Bài giảng Sinh học động vật - Chương 1: Biểu mô (Epithelial Tissue)
Bạn đang xem 20 trang mẫu của tài liệu "Bài giảng Sinh học động vật - Chương 1: Biểu mô (Epithelial Tissue)", để tải tài liệu gốc về máy bạn click vào nút DOWNLOAD ở trên
Tài liệu đính kèm:
- bai_giang_sinh_hoc_dong_vat_chuong_1_bieu_mo_epithelial_tiss.pdf
Nội dung text: Bài giảng Sinh học động vật - Chương 1: Biểu mô (Epithelial Tissue)
- Chương 1: BIỂU MÔ (Epithelial tissue) Biểumôlàphầnbao phủởmặtngoàicủacơ thể như da hoặclótở mặttrongcủa các cơ quan nộitạng như các tế bào lót ở mặttrongcủa ống tiêu hoá, hô hấp và bài tiết. Ngoài ra biểu mô còn là tập hợp các tế bào tạo nên các tuyến nội tiết và ngoại tiết như tuyến mồ hôi, tuyến sữa, tuyến tiêu hóa và tuyến giáp trạng. Ống dẫn Các tế bào biểumôở Tế bào tiết chế da ếch
- ĐẶC ĐIỂM CỦABIỂU MÔ Tế bào củabiểumônằm sát vào nhau tạo thành mộtkhốivững chắc, yếutố gian bào không có hoặccórấtít. Tế bàocótínhphâncựcrõràng, phần ngọnhướng ra ngoài, tập trung mạng lướinộisinhchất, thể golgii, phầnnền hướng vào trong, tập trung các ti thể. Tế bào củabiểu mô chóng chếtnhưng cũng chóng phụchồi. Giữacáctế bào không có mạch máu xen vào vì vậychấtdinhdưỡng và dưỡng khí đều được thông qua màng đáy để thẩmthấu vào các tế bào củabiểumô.
- CHỨC NĂNG CỦA BIỂU MÔ Chứcnăng bảovệ: Bảovệ cho cơ thể hoặccáccơ quan không bị tổnthương. Nếu đãtổnthương thì tế bào củabiểumô sẽ phát triển để hàn gắnlại. ống dẫn Chứcnăng hấpthụ: Biểumôphủởống ruột, ống thậncóchứcnăng hấpthụ các chấtdinhdưỡng cho cơ thể. bộ phận tiết chế Chứcnăng bài tiết: Ở các tuyếnngoại tiếtvànộitiết, biểu mô là thành phầnchủ yếutạonênchúngvàtế bào củabiểumô là nơitiếtchế các chất giúp cho quá trình sinh trưởng, sinh sảncủacơ thểđộng vật xúc tiếnbìnhthường, không bị rốiloạn hay đình trệ.
- BIỂU MÔ PHỦ KÉP Biểumôphủ kép là biểu môn có từ hai lớptế bào trở lên. Biểumôphủ kép trụ: loại này có hai lớptế bào, lớpngoàigồmlớp tế bào hình trụ, lớp trong tế bào hình lậpphương hoặc đadiện. Ví dụ: Biểumôlóttrongống hô hấpnhư khí quản hoặcphế quản. Lớp ngoài gồm lớp tế bào hình trụ Lớp trong tế bào hình lập phương hoặc đa diện
- BIỂU MÔ TUYẾN Biểumôtuyếnlàtậphợptế bào chuyên hoá cao độ để thích nghi vớiviệc tiếtchế và bài xuấtcácchất đãtổng hợp đượctừ tế bào củatuyến. Có hai loại tuyến: tuyến ngoại tiết và tuyến nội tiết A - Tuyến ống đơn B- Tuyến ống chia nhánh C- Tuyến túi nhánh D - Tuyếntúi tạp E: Tuyến ống-túi. E
- TUYẾNNGOẠI TIẾT Tuyến ống Tuyếntúi Tuyến ống đơn: toàn bộ tuyếnlà Tuyếntúiđơn: tuyến này có một ống thẳng như tuyến ở ruột hình như một cái túi. Loạituyến (Lieberkuhn) hoặcnhư tuyếnmồ hôi này gặpnhiều ởđộng vật không (tuyếnmồ hôi là một ống thẳng xương sống. nhưng cuộnlại thành nhiều vòng). Tuyến ống nhánh: tuyếnnàyhình Tuyến túi nhánh: tuyếngồm ống nhưng phân nhiều nhánh nhỏ, nhiềutúiđổ vào ống dẫn chung có một ống dẫn chung nhưống dạ như tuyếnmỡởda. dày, tuyếntử cung. Tuyếntúitạp: tuyếncónhiều Tuyến ống tạp: tuyếnnàynhư tuyến túi nhỏ có cuống đổ vào ống dẫn ống nhánh rấtphứctạp, tận cùng như chùm nho như tuyếntụy, của ống nhánh là bộ phậntiếtchế như tuyếnnhờntrongmiệng. tuyếnsữa, tuyếnnướcbọt.
- TUYẾN NỘI TIẾT A - Tuyến tản mạn; B - Tuyến túi; C - Tuyến lưới 1- Tế bào tuyến; 2 - Mao mạch; 3 - Mô liên kết; 4 - Ống sinh tinh
- CHU KỲ TIẾT CHẾ A-Kỳ tích trữ B - Kỳ bài xuấtC -Kỳ nghỉ 1 - Nhân 2-Tiểuvật 3-Hạtdịch Kỳ tích trữ: các chất tiết được hình thành và tích trữ lại dưới dạng các hạt nhỏ. Các hạt này nằm ở cực đỉnh của tế bào, đẩy nhân vào cực đáy, các ti thể thưa dần và biến mất Kỳ bài xuất: các hạt nhỏ chứa đầy chất tiết, sau đóvỡ ra, chất tiết được thấm qua màng tế bào để ra ngoài hoặc màng tế bào bị vỡ ra khi chất tiết thoát ra ngoài. Kỳ nghỉ: tế bào ở trạng thái nghỉ. Trong nguyên sinh chất chỉ còn ít hạt tiết, nhân trở về vị trí trung tâm và ti thể xuất hiện trở lại.
- PHƯƠNG THỨC BÀI XUẤT CHẤT TIẾT 1. Tuyến toàn vẹn: ở loại này, sau khi chấttiết đã hình thành và tích đầytrongtế bào dướidạng hạttiết, các hạtnàysẽđượcvỡ ra, chấttiếtngấm qua màng tế bào để vào máu hoặc ống dẫn. Đa số tuyếnnộitiếtvàmộtsố tuyếnngoạitiếtnhư tuyếndạ dày, tuyếntụy, tuyếnnướcbọtcóphương thứcbàitiếtnhư thế này. 2. Tuyến bán hủy: cả hạttiếtvàphần đỉnh tế bào bị hủyhoại khi thảichấttiếtrangoài. Tuyếnsữa, tuyếnmồ hôi thuộcloại tuyếnnày. Sauthờigianngắntế bào tuyếnsẽđượcphụchồitức là tái sinh lạiphần đỉnh tế bào đãbị hủyhoại. Các hạttiếtdần dầnhìnhthànhđể chuẩnbị vào chu kỳ tiếtmới. 3. Tuyến toàn hủy: khi chấttiếtthảira, toànbộ tế bào củatuyến bị hủyhoại. Ví dụ: tuyếnnhờn ở da.
- Chương 2: MÔ LIÊN KẾT (Connective tissue) Mô liên kết tập hợp các loại tế bào làm nhiệm vụ hỗ trợ cho các mô khác. Mô liên kết có chức năng bảo vệ mang tính cơ học như gân, dây chằng, sụn và xương, bảo vệ chống sự xâm nhập của vi khuẩn, độc tố, dị vật vào cơ thể như các loại bạch cầu. Tuần hoàn của máu và bạch huyết trong cơ thể mang chất dinh dưỡng đến cho từng tế bào và mang cặn bã từ tế bào thải ra ngoài. Mô liên kết có nguồn gốc tư lá phôi giữa. Mô liên kết bao gồm: Mô máu, mô liên kết thưa, mô liên kết dầy, mô sụn và mô xương.
- 1. MÔ MÁU (blood) Máu là mộtloại mô liên kết đặcbiệtmàchấtcănbản ở thể lỏng có khốilượng riêng 1,032 ÷ 1,051; pH = 7,25 ÷ 7,7 Máu là chấtlỏng màu đỏ, hơinhớtgồmhaiphần: huyếttương và huyếtcầu. Riêng máu tôm có màu xanh nhạt, máu mộtsố giun biển có màu tím đỏ. Huyếttương là mộtdạng dịch lỏng gồm có 90% nước & 10% chất khô (7% protein và 3% các chấthữucơ và vô cơ).Trong thành phầnchất khô gồm protein, lipid, carbone hydrate và các chất khác. Ngoài ra, trong huyếttươngcòncócácmuốikimloại, các chấtdinhdưỡng, enzyme, hoormon và kháng thể.
- HUYẾT CẦU: Hồng cầu, bạch cầuvàtiểucầu HỒNG CẦU Hồng cầulàtế bào động vật chuyên hoá cao để vận chuyển CO2 và O2. Động vật có vú: Hồng cầuhìnhcầu, lõm hai mặt và không có nhân. Động vậtcó xương sống bậcthấpnhư cá, lưỡng thê, bò sát và chim, hồng cầuhìnhbầudục, phồng hai mặt và có chân. Hồng cầu không nhân Hồng cầucónhân
- HỒNG CẦU (tt) Hồng cầuchứa 60% nướcvà40% chấtkhô. Trongchất khô, hemoglobin chiếm 90-95% Các loại protein khác nhau từ 3-8%, lexithin 0.5%, cholesteron 0.3% và các ion kim loại, chủ yếuK+. Màng hồng cầungăncản các chấtthể keo như protein, lipit thấm qua. Các ion H+, OH-, HCO- và mộtsố acid amin thấm qua dễ dàng. Các cation như K+, Na+, Ca++ thấm qua rấtítvàchậm, thậm chí không thấmqua dượcnhư Ca++. Đờisống hồng cầuchỉ từ 1- 4 tháng. Khi hồng cầugiàmộtsố tan trong máu, mộtsố còn lạibị nộibìcủaláchvàganthựcbào. Sắc tố do hồng cầu phân hủy phóng thích sẽđược dùng để cấutạonên hồng cầumới.
- SỐ LƯỢNG VÀ KÍCH THƯỚC HỒNG CẦU Tên loài Số lượng (triệutế bào / Đường kính (micron) / mm3 máu) Hình dạng Cá chép 1.4 11 - 8.2 (bầudục) Cá chình 1.42 13 - 9.8 (bầudục) Bò 6 5.1 Dê 14.5 4 Người 4.5 – 5 7.5 Ếch 0.38 22.8 - 15.8 (bầudục)
- BẠCH CẦU Bạch cầulànhững tế bào máu hình cầu có nhân, hình thái củabạch cầuluônthayđổi để thựchiệnchứcnăng bảovệ cơ thể nó. Trong máu của động vậtcócácloạibạch cầunhư sau: Bạch cầucóhạtgồm Bạch cầutrungtính, bạch cầu ưa acid và bạch cầu ưakiềm; Bạch cầu không hạtgồmcó Tế bào bạch cầutrong Lymphocyte và bạch cầu đơn tiêu bảnmômáu nhân
- BẠCH CẦU CÓ HẠT Bạch cầucóhạtlàcácloạibạch cầu mà trong nguyên sinh chất có các hạtbắt màu thuốc nhuộm. Bạch cầucóhạtcóbaloại: Bạch cầu trung tính: Có số lượng nhiều nhấttrongtổng số bạch cầu, chiếmtừ 60-70%. Tế bào có dạng hình cầu, đường kính 7 micron. Trong nguyên sinh chất có các hạtbắtmàu thuốc nhuộmcả acid lẫnkiềm. Bạch cầutrung tính có tính vận động cao và có khả năng thực bào lớn. Do vậykhicơ thể bị vếtthương, bạch cầu trung tính kéo đến để thựcbàovi khuẩn và các vậtlạ. Nhân củabạch cầu này luôn biến đổi. Lúc còn non nhân có dạng hình que, khi già thì nhân phân ra các thùy, có thể có từ 2 - 5 thùy. 1 - Hạt không đặcthù; 2 -Hạt đặchiệu; 3 - Glycogen
- BẠCH CẦU CÓ HẠT (tt) Bạch cầu ưaacid 1- Hạt đặchiệu; 2 - Tinh thể trong hạt Chiếmtừ 2 - 4% tổng số bạch cầu, đường kính từ 10 -12 micron, các hạt trong nguyên sinh chấtbắt màu acid. Hạt trong nguyên sinh chấtcủabạch cầu này có kích thướclớnhơnhạt trong nguyên sinh chấtcủa các loại bạch cầucóhạt khác. Bạch cầu ưaacid tăng số lượng khi cơ thể bị cảmnhiễmvi khuẩn, cảmnhiễm ký sinh trùng đường ruột và các trạng thái dịứng cũng như tiêm protein lạ vào cơ thể.
- BẠCH CẦU CÓ HẠT (tt) Bạch cầu ưakiềm Chiếmtừ 0,5 - 1% tổng số bạch cầu. Đường kính từ 8 - 10 micron. Các hạt trong nguyên sinh chấtbắt màu thuốc nhuộmkiềm. Ở mộtsố loài cá không có loạibạch cầu này. Chứcnăng củanóchưarõnhưng khi cơ thể thiếu vitamin A, loạibạch cầu này tăng lên rõ rệt.
- BẠCH CẦU KHÔNG HẠT Bạch cầu không hạtlàcácloạibạch cầu mà trong nguyên sinh chấtcủa chúng không chứacáchạtnhỏ bắtmàuthuốc nhuộm Có hai loại: (1) Bạch cầu Lymphocyte Chiếm khoảng từ 20-25% tổng số bạch cầu, ở các động vật còn non có thể chiếm đến50%. Có khả năng thực bào khi ra ngoài mạch máu vào tổ chứcliênkết. Lympho cầu có thể biếnthànhtổ chứcbào, tế bào sợi hoặctương bào. A - Lympho bào cỡ trung bình (Gr - Hạt ưa azua; G - Bộ Golgi; V - Không bào) B - Lympho bào nhỏ với nhiều vi nhung mao ngắn
- BẠCH CẦU KHÔNG HẠT (tt) (2) Bạch cầu đơn nhân Chiếmtừ 6 – 8 % tổng số bạch cầu. Nhân có hình móng ngựahoặcbầu dục. Có khả năng thực bào ngay trong huyếtquản. Siêu cấutrúcbạch cầu đơnnhân Gr - Hạt; V - Không bào
- ĐẶC TÍNH SINH LÝ CỦA BẠCH CẦU Số lượng củabạch cầuíthơnhồng cầu khá nhiều, thường chỉ 6.000 – 8.000 tế bào/ml. Số lượng bạch cầubiến đổi tùy theo tình trạng sinh lý củacơ thể, số lượng tăng lên sau buổi ănvàkhiđộng vật nhiễmbệnh. Tính vận động: Bạch cầucótínhvận động như amip, có tính hướng dương vớidưỡng khí, độctố của vi khuẩn, dị vật, xác tế bào cùng vớichấtcặnbã. Chúng có thể chui qua các mạch máu nhỏđểvào các tổ chức khác hay ngược lại. Tính thực bào: Bạch cầuthực bào các dị vật, vi khuẩnvàxáctế bào chết. Chúng dùng giả túc bao lấyvàtiết men tiêu hoá để tiêu diệt. Bạch cầu trung tính có khả năng thựcbàolớn. Tinh tiếtchế: Bạch cầucókhả năng tiếtchế nhiềuloại men như men tiêu hoá protein, lipit, gluxit, men oxy hoá,v.v có khả năng sinh ra các kháng thểđể chống lạicácđộctố của vi khuẩnhoặc các chất độc khác xâm nhậpvàocơ thể.
- TIỂU CẦU Tiểucầulànhững mảnh vụntrong máu, số lượng từ 150.000 - 300.000/ml. Tiểucầucóthể tồntaị trong máu từ 5 – 9 ngày. Hình dáng tiểucầu không nhất định Tiểucầu đóngvaitròquantrọng trong quá trình đôngmáuvìnórấtdễ tan để giải phóng men Thronbokinaza có tác dụng biến fibrinogen thành fibrin. Các tiểuhuyếtcầu
- 2. MÔ LIÊN KẾT THƯA (loose connective tissue) Mô liên kếtthưalàtổ chứccótínhchấtmềm mại, hình thái bất định, phân bố lót đệmkhắp cơ thể. Mô liên kếtthưalànơimàchấtdinhdưỡng thông qua nó để vào các tổ chức khác. Thường phân bố dướibiểu mô, dưới da, xung quanh xương, cơ, mạch máu và dây thần kinh. Thành phầncấutạochủ yếucủa liên kếtthưa bao gồm: Chấtgianbào, Các dạng sợi, và Các loạitế bào. Tiêu bảnmôliênkếtthưa
- MÔ LIÊN KẾT THƯA (tt) Chất gian bào: Chiếm 62% nướcvàmuốivôcơ tạo thành dịch mô.Thành phần cấutạochủ yếucủachất gian bào là glycoprotein (protein+hydrat carbon), các phân tử keo (phocolagen + tropocolagen), những albumin, mucopolysaccharid acid kếthợpvới protein. Các dạng sợi: Sợikeo:Bao gồm nhiềusợinhỏ hợp thành. Trên các sợi keo có các đoạnsáng tốixenkẽ theo chu kỳ nhất định. Mỗi chu kỳ dài 640 A0. Đường kính các sợi này từ 300 – 1500 A0. Khi gặpnước axit loãng hoặckiềm loãng sợikeotrương nở 50% và gặpnhiệttrương nở 500% rồisauđó tan thành chất keo (gelatin). Sợi chun cũng gồm nhiềusợinhỏ, nhưng chúng phân nhánh và nốivới nhau tạo thành mắclưới. Cũng như sợi keo, khi gặpnước axit loãng hoặckiềm loãng hoặcnhiệt độ cao nó cũng chương nở và biến thành keo. Sợi chun có tính đàn hồi cao, đạt 3.8-6.3 kg/cm2.
- Tiêu bảnmôliênkếtthưa Sợi chun 1: Nguyên bào sợi; 2:Tế bào sợi 3: Đạithực bào; 4: Tương bào 5: Dưỡng bào; 6: Tế bào mỡ 7: Tế bào nội mô; 8: Lympho bào 9: Bó sợitạo keo; 10: Sợi chun
- CÁC LOẠI TẾ BÀO TRONG MÔ LIÊN KẾT THƯA (1) Tế bào sợi: Đây là loạitế bào chiếm đasố trong tổ chứcliênkếtthưa. Tế bào có dạng hình sao phân nhánh, không di động. Tế bào sợicó khả năng sinh ra các loạisợichotổ chức liên kếtthưa. (2) Tổ chức bào: Đây là loạitế bào hoạt động mạnh, có hình dạng không nhất định: hình cầu, bầudục, hình thoi. Thường phân nhánh ngắn. Có khả năng di động, do vậykhicơ thể có vếtthương tổ chứcbàodi động đến để thựcbàovậtlạ. (3) Tương bào: Loạitế bào này rấtgiống bạch cầu ưakiềm. Có giả thiết cho rằng loạitế bào này tiết ra heparin là chấtchứa đông máu. Lượng heparin trong tế bào phì đại nhiềugấp 50 lần ở tế bào gan. (4) Tế bào phì đai: Dưỡng bào thường có hình bầudụchoặchìnhcầu, đường kính 12-20 micromet. (5) Tế bào mỡ: Bên trong tế bào chứa đầymỡ. Ở mộtsố vùng cơ thể, tế bào mỡ tậptrungtạo thành mô mỡ. (6) Tế bào sắctố: Ởđộng vật không xương sống và có xương sống thấp có nhiềusắctố, ngượclại ởđộng vậtcóvúthìrấtít.
- 3. MÔ LIÊN KẾT DẦY (Dense connective tissue) Gân: Trong gân, thành phầnchấtcơ bảnvàtế bào ít, chủ yếu là các loạisợi. Sợikeoởđây kếtlại thành bó và xếp song song với nhau. Xen giữa chúng là các tế bào mà chủ yếulàcáctế bào sợivàchấtcơ bản là dung dịch nhưng tỉ lệ rấtthấp. Mặt ngoài củagânđượcbaobọc bởimộtmàngliênkếtthưa. Quanh từng bó sợicũng đượcbaobọcbởi màng liên kếtthưa. Giữa các lớp liên kếtthưa này có mạch máu và dây thầnkinhphânbố. A - Lác cắt ngang; B - Lác cắtdọc 1 - Bó sợigân; 2 - Vách liên kết; 3 - Tế bào gân; 4 - Sợigân; 5 - Màng gân.
- MÔ LIÊN KẾT DẦY (tt) Dây chằng: là mộttổ chứcliênkết dầy, có tính đàn hồilớn. Khác vớigân, sợi ởđây chủ yếulà sợi chun và các sợi chun không tập hợplại thành từng bó, mà xếpsắp dầy đặc, xen kẽ các sợichuncũng có các tế bào mà chủ yếulàtế bào sợi. Ngoài cùng của dây chằng là màng liên kếtthưamàcấutạocủanó chủ yếulàsợikeo. 1 - Tế bào sợi; 2 - Sợitạokeo; 3 -Sợi chun
- 4. MÔ SỤN (Cartilage) Sụnlàmộttổ chức liên kết có nhiềutế bào to, trương nở cao. Chấtcơ bảncủasụn ở dạng đông đặc. Thành phầnchủ yếucủasụnlàhợpchấtcủa protein và hydratcacbon. Trong tổ chứcsụncũng có mặtsợi keo và sợi chun như liên kếtthưavàliênkếtdầy. Sụncóchứcnăng nâng đỡ, đệmgiánhư sụn ở hầu, khí quảnvànhtai hoặccó tác dụng bôi trơnnhư sụn ởđầuxương ở các khớp, đầu xương sườn. Có ba loạisụn: sụn trong, sụnchunvàsụnxơ
- MÔ SỤN (tt) A - Màng sụn; B - Mô sụn trong 1 - Chấtcănbản 2 - Ổ sụnchứatế bào sụn 3 - Lớp trong màng sụn 4 - Lớp ngoài màng sụn. Sụntrong: Đây là loạisụnphổ biếnnhất trong cơ thể, nhấtlàgiaiđoạnbào thai. Sụn trong phân bốởkhớpxương, đầuxương sườn, khí quản. Sụn trong có màu trắng ngà, cứng và tương đối đàn hồi. Sụn trong đượccấutạobởichấtcănbảnsụn, những sợitạokeonhỏ, những tế bào sụn, màng sụn. Màng sụncóhailớp: Lớp ngoài là mộtmàngchứa nhiều mạchmáucótácdụng dinh dưỡng miếng sụn. Lớp trong gọilàlớpsinhsụn chứanhiềutế bào đặcbiệtvừasinhsảnvừatạorachấtsụn để tự vùi mình vào đóvàbiến thành tế bào sụn. Lớpnàyđính chắcvàomiếng sụnbởinhững sợi tạo keo hình cung.
- MÔ SỤN (tt) Sụnchunphân bốởvành tai, ống tai ngoài, sụn nắp thanh quản. Cấutạocủasụn chun cũng giống như sụn trong, như các bó sợikeođược thay đổi bằng sợi chun. Các sợi chun này xếp thành hình lưới phân bố dầy đặcgiữa các nhóm tế bào sụnvà chấtcơ bảncủasụn. Sụnxơ là sụn không có màng sụn rõ ràng, cấutạo bềnchắc, phân bốởcác đĩakhớp, khớpcộtsống, chổ nốigânvớixương. Khác vớihaitổ chứcsụn trên là sợi keo trong sụnxơ tập trung vào thành từng bó lớn đếnnỗi nhìn thấy đượcbằng mắt thường. Những bó sợinàyxếp thành hình lướixen kẽ giữa các tế bào sụn.
- 5. MÔ XƯƠNG (Bone tissue) Xương là tổ chức liên kếtcứng chắcvàcóhìnhtháiổn định. Độ chắccứng củaxương chỉ thua men răng. Tổ chứcxương hợplạivới nhau thành mộthệ thống giá đỡ cho toàn bộ thân cũng như bảovệ cho các phầnmềm, cho bộ máy củacơ thể. Xương là nơicơ vânbámvàovànólàtrụ cộtcủacơ quan vận động. Tổ chứcxương còn là nơidự trữ mộtsố muốicũng như giữ vai trò quan trọng trong sự vậnchuyểnhoámộtsố muối.
- MÔ XƯƠNG (tt) Tế bào xương: Tế bàohìnhthoidẹp, phân nhánh. Nhân tròn nằmgiữa, có hạtnhiễmsắclớnvà1-2 hạch nhân. Trong nguyên sinh chấtcủatế bào có chứatithể, hệ Golgii, mộtsố hạt glycogen và mỡ. Sợi: Trong tổ chứcxương hầunhư chỉ có sợi keo và tính chất củanógiống như sợi keo trong tổ chức liên kếtthưa. Chấtcơ bản: Chấtcơ bảnhữucơ : chiếm 35% khốilượng khô củaxương. Tỉ lệ này giảmthấpkhiđộng vậtgià. Khichiếtxuấthếtchấtcơ bản hữucơ củaxương, hình dạng xương vẫngiữ nguyên nhưng xương dòn, dễ vỡ. Chấtcơ bảnvôcơ: chiếm 65% khốilượng khô củaxương. Chủ yếu là các loạimuối (Ca3(PO4)2, Ca(OH)2 chiếm đến85% lượng muối. Ngoài ra mộtsố muối khác (MgCO3). Muốixương luôn đổimới
- MÔ XƯƠNG (tt) Mô xương được chia thành 2 loại: xương xốpvàxương chắc (1) Xương xốp là những loạixương ngắn, dẹp, xốpnhư xương bả vai, xương đỉnh, xương trán, các xương ở mặthoặcxương nắpmangcủacá. Về cấutạo, xương xốpbaogồm các phiếnxương mỏng, ngắn xếptheohìnhrẻ quạthoặcxếplộnxộn để tạoramộtthể rỗng vớinhiềuô trống, nhằmlàmgiảmtrọng lượng củaxương nhưng vẫngiữ tính vững chắc. (2) Xương chắc là các xương ống như xương ống tay, ống chân, xương đùi, xương ngón tay, ngón chân,v.v Xương ống có cấu tạophứctạp, xương ống gồmmàngxương và phầnxương.
- MÔ XƯƠNG (tt) Cấutạoxương chắc: Màng ngoài xương: Màng gồmhailớpgiớihạn không rõ ràng: lớp ngoài có các sợikeoxếpdàyđặc, kẽ củanólàtế bào sợivàmạch máu; lớp trong sợi keo ít hơnnhưng thêm ít sợi chun, tế bào sợi nhiềuhơnlớp ngoài và có khả năng trở thành tế bào xương. Ở lớp trong, các sợi keo xuyên vào chấtcơ bản củaxương để tạo thành nhiềucầunốivững chắcnốimàngxương vào xương. Phầnxương: Gồmhaiphần, phiếnxương tròn và hệ thống Haver Phiếnxương tròn: Bao gồm nhiều phiếnxương cuộntrònđồng tâm song song vớimàngxương. Trên mỗi phiếnxương gồmcótế bào xương, chấtcơ bảnvàsợi, chủ yếulàsợi keo. Bề dày của phiếnxương khoảng 3-7 micron. Hệ thống ống Haver: Phân bố dầy đặctừ sau khu vực phiếnxương tròn đến vùng tủycủaxương. Mỗi ống Have gồm 14 - 20 phiếnxương mỏng xếp đồng tâm, ở giữamỗi ống Haver có lỗđểcho mạch máu và dây thầnkinhđi qua. Phiếnxương vùng tủy: Trong cùng củaxương ống là vùng tuỷ xương. Nó gồm các phiếnxương xếpgồ ghề, lồi lõm. Đây là vùng tạomáucủacơ thể.
- MÔ XƯƠNG (tt) MỘT ĐOẠN THÂN XƯƠNG DÀI Hệ thống ống Haver 1 - Màng xương; 2 - Lớp ngoài; 3 - Lớpgiữa; 4 - Hệ thống trung gian; A - Thiết đồ thẳng đứng 5 - Lớp trong; 6 - Ống tuỷ B - Thiết đồ ngang 1- Lá xương; 2 - Ống Have; 3 - Tế bào xương; 4 - Ổ xương
- Chương 3: MÔ CƠ (Muscle Tissue) Mô cơ là mộttổ chức chuyên hoá thích ứng vớisự vận động của cơ thể nhờ khả năng co dãn của chúng. Trong cơ thể có ba loạicơ: Cơ trơn: co dãn chậm, đều, ít mệtmỏi. Cơ vân: co dãn nhanh, mạnh, nhưng chóng mệtmỏi. Cơ tim: co dãn mạnh, liên tụcnhưng không mệtmỏi. Nghiên cứuchi tiếtvề cấutạotừng loạicơ sẽ cho thấysự sai khác giữa chúng và điều đógiảithíchsự khác nhau trong tính chấtvận động củamỗiloại.
- 1. CƠ TRƠN (Smooth tissue) Cơ trơn hay còn gọilàcơ nội vì nó tạonênphầnlớn các cơ quan nội tạng ởđộng vật. Đơnvị cấutạocơ bảncủacơ trơn là các tế bào cơ hình thoi, dài 20- 250 micron, đường kính từ 2 - 20 micron. A - Nhìn mặt ngoài; B - Thiết đồ ngang; 1 - Tế bào biểu mô; 2 - Tế bào chế tiết.
- CẤU TẠO CƠ TRƠN 1 - Tế bào cơ trơn; 2 - Nhân tế bào; 3 - Tổ chức liên kết Nhân nằmgiữahìnhbầudục, chứa nhiềuhạt nhiễmsắcvàmộtvàihạch nhân. Nguyên sinh chấtcủatế bào cơ có nhiềutơ cơ xếpdọctheochiềudàicủa tế bào. Giữacáctế bào cơđượcnốivới nhau bởimàngliênkết. Sự sắpxếpcủatế bào trong cơ trơn theo kiểu đầucủatế bào nọ gốilên bụng củatế bào kia.
- 2. CƠ VÂN / THỊT (Skeletal tissue) Cơ vân là các loạicơ bắptay, bắp chân, cơđùi, cơ mông, v.v Mỗimộtbắpcơ gồm nhiềusợicơ hợp thành. Mỗimộtsợicơ là mộtthể hợp bào, có chiềudàitừ 1 - 45 cm, đường kính 100 micron.
- CƠ VÂN (tt) Cấutạosợicơ vân: Màng cơ: Màng cơ mỏng, gồmhailớp: lớpchínhnằm ở Ti thể phỉatrongtương đương với màng tế bào, lớpngoàilàmàng Vùng tối liên kếtgồm các sợisinhkeoxếp thành dây. Hai màng này cách 0 nhau mộtkhoảng từ 140 - 240 A . Màng Cơ tương: Cũng giống như nguyên sinh chấtcủacáctế bào khác. Nhưng vì chứcnăng củacơ Vùng bị tổn là co rút nên trong cơ tương có thương chứanhiềutithể và tơ cơ. Nhân: Mỗisợicơ vâncónhiềunhân nằm ở ngoạivi khốicơ tương, dướimàngbàotương.
- CƠ VÂN (TT) Tơ cơ bao gồmhailoạisợi, sợi actin nhỏ, mảnh và sợi myosin to, dày hơn. Hai loạisợinàyxếpvới nhau theo kiểu cài răng lược vao nhau và tạonêncácvânsáng-tối luân phiên theo mộtqui tắcnhất định, vì vậy chúng có tên là cơ vân. Sợicơ co rút đượcnhờ sựđâm sâu của các sợi actin vào vùng cài răng lược.
- CẤU TẠO SIÊU VI SỢI CƠ VÂN 1 - Túi tận cùng; 2 - Túi H; 3 - Ống nội; 4 - Ty thể; 5 - T. vi quảnT ống ngang; 6 - Màng sợicơ; 7 - Màng đáy; 8 - Sợi võng; 9 - Tơ cơ.
- TƠ CƠ VÂN a - Cấutạo vi thể tơ cơ vân; b - Cấutạo siêu vi tơ cơ vân; c - Khi cơ giản; d - Khi cơ co; e - Mặtcắt ngang đĩaI. f - Mặtcắt ngang vạch H. g - Mặtcắt ngang mặtM. 1 - Mặtcắt ngang đĩaA. 2 - Sơi actin. 3 - Sơ myozin.
- 3. CƠ TIM (cardiac tissue) Cơ tim là tổ chức đặcbiệt, mang các đặc tính củacả cơ vân và cơ trơn. Cơ tim là thành phầntạo nên thành củaquả tim ở động vật. Cơ tim giống cơ vân ở chổ nó bao gồm Mặtcắt nhiềunhânvàgiống cơ trơn ở chổ là nhân dọc nằm ở giữatế bào. Nhân Về cấutạo, cơ tim khác cơ vân ở chỗ từng sợicơ của nó không phảilàthể hợpbàomà gồm nhiềutế bào riêng lẻ, có vách ngăn. Giữacácsợicơ có cầunối liên tiếpvới nhau.
- CƠ TIM (tt) Trong thành phầncủa tim, ngoài sợicơ, tim còn có mộtcấutrúc đặcbiệt, đólàsợi Purking. Sợicơ tim giúp tim co bóp còn sợi Purking giúp cho hoạt động của tim tựđộng và phốihợpnhịp nhàng, ănkhớpgiữatâmnhĩ và tâm thất. Sợi Purking từ các trung tâm phân nhánh vào các lớpcơ tim để điềuhoàsự hoạt động của tim. Vạch bậc thang trong cơ tim A - Cấutạovi thể B - Cấutạosiêuvi 1- Phần ngang; 2 - Phầndọc C -1-Xơ actin và myosin; 2 - Ty thể; 3 - Túi lướinộibào; 4 - Vi quảnT; 5 -Nơixơ actin bám vào sợicơ tim.
- Chương 4: MÔ THẦN KINH (Nervous tissue) Mô thầnkinhlàmộttổ chứcthể hiện tính tiếnhoárõrệtnhất. Ở động vật đơnbàochưacóhệ thầnkinhriêng. Ởđộng vật đabào thấp đãcómộtsố tế bào biệt hoá để tiếpnhậncáckíchthíchcủa ngoạicảnh gọilàtế bào thầnkinhnhạycảm. Ởđộng vậtcaohơn, các tế bào thầnkinhtập trung lại thành từng hạch, hình thành các trung tâm nhậncảmvàvận động riêng. Tiếnhoáhơnnữa, hệ thầnkinhđãbiến thành hệ thống thầnkinhvớinãobộởđầuvà tủysống ở phía sau. Sự tiếp nhận kích thích, phản ứng lại các kích thích được thực hiện qua 1cung phản xạ. Để thực hiện được một cung phản xạ, Dù đơn giản đến mấy cũng bao gồm nhiều bộ phận của hệ thần kinh tham gia. Sau đây lần lượt xét đến cấu tạo của từng bộ phận của 1 cung phản xạ.
- 1. TẾ BÀO THẦN KINH (Nơ-ron) Tế bào thầnkinhcódạng hình sao phân nhánh, trong Sợi trục đócómột nhánh dài là sợi trục còn các nhánh khác ngắnhơnlàsợigai. Sợi nhánh Nơron đơn cực: từ thân tế bào chỉ phát ra một Thân nhánh là sợi trục. tế Nơron lưỡng cực: từ thân bào tế bào phát ra một sợi trục và một nhánh là sợi gai. Nơron đa cực: từ nhân tế bào phát ra nhiều nhánh trong đócómột sợi trục và nhiều sợi gai.
- CÁC LOẠI TẾ BÀO THẦN KINH A - Nơron mộtcựcgiả; B - Nơron nhiềucực; C - Nơron hai cực; D - Nơron mộtcực; 1 - Tế bào tháp; 2 - Tế bào Purkinje
- CẤU TẠO TẾ BÀO THẦN KINH Cũng như các loạitế bào khác, tế bào thầnkinhgồm có: màng, nguyên sinh chất, nhân và các bào quan. Màng tế bào: là màng kép lipoproteit như các loạimàngtế bào khác. Nhân: to và sáng, chứaítchất nhiễmsắc, có từ 1 - 2 hạch nhân. Tế bào chất: còn gọilàthầnkinhtương. Trong thầnkinhtương có mộtcấutạo đặctrưng riêng cho tế bào đólàthể Nít. Thể Nít thường tập trung xung quanh nhân hay chu vi thân tế bào và trong sợi gai. Trong sợitrục không có thể Nít phân bố. Thể Nít chính là mạng lướinộichất hình thùng, bao gồmnhiềumảnh mỏng, dẹpxếpchồng lên nhau. Giữa chúng có lỗ thông vớinhauvà trên bề mặtcácmảnh này có gắn Ribosome.
- CẤU TẠO TẾ BÀO THẦN KINH (tt) Trong thầnkinhtươngcòncótơ thần kinh. Đây là những sợinhỏ, đường kính từ 60 - 100 A0 xếp thành mạng lướitrongthântế bào và theo chiều dọc ở trụcvàsợi gai. Ngoài ra, thần kinh tương còn chứabộ máy Golgii rấtlớnvànhiềutithể. 1 - Bộ golgi; 2 - Nhóm Ribosom tự do; 3 - Lướinộibàocóhạt; 4 - Ống siêu vi; 5 - Xơ thầnkinh; 6 - Đám lướinội bào có hạttrongsợi nhánh 7 - Cựctrụcvànơixuất Thân tế bào thầnkinh phát cựctrục.
- 2. CẤU TẠO SYNAP Synap là nơitiếp xúc giữahaitế bào thần kinh, hay chính xác hơn, là mộttiếp xúc giữahaimàngtế bào. Màng trước synap là đầunhánhcủa tế bào thầnkinhnhậncảm, còn màng sau synap là đầu nhánh củatế bào thầnkinhvận động. Giữa hai màng có một khe đólà gian synap (còn gọi là khe synap). Ở màng trước synap có các bóng synap phân bố. Đó là các thể hình cầucóđường kính 200 - 500 A0. A (1,2,3): Màng trước Synap 4: Ty thể; 5: Bóng Synap B (6,7,8): Màng sau Synap
- CẤU TẠO SYNAP (tt) Chỗ không có bóng synap phân bố, giữahaimàngtrướcvàsau synap đượcliênkếtchặtchẽ bởithể nối. Bóng synap có chứachất trung gian acetycoline. Màng trướcvàsausynapđềucótythể phân bố vì nơi đây cần nhiều năng lượng cho việcdẫnxungđộng qua synap. Synap dẫntruyềnxungđộng từ nơron nhậncảm sang nơron vận động, nhưng nếunhững xung động đóngượcchiềuthìbịứcchếở đây. Mỗimộtnơron có thể có mộtsố lượng synap rấtlớn. Ví dụ: . nơron tủysống của mèo có thể có hàng vạnsynap
- 3. SỢI THẦN KINH Sợithầnkinhcóchứcnăng dẫntruyềnxungthần kinh. Có hai loại: sợithầnkinhtrầnvàsợithầnkinhbọc. Sợithầnkinhtrần: Đây là các sợithần kinh phân bố trong các nội quan. Các nộiquanthường hoạt động chậmchạp và khuyếch tán tràn lan, nên sợithần kinh không cầnthiếtbaobọccẩnthận. Mỗisợitrầngồmtừ 7 - 12 sợitrụccủanhiềunơron hợp thành. Về cấu tạo: thấysợitrầncócáclớpnhư sau: trong cùng là lõi của các sợitrục, bọc ở ngoài chúng là lớptế bào Schwan và ngoài cùng là lớpmàngliên kết.
- SỢI THẦN KINH (tt) Sợithầnkinhbọc: Loạisợi này phân bốởngoại vi thầnkinhtrung ương. Sợi này có đặc điểmdẫntruyền xung động rất nhanh (60 - 120 m/s) và rất chính xác. Mỗisợibọcchỉ có 1 sợitrục. Bao bên ngoài sợitrụclàlớp myêlin, tiếp đếnlàlớptế bào Schwan và ngoài cùng là lớptế bào liên kết. Như vậysợibọc khác sợitrầnchỗ có thêm lớp myêlin. Trên sợibọccó chỗ bị ngắtquãnggọilàrãnhRanvier. Ở vị trí này chỉ có màng liên kết tiếpxúctrựctiếpvớisợitrụcthần kinh. Rãnh Ranvier
- Quá trình hình thành myelin củathầnkinh ngoạibiên
- 4. DÂY THẦN KINH Não bộ Các sợithầnkinhbọcvà sợithầnkinhtrầntậphợp Cộtsống lạithànhtừng bó, nhiềubó tập trung thành dây thần Dây thầnkinhxương sườn kinh. Mỗidâythầnkinhcóbọc Dây thần kinh hông mộtmànggọilàmàngsợi đượctạobởi các sợi ưabọc Dây thầnkinhđùi chạy theo chiềudàivàtế bào sợi có nhân hình thoi. Dây thầnkinhống chân
- 5. ĐẦU VÀ TẬN CÙNG THẦN KINH Bộ phậnnàygồmcó: Thể nhậncảm-làđầusợigaicủanơron nhậncảmvàtậncùngvận động - là tận cùng sợitrụccủanơron vận động. Đầunhậncảmtự do: Phân bố nhiều ở biểumôphủ, nơitiếpxúc vớimôitrường bên ngoài. Ở loạicấutạonàyrất đơngiản. Sợithần kinh khi dếnbiểumôthìmấtvỏ myêlin để trở thành sợitrầnchui vào bề dày củabiểu mô và phân nhánh càng xa càng nhỏ dần.
- ĐẦU VÀ TẬN CÙNG THẦN KINH (tt) Thể nhậncảm: Trong cơ thểđộng vật có nhiềuthể nhậncảmnhư thể Vate - Pacini, Messne, Kraus, Khi bị tác động, áp lựccủamaoquảnsẽ tăng lên gây áp suấtnhất định đốivới gói bòng bong và sẽđược chuyềntácđộng lên đầusợigai. Từ đây xung động sẽđược phát ra hướng về thân nơron cảm giác. Thể Vate - Pacini phân bố nhiềutrongtổ chứcliênkếtdướida, tổ chức liên kết ở tuyếnsữavàmàngtreoruột, trong tuyếntụy, xung quanh mạch máu và khớpxương. Ở cơ vân và cơ trơncũng có thể nhậncảm. Thể nhậncảm ở cơ vân khá lớn, hình thoi dài 2 -3 mm, còn ở cơ trơncóhìnhcầu.
- ĐẦU VÀ TẬN CÙNG THẦN KINH (tt) TẬN CÙNG VẬN ĐỘNG là bộ máy vận động, đólànơi tiếpxúcgiữathầnkinhvàcơ, còn gọilàsynapthầnkinh- cơ. Về cấutạocũng có các bộ phậntương tự như synap thần kinh - thầnkinh. Cơ chế dẫntruyềnxungđộng thầnkinhtừ nơron vận động sang sợicơ cũng tương tự như từ nơron nhậncảmsang nơron vạn động. Trong đóchất trung gian acetylcolin đóng mộtvaitròquantrọng.
- 6. THẦN KINH ĐỆM Thầnkinhđệmlàtậphợpcáctế bào thần kinh không có khả năng dẫntruyềnxungđộng mà chỉ giữ vai trò hỗ trợ cho các bộ phận khác củahệ thầnkinhhoạt động, trong đóvaitròcungcấpchấtdinh dưỡng là quan trọng hơncả. Thầnkinhđệmcó4 loạichiatheohìnhtháivàkíchthướctế bào. Mỗi loại được phân bố tạimộtvị trí nhất định trong tổ chứcthầnkinh. ĐỆM MÀNG ỐNG Tế bào phân bố bao quanh ống giữatủysống và các não thất. Các tế bào này có cực đỉnh quay vào lòng ống, đầu có lông rung có tác dụng làm cho dịch ở tủysống và các não thấtlưu chuyển. Bằng thí nghiệm các axit amin đánh dấuthấy các tế bào này tổng hợp protein mạnh hơnhẳn các tế bào thần kinh khác.
- THẦN KINH ĐỆM (tt) ĐỆM SAO Loạitế bào này phân bố trong bề dày củanãobộ và tủysống. Tế bào có thân nhỏ, chứa nhân và nhiều nhánh tỏa ra xung quanh. Có hai loại đệmsao: Đệmsaoloạihìnhsợi. Đệmsaoloại hình nguyên sinh chất. Căncứ vào sự có mặtcảusợi đệmtrongnhánhmàchiarahialoạitrên. Loại đệmsaohìnhsợiphânbố nhiềutrongchấttrắng thầnkinhcònlại đệm sao hình nguyên sinh chất phân bố trong chấtxámcủahệ thần kinh trung ương. Chứcnăng: Làm nềncốtchonãotủy. Các nhánh củanóđi đến các mạch máu tạoramột cái màng. Được phát hiệnthấycósự liên quan chặtchẽ lượng cholesteron trong tế bào đệm sao và máu do đóchorằng các tế bào này có tác dụng tiếtchế.
- THẦN KINH ĐỆM (tt) ĐỆM ÍT GAI Các tế bào này ít phân nhánh. Thường nó vây chặt xunh quanh nhân và nhánh củanơron. Lớp myêlin củasợibọcthầnkinhlà do tế bào này tiến hoá thành. Chứcnăng của đệmítgairất quan trọng, nó tham gia vào nuôi dưỡng nơron. Loạitế bào này tổng hợp protein và lipit mạnh. ĐÊM NHỎ Loạitế bào này nhỏ và ít nhánh, phân bố riêng lẻ trong hệ thần kinh. Nó có chứcnăng bảovệ vì vậyngườitagọinólàcáctổ chứcbào(tương tự tổ chức bào trong liên kếtthưa).
- Chương 5: TẾ BÀO SINH DỤC (Gamete) Tế bào sinh dục đực Tế bào sinh dụccái Tinh trùng Tế bào trứng
- 1. Cấutạo tinh trùng Phần đầu: Thểđỉnh, chứamen Hialuronidaza Nhân, chứa nguyên liệuditruyềncủagiaotử đực. Phầncổ Trung tửđầu đóng vai trò quan trọng trong quá trình phân chia trứng đã đượcthụ tinh. Từ trung tửđuôi phát ra các sợitrụccủa tinh trùng. Phần đuôi Phần đầucủa đuôi tinh trùng là vòng xoắnti thể. Phầncuốicủa đuôi gồm 10 đôi sợitrục, một đôi phân bốởgiữavàchínđôi ở ngoạivi. 1: Thểđỉnh; 2: Nhân; 3: Trung tửđầu; 4: Trung tửđuôi; 5: Ty thể; 6: Sợitrục
- MỘT SỐ TINH TRÙNG BẤT THƯỜNG Có 4 dạng tinh trùng bấtthường (1) Tinh trùng chỉ có hình dáng bấtthường: Đầu to hay nhỏ, tròn hay nhọn; (2) Tinh trùng chưatrưởng thành: Có đầuvàcổ chứa nhiềubàotương; (3) Tinh trùng già: Có đầulỗ rỗ, chứahoặc không chứasắctố; (4) Tinh trùng thoái hóa: Có đầu teo hay biếndạng, hai đầu, hai đuôi. TẾ BÀO TINH TRÙNG BẤT THƯỜNG
- 2. Đặc điểmsinhhọc Kích thước b Cá rô: 20µm; Hầu: 75µm; Tôm he: 10µm, Bào ngư: 58 µm, Gà: 90 – 100 µm, Chuột: 100 µm, Bò: 65µm, Người: 50 – 70 µm. a: Tinh trùng tôm sú b: Tinh trùng người
- ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC (tt) Số lượng Trắmcỏ: khoảng 33,1 triệu tinh trùng / 1 mL tinh dịch Mè trắng: khoảng 31,6 triệutinhtrùng/ 1 mLtinhdịch Trắm đen: khoảng 16,2 triệutinhtrùng/ 1 mLtinhdịch Ở ngựa: mỗilần phóng tinh có 10 triệu tinh trùng; Ở người trong mộtlầnphóngtinhcókhoảng 100 triệu tinh trùng trong 3,5 mL tinh dịch.
- ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC (tt) Tuổithọ Tuổithọ củatinhtrùngrấtngắn thông thường chỉ vài phút. Đốivới động vậtthụ tinh ngoài, tuổithọ tinh trùng thường ngắnhơn động vậtthụ tinh trong. Nhiệt độ thấpcóthể duy trì sức sống và năng lựcthụ tinh của tinh trùng. Ở nhiệt độ 26-29 0C, tinh trùng bào ngư có thể sống và có khả năng thụ tinh sau 2 giờ trong môi trường nước. Ở người: - 79 0C, có thể lưugiữ vài tháng, vẫncókhả năng thu tinh.
- ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC (tt) Đặc điểmhoạt động Lúc nằmtrongtuyếnsinhdục, tinh trùng bất động, khi phóng ra ngoài tinh trùng mớibắt đầuhoạt động. Sứcsống và năng lựchoạt động của tinh trùng biểulộ bằng sự chuyển động của chúng. Chính sự hoạt động này đã làm cho tinh trùng bị tiêu hao năng lượng và chóng chết. Trong nghiên cứu, ngườitachiasự vận động của tinh trùng thành các mức độ như sau: Vận động tích cực: Chuyển động lao về phía trướcmạnh mẽ, không nhìn rõ đầu tinh trùng. Vận động giao động: Đầutinhtrùnglắclư, vị trí không chuyểndịch giống như chuyển động củaquả lắc đồng hồ. Vận động cá biệt: Chỉ còn mộtsố ít tinh trùng có khả năng vận động giao động, phầnlớnbất động.
- ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC (tt) Tinh trùng rấtnhạycảmvới các ion kim loạihoátrị 2 và 3 như: Fe2+, Fe3+, Cu2+ hoặcacid. Sự có mặtcủa các ion này làm cho tinh trùng kết dính vào nhau. Ở môi trường kiềm hoá tinh trùng hoạt động tích cựchơnnhưng mau chóng hếtnăng lượng và chóng chết. Trong nuôi trồng thủysản, ngườitacóthể loạibỏ các ion này bằng cách đưa các hợpchấthóahọcnhư EDTA (Etylen Diamin Tetra Acetate) hay KNaC4H4O6 (Kali Natri Tactrat) vào môi trường nước. Các tiêu chí đánh giá chấtlượng tinh trùng 1, Mật độ tinh trùng trong tinh dịch 2, Hoạtlựccủa tinh trùng, và 3, Tỷ lệ tinh trùng dị hình trong tinh dịch
- 3. Tế bào sinh dụccái Ở các nhóm động vật khác nhau, hình thái và kích thướccủatế bào trứng khác nhau. Tế bào trứng có thể có hình cầu, elip, hoặc dài. Kích thướccủa trứng lớnhơnnhiềuso với tinh trùng. Cá đối: 650 - 700 µm; Rô phi: 1000 - 2000 µm. Trứng gà: 2 - 4 cm Số lượng: Nhiều đốivới động vậtthụ tinh ngoài, còn đốivới động vậtthụ tinhtrongthìsố lượng ít hơn. Ở người có khoảng 500 tế bào trứng. Tôm he: 300.000 – 1.200.000 trứng
- PHÂN LOẠI TRỨNG CỦA ĐỘNG VẬT Căncứ vào lượng noãn hoàng có trong trứng và vị trí phân bố của chúng (1) Trứng vô hoàng: Trứng không có noãn hoàng hoặclượng noãn hoàng rất ít. VD: trứng động vậtthuộclớp thú, người. (2) Trứng đồng hoàng: Trứng có lượng noãn hoàng tương đốinhiềuvà phân bốđồng đềutrongtế bào trứng. VD: trứng tôm he, cầugai. (3) Trứng đoạn hoàng: Trứng chứalượng noãn hoàng nhiềunhấttrongtất cả các loạitrứng. Khi thành thục noãn hoàng dồnvề cựcthựcvật, đẩy nhân và tế bào chấtvề cực đốidiệnlàcực động vật. Ví dụ: Trứng cá xương, trứng chim hay trứng bò sát. (4) Trứng trung hoàng: Trứng chứalượng noãn hoàng tương đốinhiều, phân bố thành lớpriêngvề giữatế bào chất. VD: trứng tôm càng xanh, tôm hùm, côn trùng. (5) Trứng gian hoàng: Lượng noãn hoàng tương đốinhiềuvàphânbố không đồng đều trong tế bào trứng. Cực động vật ít noãn hoàng; càng về phía cựcthựcvật, lượng noãn hoàng càng nhiều.VD: trứng lưỡng thê.
- PHÂN LOẠI TRỨNG CỦA ĐỘNG VẬT (tt) Noãn hoàng là chấtdinhdưỡng được tích lũydần trong tế bào trứng trong quá trình thành thụcsinhdụccủa các cá thểđộng vậtcái. Noãn hoàng của đasố các loài động vật có thành phầngiống nhau như noãn hoàng củatrứng gà. Noãn hoàng trong tế bào trứng có dạng phiếnhoặcdạng hạt. Trứng lưỡng thê chứa 45% protein, 2% lipit và 8% glucozen (tính theo trọng lượng khô). Các thành phầntạo nên noãn hoàng đầu tiên được tích lũy vào gan, sau đó mới được chuyển đến noãn bào. Cơ sở lý luận này giúp chúng ta xây dựng chếđộdinh dưỡng hợp lý trong quá trình nuôi thành thụcsinhdục các loài động vậtthủysản.
- CỰC CỦA TẾ BÀO TRỨNG Cực động vật: Nơichỉ tập trung phân bố tế bào chất và nhân nhưởtrứng đoạn hoàng hoặc noãn hoàng có mặtnhưng vớisố lượng ít hơncực đốidiệnnhưởtrứng gian hoàng. Cựcthựcvật: Nơitập trung noãn hoàng nhưởtrứng đoạn hoàng hoặclượng noãn hoàng chiếmnhiềuhơncực đốidiệnnhưở trứng gian hoàng.
- Phương thứctiếpnhậnchấtdinhdưỡng từ cơ thể mẹ củatế bào trứng Thông qua lớptế bào nang (pholicun): Đây là lớptế bào bao quanh mỗinoãn bào. Các chấtdinhdưỡng từ cơ thể mẹ chuyểnvàolớptế bàonangvàtừđóvào noãn bào. Hấpthụ chấtdinhdưỡng từ các tế bào đặcbiệt chuyên hoá: Mộtsốđộng vật không xương sống như giun đốt, thân mềm, côn trùng, trong buồng trứng ngoài tế bào trứng cón có các tế bào nuôi (trophocyte) chuyên làm nhiệmvụ cung cấpchấtdinhdưỡng cho tế bào trứng.
- TÍNH TỔ CHỨC CỦA TẾ BÀO TRỨNG Tính tổ chứclỏng lẻo: Mộtsố loài động vậtnhư cầugaihoặcmột sốđộng vậtbậc cao như mộtsố loài có vú (kể cả loài người), khi trứng phân cắttừ 2 - 4 phôi bào, nếutáchriêngmỗiphầncóthể phát triểnthànhmộtcơ thể toàn vẹn. Tính tổ chứcchặtchẽ: Mộtsố loài động vậtnhư bọnthânmềmkhi tách các phôi bào, mỗiphần không thể phát triển thành cơ thể toàn vẹn đượcmàchỉ tạo thành các ấu trùng dị dạng và chếtdầntrong quá trình phát triểnphôi.
- 4. Các thờikỳ phát triểncủatế bào sinh dục Tế bào trứng: Thờikỳ sinh sản: Là quá trình nguyên phân của các noãn nguyên bào, quá trình này gồmsự sinh sôi của noãn nguyên bào. Thờikỳ sinh trưởng: Là thờikỳ tạo noãn hoàng. Hay nói đơngiản hơn, sự lớnlêncủatrứng do dự trữ chấtdinhdưỡng. Thờikỳ thành thục: Là thờikỳ thành thục, chín và rụng trứng. Sự di chuyểncủa nhân ra ngoạibiênvàmộtsố pha củagiảm phân. Tế bào tinh trùng: Thờikỳ sinh sản: Là quá trình nguyên phân nhiềulầncủa các tinh nguyên bào, quá trình này gồmsự sinh sôi của tinh nguyên bào. Thờikỳ sinh trưởng: Tinh nguyên bào lớn lên thành tinh bào. Thờikỳ thành thục: Tinh bào trãi qua quá trình giảm phân, còn gọilà sự phân chia thành thục. Cứ mỗi tinh bào cho ra 4 tinh tử. Thờikỳ biệthoá: Nhân dồnvề phía đầu, thể Golgii biếnthànhthể đỉnh, phầndưới kéo dài thành đuôi, bên trong có các bó sợitrục do trung tửđuôi biến thành.
- 5. Ảnh hưởng củangoạicảnh lên quá trình phát sinh và phát triểncủatế bào sinh dục Nhiệt độ Nhiệt độ là yếutố quan trọng đốivới quá trình thành thụccủa các loài động vật. Toàn bộ quá trình sinh lý, sinh hoá diễnratrongcơ thểđộng vật chịutácđộng mạnh mẽ củanhiệt độ môi trường, nhất là các động vậtbiếnnhiệtnhư cá. Tuy nhiên nhiệt độ không phảilàyếutố chi phối quá trình phát dục củamọi động vật. Có mộtsốđộng vậtquátrìnhphátdục không phụ thuộcvàonhiệt độ. Ánh sáng Khi tăng độ dài chiếu sáng trong ngày sẽ làm sự thành thụcsinhdục củasinhvật nhanh hơn.
- CƠ CHẾ TÁC ĐỘNG CỦA ÁNH SÁNG Aùnh saùng Thò giaùc Naõo boä Tuyeán yeân Tuyeán sinh duïc Hormone theo maùu
- KHÁI NIỆM VỀ CHU KỲ QUANG (PHOTOPERIOD) Chu kỳ quang là thời gian có ánh sáng trong 24 giờ liên tục. Hay nói đơngiản, chu kỳ quang trong tự nhiên là thời gian ban ngày trong 1 ngày đêm. Tổng thờigiancủachukỳ quang và thờigian ban đêm tương ứng luôn là 24 giờ. Chu kỳ quang thay đổitheomùa; mùađông có chu kỳ quang là sáng/tối = 10/14; ngượclại mùa hè có chu kỳ quang là sáng/tối= 14/10. Tính chu kỳ quang không phải đặctrưng cho toàn thể các loài động vật. Mộtsốđộng vật không phụ thuộcvàođiềukiệnnàynhưđộng vật có vú.
- THỨC ĂN Quá trình phát triển đòi hỏicungcấp đầy đủ về chấtvàlượng các Protein thích hợp. Nhiềuloại Acid béo và Vitamine. Nhiềuloại Vitamine cần cho quá trình biệt hóa tinh tử thành tinh trùng. Ví dụ: Nếuthiếu Vitamine A, sẽ làm thoái hóa tinh trùng, ThiếuVitamineE, sẽ làm tổnthương cho tiền tinh trùng. Tuy nhiên cũng rấtkhócóthể xác định rằng các yếutố dinh dưỡng tác động trựctiếp đếnquátrìnhtạo thành và phát triểncủatébàosinh dục cái. Ví dụởngười, những phụ nữ chịunạn đói kéo dài nhưng vẫn không giảmkhả năng thụ tinh.
- THÖÙC AÊN (tt) Trong nuôi trồng thủysản, thức ăn không những là nguồnvậtchấtcho sự sinh trưởng, năng lượng cho sự trao đổichất mà còn là nguyên liệu cho noãn hoàng và tinh sào. Những cá đói do thiếu ăncóhệ số thành thụcthấphoặc không thành thụcmặt dù các yếutố môi trường là thuậnlợi. Những cá trong thờikỳ tạo noãn hoàng nếubịđói trong thời gian dài thì buồng trứng có thể bị thoái hóa và tiêu biến. Ngượclại, chếđộdinh dưỡng tốtcóthể làm cho cá phát dục, thành thụcvàsinhsảnsớm. Ví dụ: Cá hồi đạidương di cư từ biểnvàosôngđẻ 1 lầnrồichếtdo kiệt sức.Trong tự nhiên nhiềuloàicáđẻ 1 lần trong nămvới mùa sinh sản kéo dài vì không đủ dinh dưỡng cho sự tạotrứng ngay sau khi đẻ. Như vậynhững loài cá nay nếu nuôi vỗ tốtcungcấp đủ dinh dưỡng sẽ tái tạotrứng và sinh sảnnhiềulầntrongnăm.
- Chương 6: THỤ TINH VÀ TRINH SẢN Đinh nghĩasự thu tinh: Là sự xâm nhậpcủa tinh trùng vào trứng, sự hoạthóatrứng trong đócósự tiếptục quá trình giảm phân đãbị phong tỏatrước đó, sự kếthợp nhân của2 giaotửđểhợptử bắt đầu phân cắtvàpháttriển. Ý nghĩa: Sự thụ tinh làm tăng tính biếndị di truyềncủathế hệ con do sự tái tổ hợp các gene và các nhiễmsắcthể cả bố lẫnmẹ nên có sứcsống cao hơn, dễ thích nghi vớimôitrường sống biến động. Về mặttiếnhóa, thụ tinh làm cho quá trình tiếnhóaxảy ra nhanh và có hiệuquả hơn. Mộtsố loài động vậtlưỡng tính có bộ phân sinh dục đực và cái trên cùng 1 cơ thể cũng thường tạoracơ chếđểngăncảnsự tự thụ tinh.
- CÁC KHÁI NIỆM VỀ SỰ THỤ TINH Thụ tinh ngoài: Trứng và tinh trùng gặp nhau bên ngoài cơ quansinhsảncủa con cái, trong môi trường nước, ngoài ống dẫn tinh và dẫntrứng. Hiệntượng thụ tinh ngoài thường bắtgặp ở các loài động vậtcócơ quan sinh dụcphụ kém phát triển. Ví dụ: Tôm he, Cá xương, Động vậtthânmềm. Thụ tinh trong: Là sự thụ tinh xảyrabêntrongcơ quansinhsảncủa con cái. Tinh trùng đượccơ quansinhdụcphụđực đưavàocơ thể con cái. Phôi có thể phát triểnbêntrongvỏ trứng hoặctrongdạ con củamẹ. Đơnthụ tinh: Đơnthụ tinh là chỉ một tinh trùng xâm nhậpvàotế bào trứng. Đathụ tinh: Là hiệntượng có nhiềutinhtrùngxâmnhậpvàotế bào trứng như mộtsố loài động vậtthânmềm, bò sát, chim. Tuy nhiên ở hiệntượng đa thụ tinh vẫnchỉ có một tinh trùng hoà nhậpbộ nhiễmsắcthể vớibộ nhiễmsắc thể củatế bào trứng. Y nghĩacủahiệntượng đathụ tinh chưa đượcsángtỏ.
- DIỄN BIẾN CỦA QUÁ TRÌNH THỤ TINH Sự cầnthiếtcólượng tinh trùng lớntrongthụ tinh Tuyệt đại đasố các loại động vật khi thụ tinh đềutiếtramộtlượng tinh trùng rấtlớnso vớitrứng. Ở môi trường ngoài thường không thuậnlợi cho tinh trùng và hàng loạt tinh trùng sẽ bị chết, ngay cả trong ống sinh dụccủa con cái ở các động vậtthụ tinh trong cũng quan sát thấyhiệntượng tương tự. Ở người, mỗilầngiaohợp, có khoảng 3 mL tinh dịch được phóng thích. Tinh dịch đượccoilàtốtphảichứa 60.000 tinh trùng/mm3 tinh dịch. Bởivậy, ngườitaxácđịnh mỗilầngiaohợp, tinh dịch chứa: Trên 185 triệu tinh trùng là tinh dịch tốt 180 – 80 triệu tinh trùng là tinh dịch bình thường Dưới80 triệu tinh trùng là tinh dịch xấu, khả năng thụ tinh cho trứng kém.
- DIỄN BIẾN CỦA QUÁ TRÌNH THỤ TINH (tt) SỰ TIẾP XÚC GIỮA TẾ BÀO TRỨNG VÀ TINH TRÙNG Mộtsố tác giả cho rằng có mộtcơ chế nào đó đảmbảo cho sự tiếp xúc giữatrứng và tinh trùng đượcdễ dàng, nhất là các động vậtthụ tinh ngoài. SỰ XÂM NHẬP CỦA TINH TRÙNG VÀO TẾ BÀO TRỨNG Khi tiếpxúcvớimàngtế bào trứng, thểđỉnh của tinh trùng lậptứcvỡ ra, giải phóng men Hialuronidaz để phá vỡ màng tinh trùng và màng tế bào trứng. Đồng thờitế bào chất củatrứng nhô cao lên tạo thành "nón thụ tinh", sau đónónthụ tinh co lại để kéo tinh trùng vào trong (hiệntượng này quan sát ở trứng không có noãn khổng). Vị trí xâm nhậpcủa tinh trùng cũng là một đặc điểmkhácở nhóm động vật khác nhau. Các loài động vậttrứng có noãn khổng như côn trùng, cá xương thì tinh trùng chui qua noãn khổng ở cực động vật. Trứng của các loài động vậtlưỡng thê không có noãn khổng thì tinh trùng xâm nhậpvào bấtcứ vị trí nào trên cực động vật. Động vật đầutúc, cásụn, bò sát, chim tinh trùng chui vào khu vực đĩa phôi; động vật thân mềm, lưỡng tiêm tinh trùng xâm nhậpvàocựcthựcvật.
- 1- Tế bào trứng; 2 - Chổ lồicủamàngtrứng ra ngoài màng phóng xạ; 3 - Màng thứ nhấtcủatrứng; 4 - Màng trong suốt; 5 - Nhân tế bào trứng; 6 - Lướinội nguyên sinh; 7 - Tế bào phóng xạ, 8 - Tinh trùng.
- SỰ HOẠT HÓA CỦA TẾ BÀO TRỨNG SAU KHI THỤ TINH Sau khi tinh trùng xâm nhậpvàotrứng đãlàmchotrứng xảyranhiều thay đôi rõ rệt, bao gồmphản ứng vỏ trứng, sự hìnhthànhmàngthụ tinh, sự hoàn tấtquátrìnhgiảmphânmàtrước đóbị phong tỏa. Phản ứng vỏ là sự vỡ các hạtvỏ lan theo bề mặtcủatrứng theo kiểu"lan sóng". Đầutiênphảixétđến các thành phầncấutạonênlớp bên ngoài củatế bào trứng. Trứng củamộtsốđộng vậtthụ tinh ngoài như da gai, cá, lưỡng thê, ngay dưới màng noãn hoàng và màng sinh chấtlàlớphạtvỏ. Khi tinh trùng xâm nhậpvàotrứng, các hạtvỏởngay vị trí tinh trùng xâm nhậpvỡ ra trước tiên, sau đó các hạtvỏ xung quanh cũng vỡ ra theo phương thức "lan sóng". Đồng thời màng noãn hoàng tách khỏimàng sinh chấttạo thành "xoang quanh trứng" là khoảng trống giữa hai màng. Màng noãn hoàng dày lên và đượcgọilàmàngthụ tinh. Phản ứng vỏ xảy ra trong vòng 10 - 20 giây và màng thụ tinh tạo thành trong vòng 1- 3 phút.
- SỰ HOẠT HÓA CỦA TẾ BÀO TRỨNG SAU KHI THỤ TINH (tt) Màng thụ tinh đãcónhiềubiến đổivềđặc tính hoá lý so vớimàng noãn hoàng trước khi thụ tinh. Độ nhớt và tính thẩmthấucủanóđốivớinướcvàion K+ tăng cao. Hơnnữa điệnthế màng cũng nhanh chóng thay đổi. Hiêu thế do được bên trong và ngoài trứng trướckhithụ tinh là 30 - 60 mV, ngay sau khi thụ tinh giảmxuống mức 10 mV và trở lạivị trí ban đầu qua 20 giây. Sau khi thụ tinh sự trao đổichấtcủatrứng cũng có nhiềuthayđổisâu sắcnhư lượng tiêu hao oxy tăng vọt và quá trình sinh nhiệt được đẩy mạnh. Ngoài ra sự tiêu thụ phốt pho, sử sự dụng glycozen và sự nhậpcác acid amin, tổng hợpprotein đềutăng lên. Đồng thờivới quá trình tổng hợpmộtsố protein mớilàquátrìnhphângiải các protein có trong trứng, do đó trong khi thụ tinh có ít nhất3 loại enzime phân giải protein tăng lên. Tóm lại, trong nhiềutrường hợp, khi thụ tinh ngoài những thay đổi vậtlýcònxảyrasự thúc đẩymạnh hoạttínhchuyển hoá củatrứng.
- TRINH SẢN (Parthenogenesis) Ở nhiềuloàiđộng vật, trứng của chúng có thể phát triển thành cơ thể mới không qua thu tinh, tứclàkhôngcósự hoà nhậphaibộ nhiễmsắc củahailoạigiaotửđólàhiệntượng trinh sản. Trinh sảnthường gặp ở mộtsố loài thuộc ngành chân khớp, điểnhình là trường hợp ong mậtsinhongđực. Hiệntượng này còn thấy ở mộtsố loài cá, ví dụởdòng cá diếcbạcchâuÂu(Carassius auratus), mộtsố loài bò sát như rắnmối ở núi hoặcsamạc ở châu Âu và châu Mỹ. Một số loài chân khớpchỉ toàn con cái Mộthiệntượng biếndạng củatrinhsảnlàhiệntượng mẫusinh (gynogenesis) hay phối sinh (hybridogenesis) gặp ở cá diếcbạc Carassius auratus và các loài cá cảnh thuộchọ poeciliidae. Mẫusinhhay phốisinhlàkiểusinhsảnhữu tính hiếm hoi, trong đósự xâm nhậpcủa tinh trùng chỉđểkích thích sự phát triểncủatrứng. Tinh trùng sau khi xâm nhậpvàotrứng trở nên vô hoạttrongbàotương của trứng và sự phát triểncủa phôi chỉ chịusự kiểmsoátbởi thông tin di truyềntừ mẹ.
- TRINH SẢN (tt) Trinh sảntự nhiên: Ở mộtsố loài động vật không xương sống như luân trùng, rệp, ong, tò vò và kiến, các trứng không đượcthụ tinh phát triển thành con đực, đólà hiệntượng tring sảntự nhiên. Mộtsố loài động vậtcóxương sống như gà tây, các trứng không đượcthụ tinh nở ra con đực(cóđến 40% trứng không thụ tinh nở). Trinh sản nhân tạo Ngườitacóthể gây trinh sản nhân tạo thông qua việc kích thích trứng không thụ tinh phát triểnsaukhilưỡng bội hóa bộ nhiễmsắcthể bằng các tác nhân khác nhau như nhiệt độ, pH, độ muối, các kích thướccơ học hoặchoáhọc. Ví dụ: trứng cầu gai cho vào nướcbiển ưutrương, sau đó cho vào nướcbiểnbìnhthường thì chúng có thể phát triển thành các ấu thể bình thường. Hoặc dùng kim bôi máu châm vào trứng ếch chưathụ tinh vẫncóthể phát triển thành ếch con.
- Chương 7: PHÂN CẮT TRỨNG, PHÔI NANG, PHÔI VỊ VÀ HÌNH THÀNH LÁ PHÔI THỨ BA 1, PHÂN CẮT TRỨNG Sự phân cắttrứng xảyrangaysaukhihiệntượng thụ tinh hoàn thành. Phân cắttrứng (chính xác là hợptử) đặctrưng cho tấtcả các động vật đabào nhưng xảy ra khác nhau ở các động vật khác nhau. Có hai kiểuphâncắttrứng: PHÂN CẮT HOÀN TOÀN: Là toàn bộ hợptửđều được phân chia thành nhiềuphôibào. PHÂN CẮT KHÔNG HOÀN TOÀN: Là chỉ mộtphầnhợptửđược phân chia, phầncònlại không phân chia.
- PHÂN CẮT HOÀN TOÀN (1) Phân cắt hoàn toàn đều: Toàn bộ trứng đềubị phân chia. Tấtcả phôi bào mới được hình thành có kích thướcbằng nhau, thường gặp ở trứng đồng hoàng. (2) Phân cắt hoàn toàn nhưng không đều: Toàn bộ trứng bị phân chia, nhung các phôi bào có kích thước không bằng nhau. Hiệntượng này gặp ở trứng gian hoàng như trứng lưỡng thê.
- PHÂN CẮT HOÀN TOÀN (tt) (3) Phân cắtxoắn ốc: Đasố các loài động vậtthânmềmvàgiunđốt ngườitacònthấyhiệntượng phôi bào mới hình thành ở lần phân cắt3 lệch góc so vớiphôibàonằmphíadưới nó. Đólàhiệntượng phân cắt hoàn toàn, xoắn ốc. Nguyên nhân do thoi phân cắtnằm nghiêng hoặc do phôi bào mới hình thành di chuyểnmạnh.
- PHÂN CẮT KHÔNG HOÀN TOÀN (1) Phân cắtdạng đĩa: Trứng cá xương, bò sát và chim noãn hoàng là bộ phậnrấtlớn. Phôi phát triểntừđĩatế bào chấtvànhânphânbốởcực động vật. Noãn hoàng trong quá trình phân cắtgiữ nguyên, chỉ có đĩatế bào chất tham gia. Rãnh phân cắthoặc ăn nông trên bề mặthoặc đisâuvà phân chia trên toàn bộđĩa. A - D: Các giai đoạn phân cắt ở cực động vật; E - G: Lát cắt qua phôi nang sớm. 1 - Xoang phôi nang; 2 - Ngoạiphôibì
- PHÂN CẮT KHÔNG HOÀN TOÀN (tt) (2) Phân cắtbề mặt: Kiểu phân cắtnàyxảyraở trứng trung hoàng. Khi phân cắt, nhân phân chia thành nhiềuphầnnhỏ và quanh mỗiphầnbao bọcmộtíttế bào chấtnhư những "hòn đảo" nằm trong khối noãn hoàng không phân chia. Sau đó các đảo này chui qua khối noãn hoàng di chuyển ra ngoạivi củatrứng hợpvớilớptế bào chất ở phía ngoài và tiếp tục phân chia cho ra nhiều phôi bào bao quanh khối noãn hoàng nằm trong. A: Phân cắt nhân; B: Phân chia nhiềulần; C: Nhân điraphía ngoài trứng; D: Các phôi bào mớihìnhthànhtại phía ngoài trứng. 1- Nhân; 2 - Tế bào chất; 3 - Noãn hoàng.
- TỐC ĐỘ PHÂN CẮT Tốc độ phân cắtkhácnhautuỳ loại động vật. Cá diếc: quá trình phân cắtxảy ra trong vòng 20 phút. Ếch: 1 giờ Người: lần phân cắt 1 và 2 cách nhau 1 giờ. Tốc độ phân cắtphụ thuộcvàonhiệt độ củamôitrường, đốivới các động vậtthụ tinh ngoài ảnh hưởng này rấtrõràng. Nhưng trong cùng mộtthể phôi, tốc độ phân cắtcũng khác nhau ở các nhóm phôi bào khác nhau. Ví dụ: ở phôi ếch, các phôi bào chứa nhiềutế bào chất ở cực động vật phân cắtnhanhhơn ở cựcthựcvậtchứanhiều noãn hoàng.
- 2. PHÔI NANG (1) Phôi nang có xoang: Phôi nang có xoang rỗng ở giữa, thành gồmmột lớptế bào hay nhiềulớptế bào. Các tế bào ở phía ngoài thường có tiêm mao để giúp cho phôi nang vận động đượctrongnước. Các nhóm động vậtnhư tôm he, cầu gai, cá lưỡng tiêm (2) Phôi nang hai cực: Phôi nang có hai cực đượctạo nên do kích thước các phôi bào không bằng nhau. Ở cực động vậtgồm các phôi bào có kích thướcnhỏ gọi là mái phôi và ở cựcthựcvậtgồm có các phôi bào lớngọilà đáy phôi. lưỡng thê thuộcdạng này (3) Phôi nang dạng đĩa: Phôi nang này có dạng như một cái đĩaúplên khối noãn hoàng. Giữa đĩa phôi và noãn hoàng có mộtkhehẹp-đólà xoang phôi nang. Phôi nang này hình thành do phương thứcphâncắtcủa dạng đĩacủatrứng đoạn hoàng. Phôi củacáxương thuộcdạng này.
- PHÔI NANG (tt) (4) Phôi nang đặc: Phôi nang này không có xoang, các phôi bào xếpsắp dày đặc. Cực động vậtgồm các phôi bào nhỏ và cựcthựcvậtgồm các phôi bào lớn. Phôi nang củanhững loài động vậtthuộclớp xúc tu (5) Chu phôi nang: Ở dạng phôi nang này các phôi bào phân bốởbề mặt bao quanh khối noãn hoàng bên trong. Phôi nang được hình thành do phương thức phân cắtbề mặtcủatrứng trung hoàng tạo thành. (6) Phôi nang dạng bóng: Phôi nang này hình thành do phương thức phân cắttrứng của nhóm động vật có vú. Trong quá trình phân cắt, các phôi bào chia làm hai nhóm: nhóm có kích thướclớnvànhómcókíchthướcnhỏ. Do nhóm có kích thướcnhỏ có tốc độ phân cắt nhanh dầndầnbaotrùm toàn bộ thể phôi tạo thành và nuôi dồnnhómkíchthướclớnvàomộtchỗ, tao thành nụ phôi.
- CÁC DẠNG PHÔI NANG A: Phôi nang của Amphioxus (động vậtcódâysống bậc thấp). B: Phôi nang cá xương, C: Phôi nang lưỡng thê, D: Phôi nang động vậtcóvú.
- 3. PHÔI VỊ (1) Phương thức lõm vào: Phương thức này khá đơngiản. Từ phôi nang có dạng hình cầu, đáy phôi nang cựcthựcvậtdànphẳng ra và từ từ lõm vào bên trong, dần dần thành củacựcthựcvậttiếpgiápvới thành cực động vật. Kếtquả là thể phôi từ một lá phôi trở thành hai lá phôi, lá phôi trong và lá phôi ngoài, chỗ lõm vào là phôi khẩu. (2) Phương thứcdinhập: Mộtsố tế bào ở thành phôi nang phân chia, các tế bào mới đượctạo thành dắpdần vào bên trong thành phôi. Kếtquả lá phôi trong dầndần đượctạo thành. Trường hợp này xoang phôi vị trùng với xoang phôi nang. (3) Phương thức phân thành: Các tế bào trên thành phôi nang đồng loạt phân chia để tạo thành hai lớptế bào. Lớp bên trong mới hình thành là lá phôi trong. Trường hợp này xoang phôi vị cũng trùng với xoang phôi nang. (4) Phương thức phát triểnbề mặt: Các phôi bào nhỏởcực động vậtcótốc độ phân cắt nhanh hơn so với các phôi bào lớn ở thựcvật. Dầndần các phôi bào nhỏ lan xuống phía dưới, bao trùm lên toàn bộ cựcthựcvật. Cuốicùngthể phôi hình thành hai lá phôi: lá phôi ngoài gồm có các phôi bào nhỏ và lá phôi trong gồm các phôi bào lớnhơn.
- PHÔI VỊ THEO PHƯƠNG THỨC LÕM VÀO 1: Xoang phôi nang 2: Phổikhẩu 3: Ngoạibì 4: Nộibì 5: Xoang phôi vị 6: Ống thầnkinh 7: Dây sống 8: Thể tiết 9: Ruột nguyên
- 4. SỰ HÌNH THÀNH LÁ PHÔI THỨ BA (1) Phương thứcgấpnếp: Mầm lá phôi thứ ba nằm ở hai bên mầmdây sống, ở vị trí lưng của thân phôi. Hai mầmnàygấpnếpbằng cách cuộn lên phía trên, sau đótáchrakhỏimầmdâysống và nộibìruột và khép mí lạitạo thành hai ống trung bì phân bố dọc theo hai bên mặtlưng củathân phôi. Đồng thờimầmdâysống và mầmnộibìruộtcũng khép lại để tạo thành ống dây sống và ống ruột. (2) Phương thức đoạnbào: Vào thời điểm quá trình tạo phôi vị bắt đầu, mộtsố tế bào tách khỏi thành phôi nang - đólànhững đoạnbào. Cácđoạn bào này không ngừng phân chia và dầndầntạothànhmộtlớptế bào. Khi phôi vị hoàn thành, tứclàlúccựcthànhthựcvậttiếp xúc với thành cực động vậtthìláphôithứ ba cũng được hình thành nằmgiữa lá phôi ngoài và lá phôi trong.
- SỰ HÌNH THÀNH VÀ PHÁT TRIỂN CỦA ỐNG THẦN KINH 1 - Gờ thầnkinh; 2 -Dâysống; 3 - Mào thầnkinh; 4 -Da; 5 - Tế bào sắctố; 6 - Hạch thầnkinhlưng; 7 - Hạch giao cảm; 8 - Tuyếntrênthận; 9 - Hạch thầnkinhtạng
- SỰ PHÁT TRIỂN CỦA NÃO I - Túi não chia phân các phần II - Ba phầncủanão III - Nămphầncủanão 1 - Não trước 2 - Não trung gian 3 - Não giữa 4 - Tiểunão 5 - Hành tuỷ
- CÁC CƠ QUAN PHÁT TRIỂN TỪ NGOẠI BÌ (tt) (2) Cơ quan thị giác Mắtlàsảnphẩmcủa ngoạibì. Mầmmắtlàchồicủanãotrước(túimắt). Đầutiênmắtxuấthiệndướidạng hai bóng mắt, phát triểntừ hai túi lồi mọcrahaibênnãotrướcsơ khởi. Bóng mắttiếndần ra phía ngoạibì. Khi gầnsátngoạibìthìđầu lõm vào tạo thành hai cốcmắtcóhailớp: lớp ngoài mỏng, biệt hoá thành võng mạcsắctố; lớptrongdầybiệthoáthành vóng mạcthần kinh. Chỗ nốicủahốcmắtvới não là cuống mắt. Ở mặtbụng củacốcmắt, cốcmắt không khép lại do đóxuấthiện khe mắt. Lớptế bào thầnkinhở võng mạcthầnkinhmọc nhánh hướng về não qua cuống mắt, đólàmầm móng củadâythầnkinhthị giác. Trong lớpthần kinh võng mạccónhững tế bào thị giác (hình que và hình nón). Sau đólớptế bào ngoại bì này tách ra khỏi ngoạibìphânbố vào lòng cốc mắt, đólàthủy tinh thể củamắt. Khi thủy tinh thể tách khỏingoạibìthìngoạibìkhéplại, tạothànhlớp màng mỏng trướcthủytinhthể. Lớpmàngnàymấtsắctố, trở nên trong suốtvàtrở thành giác mạccủa mắt.
- CÁC GIAI ĐOẠN PHÁT TRIỂN CỦA MẮT 1 - Não trước nguyên thuỷ; 2 - Bóng mắt; 3 - Cuống mắt; 4 - Ngoài bì; 5 - Mầmthuỷ tinh thể; 6 - Lớpthầnkinhvõngmạc; 7 - Lớpsắctố võng mạc; 8 - Biểubìgiácmạc; 9 - Lớpsắctố; 10 - Võng mạc; 11 - Thuỷ tinh thể; 12 - Giác mạc; 13 - Màng máu.
- CÁC CƠ QUAN PHÁT TRIỂN TỪ NGOẠI BÌ (tt) (3) Cơ quan thính giác Đầutiêntế bào ngoạibìở ngang chổ não sau biệt hoá thành vảy khứu giác. Vẩy thính giác lõm xuống thành túi thính giác. Sự hình thành túi thính giác đượckíchthíchbởi ảnh hưởng củanãosau nguyên thủyvàphầntrungbìnằmgần đó. Túi thính giác tách ra khỏingoạibìtạo thành bóng thính giác. Bóng thính giác có hình quả lê. Đầu bóng thính giác kéo dài ra tạo thành ống nộidịch. Từ thành trước, sau và hai bên của bóng thính giác mọcrabaống bán khuyên, mặtbụng mọcratúibần. Đó là các bộ phậnchínhcủa tai trong sơ khởi. Sau đó các giây thầnkínhsẽ nốitai trongvớinão sau.
- CÁC GIAI ĐOẠN PHÁT TRIỂN CỦA TAI TRONG 1 - Não sau nguyên thuỷ; 2 - Hạch thầnkinh; 3 - Hốc thính giác; 4 - Ống nội lympha; 5 - Túi thính giác.
- CÁC CƠ QUAN PHÁT TRIỂN TỪ NGOẠI BÌ (tt) (4) Cơ quan khứu giác Các tế bào ngoạibìbiệt hoá tạonênvảykhứugiác. Vảykhứugiác lõm xuống thành hố khứugiác. Mộtsố tế bào ởđáy hố khứugiácbiệthoáthànhtế bào thầnkinhvàtừ đó phát ra các sợithầnkinhhướng về não bộ. Các sợinàyhợplạitạo thành dây thầnkinhkhứu giác. Phầnlớn ngoại bì sau giai đoạnthầnkinhvẫnnằmtrênbề mặtcủa phôi và về sau phát triển thành biểubìdabaobọccơ thể, lót trong khoang miệng là phầnsaucủahậumôn. Những dẫnxuấtcủa da la vãy, lông mao, tuyếnmồ hôi, tuyếnnhờnvà tuyếnsữa ởđộng vật có vú.
- 2. CÁC CƠ QUAN PHÁT TRIỂN TỪ NỘI BÌ Dẫnxuấtquantrọng nhấtcủanộibìlàống tiêu hóa vớinhững bộ phậnlàvậtkhởi nguyên củanhiềucơ quan trọng yếu. Mầmnộibìruột tách khỏihaimầm trên, khép bờđểhình thành ống ruột. Đây là mầmmóngtạo ra các cơ quan tiêu hoá và hô hấp. Ban đầu ống tiêu hoá là một ống thẳng, sau phân bố thành ruột trước, ruộtgiữavàruộtsau. Ruộttrước: phát triển thành miệng, lưỡi, túi mang, khe mang, phổi, các túi thuộcphế quản(tuyếngiáp, cận giáp, tuyếndiều), gan và tụy. Ruộtgiữa phát triển thành dạ dày, ruột non, các tuyến tiêu hoá như tuyếngan, tuỵ Ruộtsaupháttriển thành ruộtgiàvàhậumôn
- 3. PHÁT TRIỂN CỦA TRUNG BÌ Khi tách khỏidâysống và nộibìruột, trung bì là 2 ống nằm đốixứng hai bên lưng phôi qua ống thần kinh. Mỗi ống trung bì sẽ phân hóa tạo thành thể tiết ở trên và tấmbênở dưới. PHÁT TRIỂN CỦA THỂ TIẾT Thể tiết phân hoá tạonênbốn đốt: đốtsinhthận, đốtsinhxương, đốtsinhbìvà đốtsinhcơ. Đốtsinhthậnpháttriển thành thậnvề sau Đốtsinhxương phân hoá tạo thành các đốtsống ở lưng. Tế bào của đốtsinh xương đến bao xung quanh ống thầnkinhvàdâysống để tạo thành các đốt xương sống. Đốt sinh bì phân hoá thành màng liên kếtthưa và lót mặttrongcủabiểubì, tạo nên lớpbìcủadaở mặtlưng. Đốtsinhcơ sẽ phát triểntạo thành cơ vân ở lưng. Cơ vân này tồntại tính phân đốttrongsuốt đờisống của động vật. Giữa các đốtcơ vân ở lưng và đốtsống có sự sắpxếp so le nhau: mỗi đốtcơ gắnvớihainửacủahaiđốtsống kề nhau.
- SỰ PHÁT TRIỂN CỦA THỂ TIẾT 1 - Lá tạng; 2 - Lá thành; 3 - Thể tiết; 4 - Đốt nguyên thận 5 - Đốt nguyên cơ; 6 - Đốt nguyên bì; 7 - Đốt nguyên cốt; 8 - Ống trung thận; 9 - Biểu bì; 10 - Bì; 11 - Cơ lưng; 12 - Đốtsống; 13 - Sụn bao quanh dây sống.
- PHÁT TRIỂN CỦA TẤM BÊN Tấmbênlàphầnphíadướicủa ống trung bì. Tấm bên phát triểnxuống phía bụng của thân phôi và nốilạivới nhau, khe rỗng củatấm bên phía trái và phía phải thông nhau tạo xoang cơ thể thứ sinh vớihailálớnhơn lá thành bên ngoài và lá tạng bên trong. Từ lá thành tạonêncơ bụng, cơ chi và mô liên kếtdướidacủa vùng bụng và chi. Lá tạng tạonêncơ trơnvàmôliênkếtcủacơ quan nộitạng. Ngoài ra lá tạng còn tạonênmạctreocủa các cơ quan nộitạng, đó là chỗ dựacủamạch máu và dây thầnkinh. Cả lá thành và tạng tham gia tạonênmàngbụng (màng phúc mạc).
- PHÁT TRIỂN CỦA MẠCH MÁU VÀ TIM Mộtsốđám tế bào từ lá tạng củatấmbênbiệt hoá nên các đảo máu. Đảonàylàmlớptế bào bao quanh phía ngoài tạonêntúinội mạc và bên trong có các tế bào máu. Nhiều đảomáuhợplạivới nhau tạo thành mạch máu. Tim được hình thành trên cơ sở củamạch máu sơ khởi. Hai mầm tim nằmtrênhaimạch máu kếthợplạivới nhau, mấtváchngăn giữa chúng tạo thành tim thống nhất. Màng trong của tim có nguồngốctừ màng mạch máu. Từ lá tạng củatấmbên, một đám tế bào biệthoáthànhcơ tim bao quanh ngoài.
- PHÁT TRIỂN TUYẾN SINH DỤC VÀ BIỆT HOÁ GIỚI TÍNH Tuyếnsinhdục đầutiênxuấthiệndướidạng một đĩadàycủalátạng gọi là nếpsinhdục. Tế bàosinhdục nguyên thủytừ phía ngoài nhanh chóng di vào nếpsinhdục, sinh sản ởđóvàtạonênbiểumômầm. Có giả thiếtchorằng nguồngốccủatế bào nguyên thủylàmộtsố tế bào tách ra từ nộibì. Cáctế bào củalátạng phát triểntạo nên chất đệmtrong tuyếnsinhdụcvàbiểumômầm phát triển các chồi ănsâuvàochất đệm này. Cuối cùng tạonêntuyếnsinhdục nguyên thủyvớilớpvỏ bên ngoài và lớptủy bên trong. Giới tính của con vậtphụ thuộcvàosự phát triểncủalớpvỏ hoặclớptủy. Nếulớpvỏ phát triểnsẽ tạorabuồng trứng và lớptủybị thoái hoá, ngược lạilớptủy phát triểnsẽ tạoratinhhoànvàlớpvỏ bị thoái hoá. Đólàhiện tượng biệthoágiới tính.
- SỰ PHÁT TRIỂN TUYẾN SINH DỤC 1 - Xoang cơ thể; 2 - Ống Volf; 3 - Ống dẫnnhỏ củathận SỰ BIỆT HOÁ GIỚI TÍNH nguyên thuỷ; A: 1 - Tế bào sinh dục nguyên thuỷ; 4 - Nếpsinhdục; 2 - Lớptuỷ; 3 - Lớpvỏ; 4 - Tinh hoàn. 5 - Lá tạng tấmbên. B: 5 - Tế bào trứng.
- CHƯƠNG 9: PHÁT TRIỂN CỦA ĐỘNG VẬT THÂN MỀM (MOLLUSCA) 1. ĐẶC ĐIỂM CHUNG CỦA QUÁ TRÌNH PHÁT TRIỂN Động vậtthânmềmbaogồm mộtsố lượng loài lớn, phân bố trong nhiềumôitrường khác nhau, phương thứcsống cũng rất khác nhau. Có nhóm sống vùi trong cát hoặc bùn, có nhóm bám vào giá thểởnền đáy, có nhóm sống trôi nổitrongnước. Do đósự phát triểncáthể của nó cũng rất đadạng.
- Đặc điểm phân tính Không phân tích (lýỡng tính): Trên cùng cơ thểđồng thờicócả tuyến sinh dục đựcvàcái. Phầnlớn các loài chân bụng Gastropoda mang đặc điểmphântínhnày. Phân tính đựccáiriêngnhưng có hiệntượng biến đổitừđực sang trái hoặcngượclại: Sự thay đổi tính này do sự thay đổimùavụ trong năm hoặcdo điềukiệnsống biến đổi. Các loài thuộclớphaimảnh vỏ Bivalvia thường có đặc tính này. Phântíchrõràngvàtồntạisuốtchu kỳ sống: Bắtgặp ở lớpthầnkinhkép (Amphineura).
- Đặc điểmthụ tinh Đasố các loài động vậtthânmềmthụ tinh ngoài. Tinh trùng xâm nhậpvàotrứng trướclúcxuấthiệncựccầu1, tứclàtrứng đang vào thờikỳ noãn bào sơ cấp. Mộtsố loài thuộclớpchânbụng thụ tinh trong, nhờ sự xuấthiện củacơ quan giao phối. Hiệntượng này gặp ởốc đỏ Parana, ốc Cipango. Quá trình phát triểnphôibắt đầusaukhithụ tinh. Nhìn chung có ba phương thức:
- Các phương thứcpháttriểnphôi (1) Phát triểntrongtúitrứng: Ở mộtsố loài thuộc nhóm chân bụng, trứng đẻ ra đượcdính kếtlạivới nhau tạothànhtúitrứng lớn. Sự dính kếtnày nhờ chất keo bao quanh trứng do ống dẫntrứng tiếtra. Túi trứng có nhiềuhìnhdạng khác nhau: có loạihình chuông như túi trứng của ốc Natica; hình sợinhưốcthỏ biển; hình bình hoa nhưốc Urosalpine salpine. Cáctúinàycóthể lơ lửng trong nước, hoặcbámvàothực vậtthủy sinh, bám vào đáy bùn, cát.
- Các phương thứcpháttriển phôi (tt) (2) Phát triểntrongnước: Phầnlớn các loài thuộclớphaimảnh vỏ: trứng sau khi thoát ra khỏibuồng trứng và đượcthụ tinh, lơ lửng trong nước. Quá trình phát triển phôi xảyraởđóchođếngiaiđoạn ấu trùng. Khi nởấu trùng thoát ra khỏimàngtrứng. Ơ phương thứcnàytrên bề mặtcủa phôi thường xuấthiện tiêm mao để giúp phôi vận động được trong nước. (3) Phát triển trong xoang mang và xoang màng áo: Đasố các loài thuộclớphaimảnh vỏởnướcngọt; trứng đẻ ra khỏituyếnsinhdục đượclưulại trong xoang màng áo. Quá trình phát triển phôi đượcthựchiện ởđấyvàđược con mẹ bảovệđến giai đoạn ấu trùng thì thoát ra ngoài. Mộtsố trường hợpcóthể lưu lạitrongcơ thể mẹ lâu hơn.
- Đặc điểmphâncắttrứng Trừ bọnchânđầu, phầnlớntrứng của động vậtthânmềmthuộc loạiphâncắtxoắn ốc. Đây là dạng phân cắt hoàn toàn, nhưng không đều; các phôi bào sắpxếptheohìnhxoắn ốc. Phôi nang, phôi vị Những loạitrứng có lượng noãn hoàng nhiềunhư trứng các loài chân bụng thì phôi nang thuộcdạng phôi nang đặcvàphôivị theo phương thức lõm vào. Những loạitrứng có lượng noãn hoàng ít như trứng bọn2 mảnh vỏ thìphôinangthuộcdạng phôi nang có xoang, phôi vị theo phương thức lõm vào Tuy vậy các phôi bào ở cực động vậtnhỏ hơn các phôi bào ở cực thựcvậtrấtnhiều
- CÁC GIAI ĐOẠN ẤU TRÙNG Ấutrùngluâncầu Ấu trùng hình chữ D (Trochophora) (Veliger) Ấutrùngdiệnbàn Ấu trùng bám (Spat) (Umbo)
- Các giai đoạnpháttriển phôi và ấu trùng 1: Tế bào tinh trùng 2: Tế bào trứng 3: Trứng thụ tinh 4: XuấthiệncựccầuI 5: XuấthiệncựccầuII 6: Phân chia trứng lầnI 7: Phân chia trứng lầnII 8 - 9:Phôi nang 10 - 11: Ấu trùng luân cầu 12: Ấutrùngchữ D 13: Ấutrùngđĩnh vỏ 14: Ấutrùngbám
- 2. PHÁT TRIỂN CỦA THÂN MỀM 2 MẢNH VỎ TUYẾN SINH DỤC VÀ TẾ BÀO SINH DỤC CON CÁI Căncứ vào kích thước, màu sắcvàmức độ phát triểncủatế bào sinh dục, có thể chia buồng trứng thành 5 giai đoạn: Giai đoạn1: Buồng trứng có kích thướcrất bé, khó phân biệt với các mô khác củakhốinộitạng. Trong buồng trứng mô liên kếtvàtế bào mỡ chiếmchủ yếu, tế bàosinhdục đang ở tế bào mầmnằmlẫntrongmôliênkết. Giai đoạn2: Ở giai đoạn này có thể quan sát đượcrõhailácủa buồng trứng, nhưng kích thướccủa chúng còn bé và có màu vàng nhạt. Trong mô buồng trứng đãxuấthiệncáctúinhỏ, mỗi túi chứa các tế bào trứng non, đó là các noãn nguyên bào.
- Giai đoạn3: Khốilượng buồng trứng tăng nhanh thành hai lá tương đốirộng bao quanh nộitạng, màu vàng đậm. Các túi nhỏđã gia tăng kích thướcvàchứa đầytế bào trứng đã chuyểnsang thời kỳ tích luỹ chất ding dưỡng để trở thành noãn bào sơ cấp. Các noãn này có cuống gắn vào vách củatúi. Giai đoạn4: Buồng trứng bướcvàogiaiđoạnthànhthục, kích thướcpháttriểnmạnh, lan rộng ra màng áo, màu đỏ gạch. Trong mỗitúinhỏ, các noãn bào đãrờikhỏiváchphânbố vào lòng của túi. Mỗitúicăng phồng, chứa đầy các noãn bào hình cầu. Đólà các noãn bào đã thành thục, đủ điềukiện tham gia vào quá trình thụ tinh. Giai đoạn5: Buồng trứng sau khi đẻ, các sảnphẩmsinhdục đã thải ra ngoài, do vậymàtrở nên rỗng, co hẹpthể tích. Các túi cũng trở nên rỗng, co hẹplại.
- TIÊU BẢN MÔ HỌC BUỒNG TRỨNG ĐựcCái TuyếnsinhdụcTrứng giai đoạn non Buồng trứng sau khi đẻ Trứng thành thục
- Phát triểnbuồng trứng điệpseo (Comptopallium radula ) Giai đoạnII Giai đoạnIII Giai đoạnV Giai đoạnIV
- TUYẾN SINH DỤC VÀ TẾ BÀO SINH DỤC CON ĐỰC Có thể chia thành 5 giai đoạn phát triểngiống như ca thể cái. Tuy nhiên để dễ phân biệt, ngườitachiasự phát triểntuyếnsinhdục con đực thành 2 giai đoạn: Giai đoạnchưathànhthục: Tuyếnsinhdụckíchthướcbé, hình lá, mỏng có màu trắng trong. Tế bàosinhdụcchỉ bao gồm các tế bào mầm và các tinh nguyên bào. Giai đoạn thành thục: Tuyến phát triểncódạng hình lá, rộng, căng phồng,có màu trắng sữa. Tế bào sinh dụcchủ yếu ở thờikỳ thành thục, bao gồm các cụmtinhtử và tinh trùng.
- TUYẾN SINH DỤC VÀ TẾ BÀO SINH DỤC CON ĐỰC Giai đoan còn non Giai đoạnsắp thành thục Giai đoạn thoái hoá Giai đoạnthànhthục
- SỰ ĐẺ TRỨNG VÀ THỤ TINH Khi buồng trứng của con cái đạttớigiaiđoạnthànhthục, dướitác động của các điềukiện bên ngoài như sự tăng, giảmnhiệt độ nước, sự thay đổicủanồng độ muối, tác động củachukỳ thuỷ triều, trong đókể cả sự xuấthiệncủacáthểđực thành thục; các nhân tố nàykíchthíchcáthể cái đẻ trứng ra môi trường nước. Ngay sau đó tinh trùng xâm nhậpvàotrứng và trứng bắt đầugiảm phân để hình thành các cựccầu 1 và 2. Tiếp đến nhân tinh trùng từ cựcthựcvật di chuyểngặpnhâncủatế bào trứng ở gầncực động vật. Haimàngnhânvỡ ra hoà nhậphai bộ nhiễmsắcthể, hợptửđược hình thành.
- PHÂN CẮT TRỨNG, PHÔI NANG VÀ PHÔI VỊ Sau khi quá trình thụ tinh được hoàn thành, quá trình phân cắttrứng bắt đầuthựchiện. Trứng ở nhiềuloàithânmềmhaimảnh vỏ phân cắttheophương thứcxoắn ốc. Phôi nang củathânmềmhaivỏ thuộcdạng phôi nang có xoang nhưng các phôi bào ở cực động vậtcókíchthướcnhỏ hơn các phôi bào ở cựcthựcvậtrấtnhiều. Phôi vịđược hình thành theo phương thức lõm vào ở cựcthựcvật và trở thành miệng nguyên thuỷ
- CÁC GIAI ĐOẠN ẤU TRÙNG (1) Ấu trùng luân cầu (Trochophora) Ấu trùng này đượchìnhthành khoảng mộtngàysaukhitrứng thụ tinh. Ấutrùngcócấutạorất đơngiản bao gồm: miệng nguyên thuỷ, ruộtnguyênthuỷ và tuyếnvỏ được hình thành do ngoạibìđối diệnvớimiệng nguyên thuỷ lõm vào. Trên đỉnh của ấu trùng có vành tiêm mao giúp cho ấutrùngvận động trong nước.
- CÁC GIAI ĐOẠN ẤU TRÙNG (tt) Ấu trùng hình chữ D (Veliger) Sau khi thụ tinh khoảng hai ngày, ấu trùng luân cầu chuyển sang ấu trùng Veliger. Cũng giống nhưấu trùng luân cầu, giai đoạn veliger cũng sống trôi nổi. Tuy nhiên, so với ấu trùng luân cầu, ấutrung Veliger xuấthiệnnhiềucơ quan mới: chân mọcgiữamiệng nguyên thuỷ và chia ra hai phần: miệng và hậumônriêngbiệt, phầngiữacủaruộtnguyênthuỷ xuấthiện dạ dày, hai bên dạ dày thêm gan tụy. Tuyếnvỏ lộn ra phía ngoài và bắt đầutiết nguyên liệu để tạovỏ, các cơ khép vỏ xuất hiện.
- CÁC GIAI ĐOẠN ẤU TRÙNG (tt) (3) Ấu trùng diện bàn (Umbo) Ấutrùngdiện bàn hay còn gọilà ấu trùng đỉnh vỏ, xuấthiện thường vào ngày thứ 7 - 8 sau khi thụ tinh ẤutrùngtiềnUmbo Ở giai đoạn này, vành tiêm mao ở đỉnh đặcbiệtpháttriển. Các tiêm mao trảirộng như mặt bàn tròn nên đượcgọilàấu trùng diệnbàn. Cáctiêmmaonàygiúp Ấu trùng trung Umbo cho ấutrùngbơilội tích cựcvà chủđộng hơn. Ấutrùngdiện bàn có thể chia thành 3 giai đoạnphụ: Tiền umbo, trungumbovàhậuumbo ẤutrùnghậuUmbo
- CÁC GIAI ĐOẠN ẤU TRÙNG (tt) Giai đoạntiềnUmboấu trùng xuấthiệnruột và mang nang tiêu hoá .Ấu trùng tăng về kích thướcvàchiềudài Giai đoạn trung Umbo ấu trùng xuấthiện đỉnh vỏ ,vành tiêm mao đặcbiệt phát triển, các tiêm mao trảirộng như mặtbàntròn. Chính các tiêm mao này giúp cho ấutrùng bơilội tích cứcvànhiềuhơn. Giai đoạnhậuUmboấu trùng xuấthiện điểm mắt và hình thành chân ,đây là đấuhiệukết thúc giai đoạnsống trôi nổicủa ấu trùng . Giai đoạnnàythường thì xuấthiện ở ngày 16 -18 sau khi thụ tinh .
- CÁC GIAI ĐOẠN ẤU TRÙNG (tt) (4) Ấu trùng bám (Spat) Sau thờigiansống trôi nổi, ấutrùng chuyểnsống đáy và dùng chân để bò. Khi tìm đượcchỗ bám thích hợp, tơ chân phát triển để ấu trùng bám vào giá thể và kết thúc vòng biếntháiấu trùng. AÁu truøng baùm Thờigianbiếntháitừ 28 - 60 ngày. (Spat) Điềunàylệ thuộc vào các điềukiệnmôi trường, đặcbiệt là nhiệt độ nước. Giai ñoaïn Juvenile
- Phát triển phôi và ấu trùng Điệpseo (Comptopallium radula ) 2 phôi bào 8 phôi bào Nhiều phôi bào Phôi nang Phôi vị Trochophora Veliger Umbo Spat
- PHÁT TRIỂN PHÔI CỦA THÂN MỀM 2 MẢNH VỎ Thời gian sau thụ tinh Kích thướcµ Giai đoạnpháttriển Ngày Giờ Phút Chiều dài Chiềucao 0 Trứng 45-50 15 Trứng thụ tinh 25 Cựccầu1 30 Cừccầu2 40 2 tế bào 45 4 tế bào 55 8 tế bào 1 30 Phôi nang 2 Phôi vị 7 Trôchphore 17 30 Veliger mớixuấthiện 64,36 50,69 5 Veliger 77,03 62,02 10 Tiềnumbo 87,04 73.37 14 Trung umbo 95,38 82,37 18 Hậuumbo 148,74 134,06 24 Spat mớixuấthiện 176,42 155,74 28 Spat 196,43 187,09 32 Juvenile mớixuấthiện 224,77 210,77 36 Juvenile 300,48 274,80
- CHƯƠNG 10: PHÁT TRIỂN CỦA TÔM HE (PENAEUS)
- 1. ĐẶC ĐIỂM PHÂN TÍNH Tôm he phân tính đực cái rõ ràng. Khi trưởng thành, phân biệt đực cái thông qua cơ quansinhdụcphụ bên ngoài. Con cái có bộ phậnchứa túi tinh gồm2 tấmphồng lên gữa đôi chân ngực (chân bò) thứ 4 và 5, đượcgọi là Thelycum. Con đựccóbộ phận chuyển túi tinh vào túi chứa tinh (thelycum) của con cái, đượcgọi là Petasma, là một nhánh của đôi chân bụng (chân bơi) thứ 1. Con đựccókíchthướcnhỏ hơn tôm cái trong cùng thời gian sinh trưởng. Con đựccótrọng lượng lớnhơn 50 gram, và con cái từ 100 – 300 gram có thểđẻtừ 300.000 – 1.200.000 trứng. Nếu con cái đãgiaovỹ, ở Thelycum có chứa 2 túi tinh nhậntừ con đực. Hai túi tinh có dạng như 2 hạtgạovàcómàutrắng đục. Trong tự nhiên, tuổi thành thụccủa tôm he thườngsau8 thángtuổi.
- 2. TẬP TÍNH SINH SẢN Tôm he có tập tính di cư sinh sản. Các cá thể trưởng thành tậptrungở vùng ven biển để giao vĩ và thành thụctrước khi di cư ra vùng biểnsâu đẻ trứng, nơi có S > 30 ppt. Tôm he đẻ trứng quanh năm đặcbiệtlàtômsú(Penaeus monodon). Tập trung vào 2 thời điểmchính: tháng3 –4; vàtháng7 –8. Hoạt động giao vỹ của tôm he tùy thuộc vào Thelycum hở hay kín mà thời điểmgiaovỹ khác nhau: Đốivớibọn có Thelycum kín: giao vỹ xảyrakhicon cáivừamớilột xác xong. Sự giao vỹ có thể xảy ra vài ngày cho đếnvàituầntrước khi trứng chín. ĐốivớibọncóThelycumhở: Hoạt động giao vỹ xảyravàigiờ trước khi đẻ trứng. Hoạt động giao vỹ củatômthường diễnralúcchiềutốivàđẻ trứng từ 20 giờđến2 giờ sáng.
- VÒNG ĐỜI TÔM HE
- 3. PHÁT TRIỂN TUYẾN SINH DỤC Tôm đực: Tuyếnsinhdụccủatômđựclàđôi tinh hoàn nằmtrênphần đầungực, hai bên dạ dày. Khi thành thục, tinh hoàn căng phồng, trắng đục, màu sữa. Tinh hoàn có ống dẫn đổ vào hình nang. Tinh trùng thuộcdạng chứatrongtúi, kích thước10 µm, có đầuhìnhcầu, đường kính 5 µm, đuôi dài 5 µm. Khi tôm đực thành thục, có thể nhìn thấy đôi túi tinh màu trắng đụchìnhhạtgạo ở gốc chân bò thứ năm.
- PHÁT TRIỂN CỦA TUYẾN SINH DỤC (tt) Tôm cái Tuyếnsinhdụccủatômcáilàđôi buồng trứng nằmdọc ở mặtlưng. Buồng trứng kéo dài từ hốcmắt đếncuối đốtbụng thứ 6. Đôi buồng trứng là hai nhánh riêng lẻ nhưng ở phầncuốichậplại làm một. Hai ống dẫntrứng mở ra ở khớphángđôi chân ngựcthứ 3. Hình dạng, kích thướcvàmàusắccủabuồng trứng thay đổitrong suốtquátrìnhpháttriển. Người ta chia quá trình phát triểnbuồng trứng tôm he thành 5 giai đoạn:
- MÔ TẢ CÁC GIAI ĐOẠN PHÁT TRIỂN Giai đoạn1 (giaiđoạn non) Buồng trứng mảnh, hình sợi, nằmtrênống tiêu hoá, chưacó màu sắc, trong suốt. Noãn bào hình đadiện, nhân chưaquansátđược rõ ràng, đường kính noãn bào: 25 - 30 micron
- MÔ TẢ CÁC GIAI ĐOẠN PHÁT TRIỂN (tt) Giai đoạn2 (giaiđoạn phát triển) Buồng trứng có màu trắng đục hoặcvàngnhạt, và có thể phân biệtkhárõvới ống tiêu hoá nằm phía dưới. Noãn bào đã phát triểntheo hướng sinh trưởng sinh chất. Đường kính noãn bào từ 70 - 90 micron. Quanh mỗinoãncólớptế bàonangbaobọc.
- MÔ TẢ CÁC GIAI ĐOẠN PHÁT TRIỂN (tt) Giai đoạn3 (giaiđoạnsắp thành thục) Buồng trứng gia tăng kích thước nhanh chóng. Qua lớpvỏởmặt lưng thấybuồng trứng là mộtdải rộng, choán cả bề lưng. Màu sắcthayđổitừ màu xanh lá mạ chuyển sang màu xanh lá cây. Noãn bào vào thờikỳ tính lũy noãn hoàng. Đường kính noãn bào: 180 -200 micron.
- MÔ TẢ CÁC GIAI ĐOẠN PHÁT TRIỂN (tt) Giai đoạn4 (giaiđoạn thành thục) Buồng trứng tăng chậmkích thướcvàcómàuxanhđậm. Noãn bào có đường kính: 230 - 250 micron. Trong nguyên sinh chấtcủa noãn bào xuấthiệnthể hình que. Noãn bào đã hoàn thành tích luỹ noãn hoàng, đủ điềukiện để tham gia thụ tinh. Tuy nhiên các tế bào trứng vẫn là noãn bào sơ cấpvìchưathực hiệnphânchiagiảm nhiễm.
- MÔ TẢ CÁC GIAI ĐOẠN PHÁT TRIỂN (tt) Giai đoạn5 (giaiđoạn thoái hóa) Buồng trứng sau khi tôm cái đẻ trứng. Thể tích buồng trứng co hẹp lạivàtrở nên nhão, rỗng. Thành phầncònlại trong buồng trứng có thể quan sát được: màng tế bào nang, các tế bào trứng non, và mộtíttrứng già còn sót lại. Ngoài ra khi nghiên cứu quá trình phát triểncủabuồng trứng, người còn là căncứ vào hệ số thành thụcsinhdục để đánh giá mức độ thành thụccủatômmẹ. Hệ số thành thụcsinhdụctăng từ giai đoạn1 đếngiaiđoạn4 vàđột ngộtgiảm ở giai đoạn5.
- TÁC NHÂN ẢNH HƯỞNG ĐẾN THÀNH THỤC SINH DỤC Tác nhân bên ngoài: Nhiệt độ nước > 26 0C; S > 30 ppt và thành thụcnhiềunhất ở thời điểm con nướccường. Tác nhân bên trong: TuyếnY nằm ở buồng mang tôm. TuyếnX nằmtạicuốnmắtcủatôm. TuyếnX kìmhảmthànhthụcsinhdục, ngượclạituyến Y thúc đẩy thành thụcsinhdụccủatôm. Khi cắtmắt, tứclàlàmmấttuyến X, hay làm giảm GIH (Gonad Inhibiting Hormone), và làm tăng GSH (Gonad Stimulating Hormone), tạo điềukiệnchotrứng phát triển nhanh hơn.
- 4. ĐẺ TRỨNG VÀ THỤ TINH Khi buồng trứng tôm đạt đếngiaiđoạn4, dướitácđộng của các điều kiệnmôitrường bên ngoài cũng như sự biến đổicủa các đặc điểm sinh lý bên trong, tôm mẹđẻtrứng vào môi trường nước. Trứng thành thụctừ hai phía củabuồng trứng lầnlượt chuyểnvào noãn quản, xuất ra ngoài qua lỗ nhỏởgóc chân ngực3. Đồng thời tinh trùng cũng thoát ra khỏiThelycumvàđổ ra ngoài qua mộtlỗ nhỏ ở góc chân ngực4 để thụ tinh cho trứng. Tinh trùng và trứng gặp nhau, sự thụ tinh xảyrangaysauđó. Khi xuấttrứng và thải tinh trùng, tôm mẹ bơivề phía trước, dùng các chân bơi để đẩytrứng về phía sau.
- ĐẺ TRỨNG VÀ THỤ TINH (tt) Thời gian cho hoạt động đẻ trứng từ 1-2 phút. Khi tôm đẻ, nếubị kích động đột ngộtnhư tiếng động mạnh, ánh sáng sẽ làmchotômngừng đẻ. Thờigiancầnthiếttừ lúc tôm mẹ dùng chân bò để pha trộntrứng với tinh trùng đếnkhitrứng được hoàn toàn thụ tinh thường kéo dài khoảng 11 phút ở nhiệt độ nước 28 0C. Thông thường có khoảng 20 tinh trùng bám xung quanh 1 trứng, tất nhiên chỉ có 1 tinh trùng thụ tinh cho trứng. Trứng thụ tinh sau 30 phút
- PHÁT TRIỂN PHÔI (tt) Trứng sau khi đẻ, các keo chấttừ trứng nhanh chóng tỏa ra ngoài, nếu nhìn qua kính hiển vi, chúng ta thấynhững vầng sáng xung quanh, gọi là vành phóng xạ. Do keo chấttừ trứng ra ngoài tạonênsự chênh lệch áp suấtthẩmthấu giữatrứng và môi trường nước làm cho nướctừ ngoài qua màng trứng vào trứng hình thành màng trương nước. Nướcthẩmthấuvàotrứng đến khi các lỗ thông trên trứng khít lạithì chấmdứt. Trong trường hợp do nguyên nhân nào đó (ô nhiễmmôitrường, nước có hàm lượng ion kim loạinặng cao, ) mà các lỗ thông trên vỏ trứng không ngănchặn đượcnướcvàotrứng làm cho nướctiếptụcthẩm thấuvàosẽ gây ra hiệntượng vỡ trứng. Trong sinh sản nhân tạo, các trường hợpvỡ trứng thường xảyraở giai đoạnnày, làmảnh hưởng đến quá trình phát triển phôi và tỷ lệ nở của trứng. Để tránh hiệntượng vỡ trứng, khi cho tôm đẻ, ngườitathường sử dụng hợpchất EDTA (2 – 10 ppm) cho vào môi trường nướcvàsục khí nhẹ tránh xáo trộnvachạmmạnh để hạnchế sự vỡ trứng.
- 5. PHÁT TRIỂN PHÔI Trong điềukiệnnhiệt độ từ 27 - 280C, khoảng 30 phút sau khi đẻ, trứng tiếnhànhphâncắtlần đầu. Trứng tôm he thuộcloạitrứng đồng hoàng, do đótrứng phân cắttrứng theo phương thức hoàn toàn đều. Khi thể phôi đạt được 32 phôi bào thì chuyển sang giai đoạn phôi nang. Phôi nang thuộcdạng phôi nang có xoang. Khi thể phôi đạt được 64 phôi bào thì quá trình tạophôivị xảyra. Phôi vị thựchiệntheophương thức lõm vào. Khi thể phôi đạt được 128 phôi bào thì mầm lá phôi thứ 3 hình thành và theo phương thức đoạnbào. Tiếptheolàsự hình thành mầmcủacácphầnphụ. Khoảng thời gian 10 giờ sau khi đẻ, phôi Nauplius đầutiênđượchình thành. Thờigianpháttriển phôi của tôm he phụ thuộc vào loài và nhiệt độ nước và đượcxácđịnh từ lúc trứng thụ tinh cho đếnkhinở ra ấutrùng Nauplius.
- PHÁT TRIỂN PHÔI (tt) 1 giờ sau thụ tinh (2-4 phôi bào) 1 giờ 30 phút sau thụ tinh (4 phôi bào) 2 giờ sau thụ tinh (64-128 phôi bào) 3-4 giờ sau thụ tinh (giai đoạn phôi nang)
- PHÁT TRIỂN PHÔI (tt) 7 - 8 giờ sau thụ tinh, 11-12 giờ sau thụ tinh, chuẩnbị nở hình thành các phầnphụ 13 giờ sau thụ tinh, vừamớinở
- PHÁT TRIỂN PHÔI (tt) Ví dụ thời gian phát triển phôi củatômsú(Penaeus monodon), ở điềukiện độ mặn 30 – 35 ppt như sau: Nhiệt độ nước(0C) Thời gian phát triểnphôi(giờ) 28 – 30 13 - 14 27 – 28 16 – 18 26 – 27 18 – 20 20 Ở nhiệt độ 27 – 30 0C, đốivớiloàiPenaeus merguiensis, thờigian phát triển phôi từ 12 – 13 giờ, nhưng đốivớiloàiPenaeus japonicus, thời gian phát triển phôi từ 13 – 14 giờ.
- 6. CÁC GIAI ĐOẠN ẤU TRÙNG (1) Giai đoạnNauplius Ở nhiệt độ 27 – 28 0C, sau khoảng thờigiantừ 16 – 18 giờ, trứng nở ra ấu trùng Nauplius. Nauplius có cấutạo đơngiản. Thân chưaphânđốt, hình trứng. Có ba đôi phầnphụ, giữa đoạncó điểmmắt. Đầu nhánh các phần phụ có các lông cứng. Phía đuôi có gai đuôi. Số lượng gai đuôi tăng dần qua các giai đoạncủa Nauplius. Công thưcgaiđuôi là cơ sởđểphân biệt các giai đoạnphụ Nauplius.
- CÁC GIAI ĐOẠN ẤU TRÙNG (tt) Giai đoạnNauplius Nauplius trải qua 6 lầnlộtxáctừ Nauplius 1 đến Nauplius 6 với khoảng thờigiantừ 36 - 48 giờ. Qua mỗilầnlột xác kích thướcvàhìnhtháiấu trùng thay đổidần: thân dài ra, các gai cứng ởđầuphầnphụ lúc đầuchỉ một nhánh đơn độcvề sau phân nhánh lông chim, mầmcủa các phầnphụđầunhư hàm và chân hàm dầndầnxuấthiện. Nauplius có tính hướng quang mạnh và dinh dưỡng bằng lượng noãn hoàng. Giai đoạnnàyhoạt động của ấu trùng mạnh mẽ do vậy không gặp nhiều khó khăntrongương nuôi. Nauplius bơilộikiểudíchdắc, không định hướng.
- PHÂN BIỆT 6 GIAI ĐOẠN PHỤ NAUPLIUS
- CÁC GIAI ĐOẠN ẤU TRÙNG (tt) Giai đoạnNauplius Thời gian phát triểncủagiaiđoạn Nauplius phụ thuộcvàonhiệt độ nướcvàtuỳ loài: Ví dụ: Tôm sú (Penaeus monodon) : Nhiệt độ: 28 – 30 0C; 27 – 28 0C; < 27 0C Thời gian: 40 – 42 giờ; 42 – 48 giờ; 48 – 60 giờ Tôm bạc: Nhiệt độ: 28 – 30 0C (Penaeus merguiensis)Thời gian: 38 – 42 giờ Tôm he Nhậtbản: Nhiệt độ: 28 – 30 0C (Penaeus japonicus)Thời gian: 36 – 37 giờ
- CÁC GIAI ĐOẠN ẤU TRÙNG (tt) (2) Giai đoạnZoea Giai đoạnZoealàgiaiđoạntiếp sau giai đoạnNauplius. Từ cuốigiai đoạnphụ N6, ấu trùng lột xác chuyển sang Z1. Giai đoạnZoeagồm ba giai đoạnphụ và trải qua 3 lầnlột xác (Z1, Z2, Z3). Về hình thái, ấu trùng Zoea có nhiều đặc điểmkhácvới ấu trùng Nauplius rõ rệt. Thân kéo dài và phân đốt, đã hình thành giáp đầu ngực, mắtképvàchủy.
- CÁC GIAI ĐOẠN ẤU TRÙNG (tt) Giai đoạn Zoea (tt) Về hình dạng bên ngoài, có thể phân biệt đượcbagiaiđoạnphụ như sau: Zoea 1: Cơ thể kéo dài và phần đầungựccóvỏ giáp, phầnbụng chưaphânđốt. Giáp đầungực hình bầudục. Mắtképxuấthiện, nhưng chưa hình thành cuống mắt, chủyvà gai mắtchưaxuấthiện.
- CÁC GIAI ĐOẠN ẤU TRÙNG (tt) Giai đoạn Zoea (tt) Zoea 2: Giáp đầungực hình lục giác, cuống mắt hình thành. Chủyxuất hiện. Thân phân nhiều đốt nhưng chưa phân biệtrõ các đốtbụng.
- CÁC GIAI ĐOẠN ẤU TRÙNG (tt) Giai đoạn Zoea (tt) Zoea 3: Giáp đầungựcphủ gầnhết đầungực, chỉ còn lại3 đốtngực chưa đượcphủ kín. Sáu đốtbụng phân biệtrõràng, trong đó đốtbụng thứ 6 có chiều dài gầnbằng tổng chiềudàicủa5 đốttrên. Ở giữamỗi đốtbụng nhìn phía mặt lưng thấycómộtgainhỏ, riêng đốt thứ 5 có thêm hai gai hai bên. Mầmchânđuôi xuấthiện ở hai bên cuối đốtbụng 6.
- CÁC GIAI ĐOẠN ẤU TRÙNG (tt) Giai đoạn Zoea (tt) ẤutrùngZoeađãbắt đầusử dụng thức ăn bên ngoài. Trong tự nhiên, khuê tảolàthức ănthíchhợp cho Zoea, đặcbiệt Sketonema costatum và Chactoceros. Trong thựctiểnsảnxuất, thức ăncủaZoealàtảotươi, tảo khô hay thức ăntổng hợp. Ở giai đoạn Zoea, sứcsống trở nên yếuhơn, do vậygặpnhiềukhó khănchoviệcchăm sóc, quảnlý. Zoea hoạt động chủ yếu ở tầng mặtvàtầng giữa. ThờigianbiếntháicủabagiaiđoạnZoeatừ 3 -5 ngày, phụ thuộcvào nhiệt độ nước, loài và chếđộdinh dưỡng. Zoea có thể kéo dài đến 18 ngày nếugặp điềukiện không thuậnlợivàđồng thờitỷ lệ tử vong cũng rất cao. Điểm quan trọng nhấttrongchămsócở giai đoạnnàylàthức ănvà cách cho ăn. Thông thường, khi ấutrùngđạtgiaiđoạnN6, ngườitađã đưathức ănvàobểđểchuẩnbị cho ấu trùng Zoea.
- CÁC GIAI ĐOẠN ẤU TRÙNG (tt) Giai đoạnMysis Giai đoạnMyislàgiaiđoạntiếp sau giai đoạnZoea. Từ Z3 ấutrùnglột xác chuyển sang giai đoạnMysis. Hình dạng bên ngoài củaMysisgầngiống tôm trưởng thành. Giáp đầu ngực đã hình thành đầy đủ và phủ hếttoànbộ phần đầungực. Thân dài và cong về phía bụng. Năm đôi chân ngực đã hình thành.
- CÁC GIAI ĐOẠN ẤU TRÙNG (tt) Giai đoạn Mysis (tt) Myis trải qua 3 lầnlộtxác tương ứng với3 giaiđoạnphụ. Có thể phân biệt các giai đoạn phụ Mysis dựavàosự hình thành các mầmchânbụng của chúng. Mysis 1 (M1): Chưacómầm chân bụng
- CAÙC GIAI ÑOAÏN AÁU TRUØNG (tt) Giai đoạn Mysis (tt) Mysis 2 (M2): Mầmchânbụng xuấthiệnnhưng chỉ có 1 đốt Mysis 3 (M3): Mầmchânbụng có 2 đốt Ở giai đoạnnàycũng gồm ba giai đoạnphụ (M1, M2, M3).
- CÁC GIAI ĐOẠN ẤU TRÙNG (tt) Giai đoạn Mysis (tt) Ở giai đoạn Mysis, ấu trùng trở nên khỏehơn, vì vậyviệc ương nuôi không khó khănnhư giai đoạn Zoea. Ấu trùng treo mình chúc đầuxuống dướivàcótập tính bơilộidật lùi. Ấu trùng hoạt động ở tầng giữavàtầng đáy. Thờigianbiếntháicủa ấu trùng Mysis từ 3 - 5 ngày, phụ thuộc vào nhiệt độ nướcvàthức ăn. Ngoài tự nhiên, thức ăn trong giai đoạn này ngoài vi tảo còn thêm thức ăn động vật phù du (zooplankton). Trong sảnxuấtgiống nhân tạo, ngườitathường cho ấu trùng ăn Nauplius của Artemia hoặc luân trùng và thức ăntổng hợp. Ngoài ra chếđộxiphon đáy, thay nướccũng đượcápdụng ở giai đoạnnày để loạibỏ phân và thức ănthừanhằmhạnchế ô nhiểmmôitrường và lây lan mầmbệnh.
- GIAI ĐOẠN HẬU ẤU TRÙNG Post-larvae ẤutrùngM3 lột xác chuyển sang giai đoạnhậu ấu trùng Postlarvae. Ở giai đoạnnàyhìnhdạng ấu trùng giống như tôm trưởng thành. Năm đôi chân bụng đã hình thành đầy đủ và đảmnhiệmchứcnăng bơilội, chân ngựclàmnhiệmvụ bắtmồi, kẹpgiữ thức ăn. Thờigianđầu, Post-larvae sống trôi nổinhư Mysis, nhưng qua 4 – 5 lầnlộtxác(tương đương P4 –P5), tôm bám vào thành bể hoặcxuống đáy.
- GIAI ĐOẠN HẬU ẤU TRÙNG Post-larvae Trong sảnxuấtgiống nhân tạo, ngườitachoăn Nauplius củaArtemia hoặc luân trùng và thức ăntổng hợp. Ở giai đoạn đầutừ P1 – P5 duy trì chếđộcho ănnhư giai đoạnMysis. Các giai đoạn sau có thể cho ănthịt động vậtnghiềnnhỏ như thịtthân mềm, cá và các loại giáp xác khác. Khi tôm đạtgiaiđoạn P12-P15, tức là sau 12 –15 ngày kể từ lúc M3 lột xác chuyển sang Postlarvae, ngườitacóthểđem ương nuôi trong ao đấthoặcnuôithương phẩm.
- TÓM TÁT CÁC GIAI ĐOẠN PHÁT TRIỂN ẤU TRÙNG (PhạmQuốc Hùng, 2002) Trọng lượng và chiềudàicủa ấutrùng Giai ñoaïn Troïng löôïng Chieàu daøi Thôøi gian phaùt (mg) (mm) trieån (giôø) Tröùng (phaùt trieån phoâi) 0,25 12 –15 Nauplius 0,45 – 0,62 40 - 50 Zoea 1 0,02 - 0,033 1,13 - 1,27 Zoea 2 0,05 - 0,09 1,67 - 2,37 102 - 131 Zoea 3 0,09 - 0,16 2,53 - 3,37 M ysi s 1 0,12 – 0,25 3,80 - 4,50 M ysi s 2 0,18 – 0,30 4,63 - 4,80 90 -120 M ysi s 3 0,23 – 0,35 4,82 - 5,30 PL 1 0,25 – 0,40 5,50 – 6,00 PL 5 0,23 – 0,71 5,80 – 6,60 PL 10 1,05 – 1,55 8,60 – 9,10 PL 15 1,55 – 2,6 10,9 – 12,2
- CHƯƠNG 11: PHÁT TRIỂN CỦA CUA BIỂN Scylla serrata (Tên củ); Scylla paramamosain (Tên mới) Tên tiếng việt: Tên tiếng Anh: Cua biển, Mud crab, Cua bùn, Mangrove crab Cua rừng ngậpmặn, Cua xanh
- 1. ĐẶC ĐIỂM PHÂN TÍNH VÀ CƠ QUAN SINH DỤC Cua biển phân tính đực cái rõ ràng. Khi chiềudài mai lớnhơn 5 cm, ta có thể phân biệt được đực cái căncứ vàohìnhdạng củayếm(phầnbụng thoái hoá). Yếmcuađực có hình tam giác, còn yếmcuacái có hình bầudục. Mặttrongcủayếmcuađựccóđôi gai giao cấu do đôi chi bụng đầutiênbiến thành, còn ở cua cái có tấtcả chi bụng đềubiến thành dảilông tơđểtrứng bám vào khi cua ôm trứng.
- 2. ĐẶC ĐIỂM SINH SẢN Cua biểnsống ở vùng nướclợ: 5 - 33 ppt. Khi đạtkíchcở từ 100 g trở lên, với chiềurộng mai 7, 8 cm, cua di cư ra vùng ven biển để giao vĩ trước khi sinh sản. Hoạt động giao vĩ chủ yếuxảy ra vào ban đêm, ngay sau khi con cái vừalộtxác xong, vỏ còn mềm và con đực không lột xác, vỏ cứng. Trước khi con cái lột xác 1-2 ngày, hoặc 3-4 ngày, con đựcômchặtlưng con cái bằng các chân và 2 càng. Khi con cái sắplột xác, con đựcrời con cái trong mộtthờigianngắnvàđến khi con cái vừalột xác xong, con đựclậptức ôm con cái trở lại, lậtngữa con cái lên và tiếnhànhgiaovĩ. Cả con đực và cái không ăntrongthời gian giao vỹ. Sau đó con cái sẽănrấtnhiều nhằmtíchluỹ dinh dưỡng cho sự phát triểncủabuồng trứng. Sau khi giao vỹ, buồng trứng cua cái vẫntiếptục phát triển khoảng 30 - 40 ngày trước khi thành thụcvàđẻ trứng.
- ĐẶC ĐIỂM SINH SẢN (tt) Thông thường, con đực và con cái bắtcặpvớinhauvàtìmnơi an toàn để tiếnhànhgiaovĩ. Sau khi giao vĩ xong, con đực canh giữ hang cho con cái, đến khi con cái vỏ cứng chúng mớirời nhau. Thờigianchomỗilầngiaovĩ kéo dài 7 - 12 giờ. Sau khi giao vĩ, túi tinh đượcgiữởbộ phậnnhậntinhcủa con cái trong nhiềutuần. Mỗilầngiaovĩ, con cái nhận1 lượng tinh trùng đủ để thụ tinh cho 2-3 lần đẻ trứng. Cua biểncósứcsinhsảnkhálớn. Mỗicáthể cái có thểđẻ1-2 triệu trứng. Tuy nhiên bình quân chỉ có khoảng 50 % trứng bám vào các lông tơởbụng cua mẹ. Cua sinh sản quanh năm, ở miềnnamViệtNam, mùavụ cua di cư sinh sảnrộ nhấtvàotháng7-8. Ở miềnBắcthìđầu tháng 12 cua bắt đầudi cư và đẻ trứng vào từ tháng3 –4 hàngnăm.
- 3. TUYẾN SINH DỤC Cua đực có đôi tinh hoàn nằmsauống tiêu hoá. Tinh hoàn có dạng lá mỏng, khi thành thục màu vàng và có ống dẫntinhuốn theo hình dích dắc đổ vào túi tinh hoàn nằm gốccủa đôi chân thứ năm. Cua cái có đôi buồng trứng nằmtrênkhốigantụy. Khi thành thục buồng trứng có màu đỏ gạch, phát triểnlanrộng chiếmtoànbộ xoang thân. Mỗibênbuồng trứng có ống dẫntrứng đổ ra lỗ sinh dục ở gốc chân thứ ba.
- 4. ĐẺ TRỨNG VÀ THỤ TINH Từ lúc giao vĩ cho đếnlúcđẻ trứng là một khoảng thờigiandàinêntế bào trứng vẫntiếptục phát triểnsaukhigiaovĩ. Khi buồng trứng thàng thục, cua bắt đầu đẻ trứng. Cua thường đẻ trứng vào buổisángsớm: 5-8 giờ sáng Trứng thoát ra lỗ sinh dụcvàđượcthụ tinhngaybởi tinh trùng thoát ra từ túi chứa tinh mà con cái đãnhậnlúcgiaovĩ. Thờigianđẻ trứng từ 30 -120 phút. Bình quân mỗi con cái đẻ khoảng 1 triệutrứng cho mộtlần. Trong mùa sinh sản con cái có thểđẻba lần, cách nhau từ 30 - 40 ngày.
- Tư thế cua trong lúc đẻ trứng Khi đẻ cua nằmdưới đáy, dùng các chân bò bám vào nền đáy đồng thờiyếmmở ra.
- 5. PHÁT TRIỂN PHÔI Ngay sau khi đẻ, trứng đượcgắn vào các lông tơởchân bụng biến dạng. Lúc đầu, trứng có màu vàng tươi, sau đómàusắcthayđổi dần. CUA ÔM TRỨNG VÀ SỰ THAY ĐỔI MÀU SẮC CỦA TRỨNG Phôi cua được chia làm 4 giai đoạn phát triểndựavàomàusắccủa chúng.
- PHÁT TRIỂN PHÔI (tt) Giai đoạn1 (giaiđoạnmới đẻ): Màu vàng trắng/vàng tươi. Giai đoạn2: Chuyểntừ màu vàng trắng sang màu vàng xm. Giai đoạn3: Từ màu vàng xm sang màu xám. Giai đoạn4: Từ màu xám sang màu đen.
- PHÁT TRIỂN PHÔI (tt) Thời gian phát triểnphôiphụ thuộcvàonhiệt độ nước. Ở nhiệt độ 25-32 0C, thờigianpháttriển phôi 12 - 20 ngày. Giai đoạn1:Giai đoạn phân cắt và hình thành phôi nang, trứng có màu vàng tươi Trứng cua thuộcdạng trứng trung hoàng nên phân cắttrứng theo phương thức phân cắtbề mặtvàphôinangthuộcdạng chu phôi nang. Sau khi đẻ trứng khoảng 1-2 giờ, trứng bắt đầuphncắt, kích thước khoảng 270 micromet. Khi trứng đangcònmàuvàngtrắng, quan sát qua kính lúp hoặc kính hiểnvi cóthể thấymột vòng tế bào bao quanh khối noãn hoàng ở phía trong, đólàchu phôi nang.
- PHÁT TRIỂN PHÔI (tt) Giai đoạn2: Giai đoạn phôi vị hóa, trứng có màu vàng xám. Sau khi xuấthiệnmộtvết lõm vào trong - đólàphôivị. Lúc này trứng chuyểnsang màu vàng đậm. Thờigianphâncắt, phôi nang và phôi vị mấtkhoảng 5 - 7 ngày. Hình thành phôi vị Quá trình phôi vị xảy ra sau 5-7 ngày tính từ lúc đẻ. Trứng có màu vàng xám, kích thước khoảng 320 micrômet. Phôi vị hình thành theo phương thức lõm vào, đáy cựcthựcvậtdãnphẳng, từ từ lõm vào đếnkhitiếpgiápvớicực động vật.
- PHÁT TRIỂN PHÔI (tt) Giai đoạn3:Hình thành các cơ quan, trứng màu xám nâu. Sau 7-10 ngày khi trứng chuyểnmàuxámtađãcóthể quan sát thấy mầmchânngựcvàđiểmmắtxuấthiện. Sau đóxuấthiệnvàhìnhthành đôi mắtképmàuđen. Giai đoạn4: GĐ trứng bắt đầunở: Tröùng chuyeån sang maøu ñen laø luùc xuaát hieän maét vaø saép nôû. Xuấthiệnnhịp tim và tăng số lầnnhịp đập, hình thành giaùp đầungực, các đốtbụng và chân hàm, cơ bắt đầu co bóp, lúc này trứng bắt đầunở. Giai đoạn3 Giai đoạn4
- TÓM TẮT QUÁ TRÌNH PHÁT TRIỂN PHÔI Giai ñoaïn phaùt trieån phoâi Màu sắc Thờigian Trứng bắt đầu phân cắtVàngtươi1 giờ Hình thành phôi nang, phôi vị Vàng xám 5 - 7 ngày Xuấthiệnmầmchânngựcvàđiểmmắt Vàng xám 7 - 10 ngày Hình thành đôi mắt kép Xám vàng nâu 10 - 12 ngày Xuấthiệnnhịp tim và tăng số lầnnhịp Xám đen đập, hình thành vỏđầungực, các đốt 12 - 17 ngày bụng, chân hàm, cơ bắt đầu co bóp Phôi bắt đầunởĐen xám 15 - 17 ngày Nhiệt độ 26 – 30 oC độ mặn 25 ‰ đến 35 ‰ và các điềukiệnkhácnằm trong phạmvi chophép
- Ảnh hưởng củanhiệt độ và độ mặnlênthờigian phát triển phôi cua biển Nhiệt độ Độ mặn Thờigian Chất Thời gian (ngày) (C) (ppt) (ngày) lượng ấu 16 60 - 65 trùng 18 40 - 45 < 25 40 - 60 Kém 20 30 - 35 26 - 32 12 - 20 Tốt 22 25 - 30 24 18 - 20 30 - 35 24 - 35 Trung 25 15 - 18 bình 30 10 - 15
- 6. CÁC GIAI ĐOẠN ẤU TRÙNG (1) Ấu trùng Zoea Từ trứng qua quá trình phát triển phôi nở ra ấutrùngđầu tiên là ấu trùng zoea. Zoea có 2 phần: Phần đầungựcvà phầnbụng. Phần đầungựctròncó1 gailưng, 1 gai tráng và 2 gai bên; đôi mắt kép to phía trước. Phầnbụng dài, nhỏ gồm6-7 đốt. Phầnphụ gồm2 đôi râu, một đôi hàm lớn, hai đôi hàm nhỏ và 3 đôi chân hàm.
- CÁC GIAI ĐOẠN ẤU TRÙNG (tt) ẤutrùngZoea ẤutrùngZoeabơilộikhoẻ mạnh và có tính hướng quang. Cơ quan bơi lộilàcácđôi chân hàm. Thức ăncủa zeoa là tảo đơnbào, luân trùng và naupliii củaArtemia. Ở nhiệt độ nước 26 - 30 0C, nồng độ muối 25 - 29 ppt, ấutrùngzoeatrải qua 5 lầnlột xác (Z 1 - Z 5) với khoảng thời gian khoảng 17 - 19 ngày để trở thành ấutrùng Megalops.
- PHÂN BIỆT CÁC GIAI ĐOẠN PHỤ ZOAE Giai đoạn Đặc điểm bên ngoài Kích thước phát triển (mm) Zoae 1 Đôi mắtképmàuđen chưacócuống mắt, 1.23 thờigianpháttriểntừ 5 - 6 ngày Zoae 2 Giống như Zoae 1 nhưng khác nhau về kích 1.56 thước. Thờigianpháttriểntừ 4 - 5 ngày Zoae 3 Mắtlớnhơn, đã hình thành cuống mắtnhưng 2.16 chưa phân đốt, chưacómầmchânbụng. Thờigianpháttriểntừ 3 - 4 ngày Zoae 4 Hình thành mầmchânbụng, cuống mắt đã 3.26 phân đốt, thờigianpháttriểntừ 3 - 4 ngày Zoae 5 Chân bụng phát triểnchẻđôi thành hai, mép 4.3 ngoài chân bụng có lông tơ. Thờigianphát triểntừ 3 - 4 ngày
- PHÂN BIỆT CÁC GIAI ĐOẠN PHỤ ZOAE Zoea1 Zoea2 Zoea3 Zoea5 Zoea4
- CÁC GIAI ĐOẠN ẤU TRÙNG (tt) Ấu trùng Megalops Phần đầungựccủa ấu trùng phát triểnmạnh so vớiphầnbụng khá nhiều. Phía trước đầucóhaimắtto, năm đôi chân ngực hình thành và có một đôi lớnbiến thành càng. Ấutrùngbơilội nhanh nhưng cũng có thể bò trên nền đáy hoặcbámvàogiá thể. Thức ăn là các mảnh vụn động vật gồmcá, thânmềm. Ở nhiềt độ nướctừ 25 - 290C và nồng độ muối 22 - 28ppt, sau 8 - 10 ngày ấu trùng Megalops lột xác thành cua con hay còn gọilàcuabột.
- CUA BỘT Megalops lột xác thành cua bột. Sau 3 -5 giờ vỏ cứng dầnvàbắt đầubơilội. Cua bộtcóhìnhdạng bên ngoài giống cua trưởng thành, kích thước 30 mm. Phầnbụng đãgậplại thành yếm và các chân bụng biếndạng tuỳ theo cua đựchoặc cái. Cua bộtcóthể bơilộihoặcbòtrênđáy cát hoặc bám vào giá thể. Năm đôi chân ngực đã phân hoá rõ rệtvề cấutạo và chứcnăng, gồm đôi càng to để bắtmồi, ba đôi chân bò và một đôi chân bơicódạng dẹpmái chèo. Cua con ănmồirấttíchcực. Nó có thể bắt các mảnh thức ănbằng kích thướccủa nó. Tuy nhiên thân củanóchưacósắctố, trong suốt. Cua bộttrải qua nhiềulầnlộtxác(khoảng 6 lần) trong một tháng và trở thành cua giống dài từ 2 - 4 cm. Lúc này có thể sử dụng làm giống để thả nuôi ở các ao.
- ẤU TRÙNG ZOAE, MEGALOPS VÀ CUA BỘT
- CHƯƠNG 12: PHÁT TRIỂN CỦA CÁ XƯƠNG
- 1. TUYẾN SINH DỤC VÀ TẾ BÀO SINH DỤC Cá đực: Buồng sẹ và tinh trùng Buồng sẹ có dạng hình trụ, khi thành thụccăng phồng và có màu trắng sữa. Khi ấnnhẹ, tinh dịch chảy ra ngoài. Buồng sẹ nằmhaibênmạctreoruộtphíalưng. Lúc còn non, tinh hoàn có dạng hình sợiápsátvàocộtsống. Cấu tạo buồng sẹ: Trong buồng sẹ có nhiều bóng nhỏ (ampull) và tinh trùng được phát sinh và phát triển trong các ampull này. Mỗi Ampull có một ống nhỏ đổ ra ống chung nằm ở mặt lưng của buồng sẹ.
- CÁ ĐỰC: BUỒNG SẸ VÀ TINH TRÙNG (tt) Tinh trùng có dạng hình roi, đầunhỏ, hình trứng, đường kính 2 – 2,5 micron, đuôi dài khoảng 35 micron. Mỗiloàicákhácnhauđềucóhìnhdạng tinh trùng khác nhau, nhưng nhìn chung đềucóroi. Vídụ tinh trùng cá quả dạng hình xoắn. Buồng sẹ cá chẽm (Lates calcarifer ) thành thục
- ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC TINH TRÙNG CÁ XƯƠNG Đặc điểmvận động: Khi còn ở trong tuyếnsinhdục, tinh trùng không vận động, nhưng khi rơi vào môi trường nước, tinh trùng vận động mạnh. Tinh trùng lao đầuvề phía trước, sau 1-2 phút, chuyển động chậmdầnvà sau đó chuyển sang chuyển động giao động. Sau 2-3 phút, lượng tinh trùng chuyển động còn rấtítvàcuối cùng toàn bộ ngừng hoạt động. Trong sinh sản nhân tạo, ngườitachiasự vận động của tinh trùng thành các mức độ như sau: Vận động tích cực: Chuyển động lao về phía trướcmạnh mẽ, không nhìn rõ đầu tinh trùng. Vận động giao động: Đầutinhtrùnglắclư, vị trí không chuyểndịch giống như chuyển động củaquả lắc đồng hồ. Vận động cá biệt: Chỉ còn mộtsố ít tinh trùng có khả năng vận động giao động, phầnlớnbất động.
- ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC TINH TRÙNG CÁ XƯƠNG (tt) Năng lựcthụ tinh: Tinh trùng cá xương có thể duy trì khả năng thụ tinh khá lâu nếugiữở nhiệt độ thấptừ 0-40C. Ví dụ: nếugiữ tinh trùng cá chép ở nhiệt độ từ 22-230C thì nó có khả năng thụ tinh trong vòng 14 giờ Ở nhiệt độ từ 0-60C: duy trì khoảng 15 ngày. Ngoài ra ngườitacóthể bảo quản tinh cá trong Nitơ loãng ở nhiệt độ -180C, nhưng cách bảoquảnnày cho tỷ lệ thụ tinh thấp. Tuổithọ: Tuổithọ củatinhtrùngphụ thuộcvàomộtsố yếutố môi trường như: ánh sáng và độ muối; Nếuchiếutrựctiếp ánh sáng mặttrờisẽ có tác động xấu đếntuổithọ của tinh trùng. Hay khi giữ tinh cá trong dung dịch đẳng trương, tuổithọ tinh trùng được duy trì lâu nhất. Ngoài ra tuổithọ tinh trùng còn phụ thuộc vào tình trạng cá đực: Nếucá đực được nuôi dưỡng tốt trong quá trình thành thục thì tinh trùng củanó khoẻ mạnh và tuổithọ củanódàihơnnhững cá ởđiềukiện nuôi dưỡng kém.
- CÁ CÁI: BUỒNG TRỨNG VÀ TẾ BÀO TRỨNG Buồng trứng cá xương hình trụ, bên trong có xoang, phía dướithuhẹp lạitạo thành một ống dẫntrứng ngắntrướckhiđỗ ra ngoài qua lỗ sinh dục. Vị trí và hình thái củabuồng trứng gầngiống với tinh hoàn. Khi thành thục, buồng trứng có kích thướcrấtlớn.
- CÁ CÁI: BUỒNG TRỨNG VÀ TẾ BÀO TRỨNG (tt) Trong thựctiểnsảnxuất, người ta chia quá trình phát triểnbuồng trứng cá xương thành 6 giai đoạnchính: Giai đoạn1 Buồng trứng có kích thước bé, gồm2 dãimảnh, màu trắng trong. Bên trong buồng trứng có các tế bào trứng non, đang ở giai đoạnsinh trưởng sinh chấtvàbiến đổi nhân.
- CÁ CÁI: BUỒNG TRỨNG VÀ TẾ BÀO TRỨNG (tt) Giai đoạn2 Kích thướcbuồng trứng lớn hơn, có màu trắng đục. Hệ số thành thục ở mộtsố loài khác nhau thì khác nhau (cá mè vinh có hệ số thành thục: 0,08 – 0,55 %). Xung quanh mỗitế bào trứng xuấthiệnmộtlớptế bào nang (tế bào follicul). Tuy nhiên, xét về mặtpháttriển noãn bào thì các tế bào sinh dụcnàyvẫn còn ở thờikỳ sinh trưởng sinh chấtvàbiến đổi nhân giống nhưởgiai đoạn1.
- CÁ CÁI: BUỒNG TRỨNG VÀ TẾ BÀO TRỨNG (tt) Giai đoạn3 Kích thướcbuồng trứng bắt đầutăng nhanh và có màu vàng nhạt. Hệ số thành thụctăng nhanh (cá mè vinh có hệ số thành thục: 0,55 – 3,10 %). Mắtthường có thể nhìn thấy các hạttrứng. Đây là giai đoạncónhiềubiến đổiphứctạp, do vậy để tiện theo dõi ngườitachialàmnhiều phase (giai đoạnphụ) khác nhau: Phase 3.1: Ở ngoạivi tế bào trứng xuấthiệnmột hàng không bào ngay sát màng của nó. Phase 3.2: Xuấthiệnthêmmột hàng không bào phía dưới hàng không bào cũ. Lúc này số hàng không bào là 2. Phase 3.3: Số lượng không bào tăng lên thêm nhiều, chiếm khoảng mộtnửa không gian từ màng nhân đếnmàngtế bào. Phase 3.4: Tế bào trứng bắt đầu tích luỹ noãn hoàng và bắt đầuxuấthiện các hạt noãn hoàng từ nhân và lan dần ra ngoạivi. Phase 3.5: Tích lũy đủ noãn hoàng và noãn hoàng dồn không bào ra ngoại vi. Không bào bị vỡ chỉ còn lạimộtlớpvàgọilàlớphạtvỏ, có tác dụng hình thành màng thụ tinh sau này.