tin và giá trị dự đoán. Cuối cùng nó dẫn tới việc phát hiện các vấn đề tiến hóa quan trọng. Vì vậy, đây là hệ thống dựa vào sự đánh giá phát sinh chủng loại, các dấu hiệu không những chỉ có tính ưu việt và khoa học mà còn phù hợp nhất với các yêu cầu thực hành và có một lượng thông tin chung lớn so với các hệ thống nhân tạo.
41. NGUYÊN TẮC PHÂN LOẠI ĐỘNG VẬT 41 Chương 3 THỨ HẠNG LOÀI Trong số gần hai mươi thứ hạng mà các nhà phân loại học dùng trong phân loại, có giá trị và ý nghĩa khác nhau. Chúng được phân ra một cách tự nhiên thành ba nhóm: 1) Thứ hạng loài; i1) Các thứ hạng các quần thể khác nhau bên trong loài được gọi chung là thứ hạng trong loài; và ii1) Các thứ hạng phân loại cao. Về nhiều phưong diện, loài chiếm một vị trí đặc biệt trong thang bậc phân loại. I. NHỮNG QUAN NIỆM VỀ LOÀI Trong tài liệu phân loại có rất nhiều quan niệm loài. Tuy nhiên, theo cơ sở triết học các quan niệm này được phân thành ba nhóm: 1) loài hình thái; 2) loài duy danh; và 3) loài sinh học. Hai nhóm đầu, hiện nay chỉ mang ý nghĩa lịch sử (tuy vẫn còn được một số tác giả ủng hộ). 1. Loài hình thái (morphospecies) Còn gọi là loài loại hình, là các “thể toàn năng” (universals) hoặc các “loại hình” (type hoặc eidos, theo Planton), chúng có số lượng hạn chế và phản ánh sự tồn tại đa dạng của vũ trụ. Các cá thể của loài hình thái không có quan hệ đặc biệt nào với nhau vì chỉ là những thể hiện của cùng một loại hình mẫu. Biến dị là kết quả của sự thể hiện không hoàn thiện của ý niệm ẩn trong mỗi loài. Quan niệm này bắt nguồn từ triết học Planton và Aristotle được Linnaeus và những người kế tục ông ta ủng hộ. Cần lưu ý rằng có sự sai khác giữa quan niệm loài dựa trên hình thái học và việc sử dụng các dẫn liệu hình thái làm căn cứ cho việc áp dụng quan niệm loài sinh học. Thực tế, có hai hiện tượng khá phổ biến có thể bác bỏ quan niệm loài loại hình: − Trong thiên nhiên thường gặp các cá thể đồng tính (conspecifique), với các cá thể khác, mặc dù có những sai khác rõ rệt về hình thái do dị hình sinh dục, sai khác về sinh trưởng, hiện tượng đa hình và các kiểu biến dị khác, nhưng các thành viên của cùng một quần thể có khả năng giao phối với nhau. Chúng chỉ là các kiểu hình (phenon) khác nhau thuộc cùng một quần thể và không thể coi là các loài khác nhau được. − Các loài đồng hình nói chung chỉ khác nhau rất ít về hình thái, tuy nhiên đó là các loài sinh học thực sự. Mức độ sai khác không nên coi là tiêu chuẩn quyết định khi xếp các taxon vào bậc loài. Mặc dù đã bị bác bỏ, hiện nay vẫn còn một số tác giả theo triết học Thomas bảo vệ quan niệm loài loại hình.
42. 42 CÁC NGUYÊN TẮC PHÂN LOẠI VÀ DANH PHÁP ĐỘNG VẬT 2. Loài duy danh (nomenspecies) Những người theo chủ nghĩa duy danh phản đối sự tồn tại của thể toàn năng. Theo họ chỉ có các cá thể tồn tại, còn loài loài không tồn tại một cách thực tế trong thiên nhiên mà chỉ là quan niệm trừu tượng do con người đặt ra. Quan niệm loài duy danh phổ biến ở Pháp thế kỷ XVIII và ngày nay vẫn còn có người ủng hộ. Mặc dù, ai cũng hiểu rằng các loài động vật không phải do con người tạo ra, cũng không phải là các loại hình theo suy nghĩ của Platon và Aristotle, mà là một thực thể tồn tại khách quan trong tự nhiên và không có gì tương đương trong giới vô sinh. 3. Loài sinh học (bíopecies) Quan niệm loài hoàn toàn mới xuất hiện khoảng sau năm 1750. Quan niệm này đã được xác nhận trong các công trình của Buffon, Merrem Foight, Walsh và nhiều phân loại học khác ở thế kỷ XIX. Tuy nhiên chính Jordan (1905) là người đầu tiên đã diễn đạt rõ ràng quan niệm này. Theo đó, quan niệm về loài mới khác hai quan niệm cũ ở chỗ nó nhấn mạnh mặt quần thể và tính toàn bộ về di truyền của loài và chứng minh bằng tính chất thực tế của loài được xác định bởi lượng thông tin của vốn di truyền (geneofond) chung cho tất cả các cá thể của loài. Theo quan niệm trên thì loài sinh học có đặc trưng sau: 1) các thành viên của loài là một quần hợp sinh sản (các cá thể của bất kỳ loài động vật nào cũng coi nhau như các cặp vợ chồng tiềm năng và tìm đến nhau với mục đích sinh sản; có nhiều cơ chế đảm bảo sự sinh sản trong loài ở mọi sinh vật); 2) là thể thống nhất về sinh thái, mặc dù gồm các cá thể riêng biệt, loài có quan hệ tương hỗ với các loài sống ở cùng môi trường như một toàn thể; 3) là loài thể thống nhất về di truyền có vốn di truyền chung và mỗi cá thể chỉ là mang một phần nhỏ của vốn di truyền trong một thời gian ngắn. Từ quan niệm loài lý thuyết này có thể đi tới định nghĩa loài như sau: Loài là những nhóm quần thể tự nhiên giao phối với nhau nhưng lại cách biệt về sinh sản với các nhóm khác. Sự phát triển quan niệm loài sinh học là một trong các biểu hiện đầu tiên giải phóng sinh học khỏi các khái niệm lý thuyết dựa trên các hiện tượng của giới vô sinh không phù hợp với sinh học. Quan niệm loài này gọi là quan niệm loài sinh học. Không phải vì nó có quan hệ với các taxon sinh vật mà vì chính nghĩa ấy có tính chất sinh học. Quan niệm đó sử dụng các tiêu chuẩn mà đối với giới vô sinh là vô nghĩa. Bản chất sinh học cơ bản của loài là mỗi loài có vốn di truyền học được bảo vệ. Đó là các cơ chế riêng (gọi là cơ chế cách ly) bảo vệ quần thể tránh được dòng gene có hại từ các vốn di truyền khác. Các gene của một vốn di truyền tạo nên các tổ hợp điều hòa, vì rằng chúng đã đồng thích ứng do kết quả của sự chọn lọc tư nhiên. Sự trộn lẫn các gene của hai loài khác nhau đưa tới sự xuất hiện tần số cao