Giáo trình Thủy sinh học (Phần 2)

Nội dung text: Giáo trình Thủy sinh học (Phần 2)

1. Chương V HỆ SINH THÁI THỦY VỰC I. CÁC KHÁI NIỆM VỀ HỆ SINH THÁI THUỶ VỰC 1. Khái niệm chung về hệ sinh thái Khái niệm Hệ sinh thái (HST) theo Odum (1975) là Một đơn vị bất kỳ nào bao gồm tất cả các sinh vật (có nghĩa là quần xã) của một khu vực nhất định đều tác động qua lại với môi trường vật lý bằng các dòng năng lượng tạo nên cấu trúc dinh dưỡng xác định, sự đa dạng về loài và chu trình tuần hoàn vật chất (tức là trao đổi chất giữa các phần tử hữu sinh và vô sinh) trong mạng lưới. Định nghĩa một cách đơn giản: Hệ sinh thái là hệ thống bao gồm sinh vật và môi trường tác động lẫn nhau tạo nên vòng tuần hoàn vật chất và năng lượng trong hệ. Trong hệ sinh thái, quần xã sinh vật và nơi cư trú hòa quyện với nhau bởi các hoạt động và tương tác, các ảnh hưởng tương hỗ của môi trường đến cơ thể sống và ngược lại ảnh hưởng của cơ thể sống đến môi trường. Đôi khi, về cấp bậc, không tách bạch được giữa sinh thái quần xã và sinh thái hệ sinh thái. Dòng năng lượng và chu trình sinh địa hóa bao giờ cũng là các vấn đề chính của sinh thái hệ sinh thái. Thực tế là hệ sinh thái biểu thị một tầm nhìn rộng lớn hơn so với sinh thái quần xã nhưng sự tích hợp sinh học là như nhau. Hệ sinh thái luôn là một hệ động lực hở và có khả năng tự điều chỉnh, bởi vì trong quá trình tồn tại và phát triển, hệ phải tiếp nhận cả nguồn vật chất và năng lượng từ môi trường bên ngoài. Điều này làm cho hệ sinh thái hoàn toàn khác biệt với các hệ thống khác trong tự nhiên. Bản thân hệ sinh thái hoàn chỉnh và toàn vẹn như một cơ thể, cho nên để tồn tại trong tự nhiên, hệ sinh thái cũng có một giới hạn sinh thái xác định. Trong giới hạn đó, khi chịu một tác động vừa phải từ bên ngoài, hệ sinh thái sẽ phản ứng lại một cách thích nghi bằng
2. 288 Đặng Ngọc Thanh, Hồ Thanh Hải cách sắp xếp lại các mối quan hệ trong nội bộ của hệ thông qua những mối liên hệ ngược để phù hợp với điều kiện biến đổi của môi trường. Quá trình đó gọi là quá trình nội cân bằng. Khả năng tự điều chỉnh hoặc nội cân bằng là tiêu chuẩn biểu thị tính bền vững của hệ sinh thái. Theo quan điểm sinh thái của Odum (1971), mỗi kiểu HST có các thành phần, chức năng và thuộc tính riêng. hầu hết các HST thuỷ vực tự nhiên có những nét chung về thành phần nhưng chức năng và thuộc tính có những nét khác nhau. Đặc biệt khi HST thuỷ vực được hình thành nhân tạo thì chức năng của nó đã được định hướng theo mục tiêu sử dụng của con người nhưng thuộc tính của HST thì phát triển ngẫu nhiên không định hướng trước. Xác định tính bền vững của hệ sinh thái Tiêu chuẩn phát triển bền vững sinh thái theo IUCN, UNEP (1991) có thể được đánh giá bằng các tiêu chuẩn sau: • Về kinh tế: đầu tư phát triển phải đem lại lợi nhuận và tổng sản phẩm trong nước. • Về tình trạng xã hội: phải đảm bảo công bằng xã hội, giáo dục đào tạo, phúc lợi xã hội phải được chăm lo, các giá trị đạo đức phải được bảo vệ và phát huy. • Về tài nguyên thiên nhiên: được sử dụng trong phạm vi còn được tái tạo và hợp lý, nằm trong khả năng chịu đựng của HST. • Về chất lượng môi trường: phải ngăn ngừa và quản lý ô nhiễm, đảm bảo sức khoẻ cộng đồng và các yêu cầu thẩm mỹ. Trong hệ sinh thái, sự cân bằng/hoặc sự bền vững của hệ là kết quả của sự cân bằng giữa các lực đối kháng nhau (các yếu tố phát triển và các yếu tố làm suy giảm) trong việc điều chỉnh kích thước quần thể (hình 5.1). Nếu hệ sinh thái được coi là bền vững sẽ bao gồm: 1/ Tổng số lượng loài dường như không thay đổi từ năm này sang năm khác. 2/ Cùng một loài xuất hiện mỗi năm và 3/ Kích thước quần thể loài là tương đối bằng nhau theo thời gian. Sự bền vững không có nghĩa tất cả các phần trong hệ sinh thái diễn ra một cách hoàn chỉnh. HST là hệ có khả năng tự điều chỉnh một cách phức tạp. Khả
3. Chương V. Hệ sinh thái thuỷ vực 289 năng hồi phục lại một số biến đổi nhỏ nào đó trong hệ được gọi là tính đàn hồi của HST. C¸c yÕu tè ph¸t triÓn C¸c yÕu tè lμm suy gi¶m M«i tr−êng: M«i tr−êng: - ¸nh s¸ng thÝch hîp - Thêi tiÕt bÊt th−êng - NhiÖt ®é thÝch hîp - ThiÕu n−íc - M«i tr−êng vËt lý, ho¸ häc - Thay ®æi m«i tr−êng vËt lý, thÝch hîp. HÖ ho¸ häc (« nhiÔm). sinh Sinh häc: Sinh häc: - Tû lÖ sinh s¶n th¸i - VËt ¨n måi - Kh¶ n¨ng thÝch øng víi m«i C©n - BÖnh tËt tr−êng biÕn ®æi b»ng - Ký sinh trïng - Kh¶ n¨ng c¹nh tranh - VËt c¹nh tranh - Kh¶ n¨ng Èn n¸u - ThiÕu thøc ¨n hoÆc mét sè - Kh¶ n¨ng tù vÖ m¾t xÝch trong chuçi thøc ¨n - Kh¶ n¨ng kiÕm måi tù nhiªn bÞ mÊt ®i hoÆc bÞ - Nguån cung cÊp thøc ¨n ®Çy kÐm phÈm chÊt ®ñ - MÊt n¬i c− tró hoÆc chÊt l−îng n¬i c− tró kÐm Hình 5.1. Cân bằng hệ sinh thái dưới tác động của các yếu tố môi trường và sinh học (theo D.D. Chiras, 1991) 2. Đặc trưng của hệ sinh thái thủy vực Tuy vẫn có những tính chất cơ bản của hệ sinh thái về cấu trúc, chức năng, song so với các hệ sinh thái môi trường ở cạn, hệ sinh thái thủy vực có các đặc trưng liên quan tới đặc tính của môi trường nước: • Có không gian hoạt động rộng lớn do diện tích rộng lớn của môi trường nước trên trái đất (chiếm 3/4 diện tích quả đất). • Vật chất nền là môi trường nước, có tính chất thủy lý, thuỷ hóa tương đối đồng nhất, linh hoạt, có thể chuyển dịch, tạo nên và duy trì liên tục các tác động trực tiếp, đồng thời của các yếu tố sinh thái có tính đa dạng giữa các thành phần cấu trúc vô sinh và hữu sinh. Đặc biệt có các tác nhân sinh thái, sinh hóa thông qua môi trường nước mà ít thấy ở môi trường cạn. Sự chuyển hóa vật chất và năng lượng phụ thuộc chặt chẽ vào tính chất lý - hóa của môi trường nước.
4. 290 Đặng Ngọc Thanh, Hồ Thanh Hải • Thành phần sinh vật trong hệ sinh thái thủy vực nhìn chung có kích thước nhỏ so với các hệ sinh thái ở cạn. Chiếm đa số là các động vật không xương sống cỡ nhỏ, các vi sinh vật (vi khuẩn, tảo đơn bào) với số lượng lớn, đa dạng về thành phần loài với đặc trưng phân bố tồn tại xen kẽ trong cả tầng nước lẫn nền đáy. Vì vậy, các quá trình sản sinh, tiêu thụ, phân hủy cũng được thực hiện xen kẽ, không tách biệt về không gian như các hệ sinh thái ở cạn. Cấu trúc dinh dưỡng cũng khác với các hệ sinh thái ở cạn. • Do tác động và mối quan hệ sinh thái thường trực, các sinh vật cỡ nhỏ dễ bị hủy diệt, vì vậy các hệ sinh thái thủy vực thường rất nhạy cảm với những tác động từ bên ngoài hệ, dễ biến động do các tác nhân bên ngoài (hoạt động phát triển kinh tế - xã hội, khai thác, ô nhiễm môi trường, thiên tai ). • Diễn thế sinh thái của thủy vực nhiều khi diễn ra với tốc độ nhanh cả về lượng và chất trừ các hệ sinh thái ở biển cực sâu (ultra abyssal) ít tiếp xúc với bên ngoài. II. CẤU TRÚC HỆ SINH THÁI THUỶ VỰC 1. Các thành phần cấu trúc Để mô tả được dễ dàng, trong cấu trúc hệ sinh thái có thể phân chia một cách hợp lý các thành phần sau: 1. Những chất vô cơ (C, N, CO2, H2O ) tham gia vào chu trình chuyển hóa vật chất; 2. Những chất hữu cơ (protein, gluxit, lipid, các chất mùn ) liên kết các thành phần hữu sinh và vô sinh; 3. Chế độ khí hậu (nhiệt độ và các yếu tố vật lý khác); 4. Sinh vật sản sinh: sinh vật tự dưỡng, chủ yếu là thực vật có khả năng tạo thức ăn từ những chất vô cơ đơn giản qua quá trình quang hợp; 5. Sinh vật lớn tiêu thụ hoặc sinh vật ăn sinh vật - sinh vật dị dưỡng chủ yếu là động vật ăn các sinh vật khác hoặc các phần tử chất hữu cơ;
5. Chương V. Hệ sinh thái thuỷ vực 291 6. Sinh vật nhỏ tiêu thụ, sinh vật phân hủy - sinh vật dị dưỡng chủ yếu là vi khuẩn, nấm phân huỷ các hợp chất phức tạp của chất nguyên sinh chết, hấp thụ một số sản phẩm phân huỷ và giải phóng những chất vô cơ dinh dưỡng thích hợp cho việc sử dụng của sinh vật sản xuất, cũng như giải phóng các chất vô cơ là nguồn năng lượng, là chất ức chế hoặc kích thích đối với thành phần sinh học khác của hệ sinh thái. Như vậy, trong cấu trúc trên có thể thấy ba thành phần đầu là môi trường vật lý và ba thành phần sau chính là quần xã sinh vật. Bảng 5.1. Các thành phần trong hệ sinh thái thủy vực Thành phần sinh thái Đặc trưng Các yếu tố vô sinh Các loại muối dinh dưỡng: N, P, Si ; ánh sáng, nhiệt độ, độ trong Sinh vật sản sinh Tảo phù phu, thực vật thuỷ sinh Sinh vật sản sinh trong tầng tự dưỡng Giáp xác, trùng bánh xe Sinh vật sản sinh trong tầng dị dưỡng Côn trùng đáy, động vật thân mềm, giáp xác (Ostracoda, tôm, cua) Sinh vật lớn hiếu động Cá, các loài bò sát, thú biển. Vi sinh vật - sinh vật tiêu thụ (sinh Vi khuẩn và nấm. vật hoại sinh) 2. Mối quan hệ giữa các thành phần trong cấu trúc 2.1. Cấu trúc dinh dưỡng và chuỗi thức ăn Trong sinh giới, một loài sinh vật nào đó hoặc là vật sản suất (tự dưỡng) hoặc là vật tiêu thụ (dị dưỡng), rất hiếm khi cùng thực hiện được cả hai chức năng này. Sinh vật sản xuất bao gồm nhóm thực vật, vi khuẩn lam có khả năng quang hợp, chúng sản xuất vật chất hữu cơ giàu năng lượng. Sinh vật tiêu thụ ăn thực vật hoặc các cơ thể khác. Có hai kiểu chuỗi thức ăn cơ bản tồn tại trong thiên nhiên: chuỗi thức ăn trong chu trình tiêu thụ con mồi và chuối thức ăn trong chu trình phân huỷ.
6. 292 Đặng Ngọc Thanh, Hồ Thanh Hải Theo quan điểm của quan hệ dinh dưỡng, hệ sinh thái có hai thành phần: 1/ Thành phần tự dưỡng mà đặc tính cơ bản là hấp thụ năng lượng ánh sáng, sử dụng các chất vô cơ đơn giản và tạo nên các chất phức tạp. 2/ Thành phần dị dưỡng (ăn thức ăn khác) với đặc tính là sử dụng, sắp xếp lại và phân huỷ các chất phức tạp. Cấu trúc dinh dưỡng của quần xã dựa vào chuỗi thức ăn: một cá thể ăn một cá thể được sản sinh trước đó. Trong hầu hết các quẫn xã, tồn tại một vài hoặc nhiều chuỗi thức ăn (food chain) mà có các quan hệ nối liền nhau tại các điểm khác nhau hình thành lưới thức ăn (food web). Lưới thức ăn cho hầu hết các quần xã là rất phức tạp, có hàng trăm, nghìn kiểu của cơ thể sống. Một cách đơn giản tiện lợi là nhóm các cơ thể sống thành các bậc (categories) đã biết thành mức dinh dưỡng, dựa trên cơ sở vị trí của chúng trong chuỗi thức ăn. Các bậc dinh dưỡng chính là sản sinh, tiêu thụ và phân hủy. 2.2. Sinh vật sản sinh (producer) Sinh vật sản sinh còn gọi là tự dưỡng (autotrophs) là các cơ thể sống có thể tạo thành thức ăn từ các vật chất vô cơ đơn giản. Trong thủy vực, đó là các nhóm thực vật bậc cao ngập nước và vi tảo. Quá trình tạo thành thức ăn là quang tổng hợp. Các nhóm thực vật quang tổng hợp trên cơ sở sử dụng CO2, nước và muối khóang. Đầu tiên là tạo ra các bon hydrát và sau đó là các hợp chất hữu cơ và thải ô xy ra. Năng lượng là một thành phần quan trọng tham gia quá trình này. Trong quá trình quang hợp, năng lượng bức xạ mặt trời được các nhóm thực vật chuyển thành năng lượng hóa học và được tích lũy trong các liên kết hóa học của hợp chất tạo thành. 2.3. Sinh vật tiêu thụ (consumer) Đó là các cơ thể sống thu nạp thức ăn từ các cơ thể sống khác. Nếu chúng ăn thực vật thì được gọi là vật tiêu thụ sơ cấp (còn gọi là nhóm ăn thực vật - herbivores). Nếu chúng tiêu thụ thức ăn gián tiếp từ thực vật bằng cách ăn động vật khác thì được gọi là vật ăn thịt (carnivores) hoặc vật tiêu thụ thứ cấp và vật tiêu thụ thứ ba. Tất cả các nhóm cơ thể sống ăn các thức ăn được làm sẵn đó được gọi là sinh vật dị dưỡng (heterotrophs). Trong thủy vực, Tất cả các nhóm động vật dị dưỡng bao gồm động vật nổi, động vật đáy, cá, lưỡng cư, chim nước và kể cả nấm và nhiều nhóm vi khuẩn. Sau quá trình
7. Chương V. Hệ sinh thái thuỷ vực 293 tiêu thụ thức ăn là quá trình hô hấp mà trong đó, các hợp chất hữu cơ được kết hợp với ô xy; năng lượng tích lũy được giải phóng và các bon đi ô xýt, nước cùng một số chất thải khoáng được hình thành. Hầu hết các bon di ô xýt, nước, và chất khóang có từ quá trình hô hấp được bài tiết ra ngoài dưới các dạng khác nhau. Sự hô hấp là một quá trình tổng hợp, mỗi cá thể dị dưỡng hoặc tự dưỡng trong đó, thực vật hô hấp đã sử dụng năng lượng cho quá trình sinh trưởng và phát triển từ hô hấp các nguồn dinh dưỡng được sản sinh ra trước đó bởi quang tổng hợp. 2.4. Sinh vật phân hủy (decomposer) Nhóm này trước đây được gọi nhóm sinh vật sống trên sinh vật đã bị chết và các cơ thể bị thối rữa. Chúng bao gồm vi sinh vật, nấm. Chúng sử dụng các thực vật, động vật, các chất bài tiết và phân hủy thành nguồn thức ăn của chúng. Các quá trình hô hấp, tiêu hóa và bài tiết về cơ bản là tương tự như tất cả các nhóm sinh vật dị dưỡng. Các vi sinh vật phân hủy truyền các enzym tiêu hóa vào trong các cơ thể đã chết và hấp phụ các phân tử thức ăn hơn là bẻ hoặc cắt thành từng mảnh và tiêu hóa chúng. Đặc điểm này đưa ra để so sánh sự khác nhau giữa dị dưỡng và tự dưỡng. 2.5. Lưới thức ăn Trong các kiểu hệ sinh thái suối, sông, động vật không xương sống chiếm ưu thế, còn cá chiếm ưu thế ở các tầng nước trên. Trong nhóm động vật không xương sống thì các nhóm ấu trùng côn trùng, giun ít tơ, giun tròn, giáp xác và thân mềm rất phong phú. Trong các hệ sinh thái suối, lưới thức ăn ở tầng đáy được thiết lập từ sinh vật lượng của các cá thể và tỷ lệ chuyển giữa các bậc dinh dưỡng. Phương thức ăn của nhóm động vật không xương sống đáy là ăn thực vật, hoặc cắt vụn, phân hủy các mảnh vụn hữu cơ, ăn lọc. Quan niệm kinh điển về các nhóm sinh vật của lưới thức ăn trong tầng nước Nhiều năm qua, lưới thức ăn trong tầng nước được biết bao gồm các mức dinh dưỡng đã được xác định thông qua chúng, dòng năng lượng tạo ra. Bậc dinh dưỡng thấp nhất là các tế bào thực vật nổi (ở biển chủ yếu là tảo si líc và tảo giáp; ở nước ngọt chủ yếu là tảo lục,
8. 294 Đặng Ngọc Thanh, Hồ Thanh Hải tảo si líc và vi khuẩn lam) nhờ ánh sáng mặt trời cố định các bon và trở thành nhà sản xuất sơ cấp, cung cấp thức ăn cho các bậc dinh dưỡng tiếp theo là các nhà sản xuất thứ cấp. Các nhóm động vật ăn thực vật cơ bản là giáp xác chân chèo (Copepoda) và râu ngành (Cladocera) ăn thực vật nổi và bản thân chúng lại trở thành con mồi cho các nhóm động vật ăn thịt lớn hơn như côn trùng hoặc cá. Trong hồ và đại dương, các loài cá kích thước lớn hoặc các loài cá voi, hải cẩu hoặc con người được xem là đỉnh của lưới thức ăn trong tầng nước. ¸ nh s¸ng ChÊt v« c¬, h÷u c¬ Vi khuÈn, ChÊt h÷u c¬ d¹ng hßa tan tõ bªn ngoμi Thùc vËt thñy sinh, nÊm h¹t tõ bªn ngoμi vËt s¶n sinh t¹i chç M¶nh vôn, chÊt Nhãm ®éng vËt ¨n Nhãm ®éng vËt ph©n huû thùc vËt, rªu ph©n hñy C¸ ¨n ®éng vËt Nhãm ¨n läc Nhãm ¨n thÞt (c«n trïng) Hình 5.2. Sơ đồ lưới thức ăn trong hệ sinh thái suối - sông Các tài liệu cho thấy khoảng 10% năng lượng thoát ra ở mỗi bậc dinh dưỡng được chuyển tới bậc tiếp theo. Kết quả tính toán cho thấy một cực đại của năm bậc dinh dưỡng được duy trì liên tục trong lưới thức ăn. Các nhóm sinh vật của lưới thức ăn kinh điển trong tầng nước cũng là các thành phần quần xã trong tầng nước (chương 4): • Sinh vật nổi (plankton) là cơ thể trôi nổi thụ động nhờ dòng nước. Sinh vật sống trôi nổi ở nước ngọt cũng như ở biển rất phong phú bao gồm thực vật nổi, động vật nổi. Động vật nổi
9. Chương V. Hệ sinh thái thuỷ vực 295 biển rất đa dạng: động vật nguyên sinh, xoang tràng, hàm tơ, giun, thân mềm, chân đốt, giáp xác Động vật nổi nước ngọt kém đa dạng hơn bao gồm giáp xác chân chèo, râu ngành và trùng bánh xe, một số côn trùng. • Động vật tự bơi (nekton) là những cơ thể đủ lớn đủ khả năng bơi nhanh vượt quá chuyển động của nước. Thuộc nhóm này có đông đảo các nhóm như ở biển có tôm cua, thân mềm (ốc anh vũ - nautilus), cá, rùa biển, rắn biển, hải cẩu, cá voi, chim cánh cụt. Động vật tự bơi ở nước ngọt kém phong phú hơn như giáp xác, côn trùng, cá, lưỡng cư, bò sát, và một số loài động vật có xương sống khác như rái cá, chim nước. Quan niệm hiện đại về vai trò của quần xã sinh vật cực nhỏ trong lưới thức ăn Một số các kết quả nghiên cứu gần đây đã làm thay đổi rất nhiều những khái niệm của chúng ta về cấu trúc, chức năng của lưới thức ăn. Nhờ sự phát triển phương pháp đo đạc hiện đại, đã có các phát minh gần đây về những nhóm sinh vật sản xuất mới, về chức năng sinh thái, về năng xuất vực nước và về hoạt động và sự phong phú của giới vi sinh trong tầng nước, đặc biệt trong biển. Sinh vật nổi cực nhỏ (Picoplankton với cơ thể có kích thước 0,2- 2μm) bao gồm vi khuẩn cộng với các cơ thể nhân chuẩn (eukaryotic). Bằng phương pháp đếm trực tiếp thông qua nhuộm màu tế bào và sử dụng kính hiển vi huỳnh quang đã tính được mật độ của nhóm vi khuẩn này từ 105 đến hơn 106 tế bào/ml nước biển. Với số lượng như vậy là lớn hơn rất nhiều so với sự tính toán trước đây bằng cách đếm khuẩn lạc trên đĩa thạch nuôi vi khuẩn. Một phát hiện mới tuy nhỏ như nhóm picoplankton là vi khuẩn lam có khả năng quang tổng hợp thường có mặt và góp phần đáng kể cho năng xuất sơ cấp ở thuỷ vực nghèo dưỡng (bảng 5.2). Sự đóng góp của picoplankton tới năng xuất sơ cấp và sinh vật lượng biến đổi theo chiều rộng và chiều sâu Một phát hiện nữa là picoplankton như mầm tảo lục (prochlorophyte) với kích thước nhỏ (0,6-0,8μm) rất phong phú (đạt tới 1011-1015 tế bào/ml) trong tầng nước thấp hơn tầng được chiếu sáng ở vùng biển khơi. Đây là những cơ thể rất nhỏ chứa các diệp lục (clorophin a, b và c).
10. 296 Đặng Ngọc Thanh, Hồ Thanh Hải Sinh vật nổi rất nhỏ (Nanoplankton với kích thước 2-20μm) bao gồm nhiều loại cơ thể, trong số đó, là những cơ thể quang tổng hợp, ăn thực vật và ăn thịt. Số lượng của chúng có thể tới 104 tế bào/ml. Sinh vật nổi nhỏ (Microplankton, kích thước 20-200μm) bao gồm các nhóm thực vật nổi như tảo si líc. Giáp xác chân chèo như Copepoda, râu ngành Cladocera và ấu trùng của các nhóm động vật khác lớn hơn cũng nằm trong nhóm này. Như vậy, với kỹ thuật hiện đại, đã cho thấy ở biển, nhóm vi khuẩn là phong phú hơn nhiều so với những hiểu biết trước đây. Những phương pháp thu thập vật mẫu động vật hiện đại ở biển đã cho thấy rằng ý tưởng cũ về giáp xác chân chèo là nhóm động vật nổi chủ yếu trong lưới thức ăn tự nhiên trong tầng nước cần được xem lại. Bảng 5.2. Tỷ lệ giữa năng suất sơ cấp và sinh khối của picoplankton trong các hệ sinh thái biển và nước ngọt Năng suất sơ cấp Sinh khối Tỷ lệ % tổng năng Hàm lượng % tổng số (mgC/m3/giờ) suất sơ cấp Clorophin clorophin (mg/m3) Nước biển 1-31 1-90 0,5-1 1-90 Nước ngọt 1-8 16-70 0,3-1 0,2-43 Nguồn: Stockner, 1988. 2.6. Tháp số lượng và sinh khối Khái niệm tháp số lượng và sinh khối là những khía cạnh biểu thị cấu trúc quần xã và dòng năng lượng trong hệ sinh thái. Tại các hệ sinh thái thủy vực, sinh khối của các mức dinh dưỡng không biểu diễn hình tháp rõ rệt như ở các hệ sinh thái trên cạn. Trong thủy vực hồ cũng như đại dương, tại những thời điểm nào đó, sinh khối nhóm sinh vật sản sinh lại nhỏ và sinh sản nhanh (ví dụ như các nhóm tảo đơn bào) và sinh khối các nhóm sinh vật tiêu thụ lớn hơn và có chu kỳ sống lâu hơn (ví dụ như cá và động vật không xương sống cỡ lớn).
11. Chương V. Hệ sinh thái thuỷ vực 297 III. CHUYỂN HÓA VẬT CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG Ở HỆ SINH THÁI THUỶ VỰC 1. Các quá trình chuyển hóa vật chất chủ yếu Hệ sinh thái nói chung, các hệ sinh thái thủy vực nói riêng cũng thực hiện các chức năng cơ bản của mình là thực hiện các quá trình đồng hóa và dị hóa hay nói một cách khác là quá trình tổng hợp và phân hủy vật chất vô cơ và hữu cơ trong hệ. Hai quá trình này luôn tồn tại trong quá trình phát triển và được điều chỉnh trong điều kiện tự nhiên để hệ sinh thái đạt trạng thái cân bằng và ổn định. 1.1. Quá trình tổng hợp Trong các hệ sinh thái thủy vực, quá trình tổng hợp được thực hiện bằng hai phương thức cơ bản: quang hợp và tổng hợp 1.1.1. Quá trình quang tổng hợp a. Quá trình quang hợp của thực vật thủy sinh Thực vật trong môi trường nước bao gồm thực vật nổi, thực vật đáy và thực vật thủy sinh bậc cao có khả năng quang hợp. Trong quang hợp, chất diệp lục (chlorophyll) đóng một vai trò quan trọng như một chất xúc tác giúp cho thực vật thực hiện quá trình tổng hợp dưới ánh sáng của mặt trời: biến đổi diôxit các bon và nước thành các bon hydrát, đồng thời thải ra ô xy ra môi trường bên ngoài. Năng lượng mặt trời CO2 + 2H2O (CH2O) + H2O + O2 Các yếu tố dinh dưỡng Như vậy, sức sản xuất của một hệ sinh thái thủy vực phụ thuộc vào điều kiện ánh sáng, hàm lượng các muối dinh dưỡng khoáng là các yếu tố khởi đầu cho một chu trình tổng hợp của thực vật còn gọi là quá trình quang tổng hợp. Trong thực tế, một số các hệ sinh thái đầm hồ nông, vùng cửa sông, ven biển là những nơi có cường độ quang tổng hợp cao, các thủy vực đó thường có năng suất sơ cấp lớn.
12. 298 Đặng Ngọc Thanh, Hồ Thanh Hải b. Quá trình quang hợp của vi khuẩn Trong các thủy vực tự nhiên, hầu hết các nhóm vi khuẩn có màu (xanh) đều có khả năng thực hiện quá trình quang tổng hợp. Tuy nhiên, lượng vật chất hữu cơ từ quá trình quang tổng hợp của vi khuẩn không đóng vai trò đáng kể trong thủy vực nhưng chúng lại có những vai trò nhất định trong việc thực hiện các chu trình sinh - địa - hóa học ở thủy vực. Trong quá trình quang hợp của vi sinh vật trong thủy vực, chất bị ô xy hóa (chất cho điện tử) không phải là nước mà là hợp chất vô cơ chứa lưu huỳnh như đihdro sulfur (H2S) hoặc các hợp chất vô cơ khác. Quá trình này diễn ra dưới sự tham gia của vi khuẩn lưu huỳnh xanh và đỏ (Chlorobacteriaceae và Thiorhodaceae), hoặc các nhóm vi khuẩn không lưu huỳnh đỏ và nâu (Athiorhodaceae) không tạo ra ô xy phân tử. Năng lượng mặt trời CO2 + 2H2S (CH2O) + H2O + 2S Hợp chất vô cơ chứa lưu huỳnh Hoặc công thức quang hợp dưới dạng tổng quát: Năng lượng mặt trời CO2 + 2H2A (CH2O) + H2O + 2A Hợp chất vô cơ Ở đây, chất khử (hay chất bị ô xy hóa hoặc chất cho điện tử) là các hợp chất vô cơ hay hữu cơ có chứa lưu huỳnh, còn A có thể là các chất khác như ô xy phân tử hay phân tử lưu huỳnh. 1.1.2. Quá trình hóa tổng hợp Quá trình hóa tổng hợp diễn ra với sự tham gia của một số nhóm vi sinh vật xảy ra không cần năng lượng ánh sáng mặt trời, song lại cần một lượng ô xy để thiến hành phản ứng ô xy hóa. Quá trình này thường diễn ra ở lớp trầm tích đáy thủy vực. Với sự tham gia của vi sinh vật như nhóm vi khuẩn Beggiatoa (ở nơi giàu sulphát) và Azotobacter , những hợp chất vô cơ đơn giản được ô xy hóa như
13. Chương V. Hệ sinh thái thuỷ vực 299 từ ammonia thành nitrit, từ nitrit thành nitrat, từ sulphit thành lưu huỳnh, từ Fe2+ thành Fe3+ Như vậy, vi khuẩn hóa tổng hợp chủ yếu tham gia vào quá trình sử dụng lại các hợp chất các bon hữu cơ chứ không tham gia vào việc tạo thành nguồn dinh dưỡng sơ cấp như quá trình quang hợp. Nhờ khả năng tổng hợp trong bóng tối, vi khuẩn hóa tổng hợp không chỉ lôi cuốn các chất hữu cơ vào các chu trình sản xuất vật chất hữu cơ mà còn sử dụng hết các nguồn dinh dưỡng thải ra từ các sinh vật tiêu thụ để tạo thành chất hữu cơ. 1.2. Quá trình phân hủy Quá trình phân hủy ngược lại với quá trình tổng hợp và chỉ diễn ra dưới sự tham gia của các nhóm vi sinh vật. Quá trình này trong tự nhiên cũng được phân biệt có hai dạng cơ bản: hô hấp hiếu khí và hô hấp yếm khí. 1.2.1. Hô hấp hiếu khí (ô xy hóa sinh học) Trong quá trình này, chất nhận điện tử (chất ô xy hóa) là ô xy phân tử. Hô hấp hiếu khí ngược lại với quá trình quang hợp, tức là các chất hữu cơ được phân hủy thành các sản phẩm cuối cùng là diô xy các bon và nước. 1.2.2. Hô hấp yếm khí Quá trình này diễn ra trong điều kiện môi trường không có ô xy. Chất nhận điện tử không phải là ô xy mà là các hợp chất vô cơ, hữu cơ khác nhau. 2. Chu trình vật chất chủ yếu Năng lượng trong các hệ sinh thái dưới các dạng liên kết hóa học của các hợp chất hữu cơ được làm nên bởi các nguyên tố các bon, ô xy, nitơ, sulfur, silíc và có thể hơn 20 nguyên tố cơ bản khác. Các nguyên tố này chuyển động trong các chu trình vô sinh (abiotic) và hữu sinh (biotic) trong hệ sinh thái như các quá trình hình thành các bậc dinh dưỡng trong hệ từ sinh vật sản xuất đến sinh vật tiêu thụ. Các vật chất chuyển động trong các chu trình sinh địa hóa (biogeochemical cycles) diễn ra trong các hệ sinh thái.
14. 300 Đặng Ngọc Thanh, Hồ Thanh Hải §ång hãa QuÇn x· sinh vËt: NO2, NO3, - Thùc vËt næi CO2, - §éng vËt næi PO4, H2CO3 - Sinh vËt ®¸y NH4, HCO3 - C¸ CO2 - C¸c nhãm ®éng vËt kh¸c H×nh thμnh ChÊt s¶n phÈm Ph©n hñy bμi tiÕt, s¶n phÈm d− thõa cña thùc Sö dông vËt, ®éng vËt M¶nh vôn ph©n huû C¸c chÊt h÷u c¬ hßa Vi sinh vËt tan chøa Sù l¾ng ®äng C, N, P §¸y Hình 5.3. Sơ đồ tổng quát về các chu trình vật chất diễn ra trong đại dương (Moixev, 1969) 2.1. Chu trình Các bon Các bon là một trong những nguyên tố quan trọng tham gia vào cấu trúc cơ thể sống. Các bon tham gia vào chu trình ở bước khởi đầu là các bon dioxít (CO2). Trong thủy vực, các bon diôxit có ở trong thực vật thủy sinh hoặc ở trong nước, được sinh ra bởi thực vật trong quá trình quang tổng hợp. Trong quá trình thực vật sử dụng các hợp chất hữu cơ, một số khí các bon dioxit được thải ra môi trường, nhưng nhiều các bon dioxit vẫn được giữ lại trong cơ thể thực vật. Tất cả các sinh vật tiêu thụ và phân hủy đã thải một lượng các bon trở lại môi trường nước thông qua quá trình hô hấp. Trong môi trường nước, khi các bon dioxit hòa tan, tạo thành một phức hợp dưới dạng axít các bon níc. Bi các bô nát và các bô nát được hình thành. Các bô nát không hòa tan tất cả và có thể bị kết tủa và được phân giải thành trầm tích đáy của hồ, biển và đại dương. Chúng có thể bị phân hủy trở lại và giải phóng ra khí các
15. Chương V. Hệ sinh thái thuỷ vực 301 bon dioxit từ môi trường nước vào khí quyển. Càng có nhiều CO2 trong không khí thì càng có nhiều CO2 hòa tan trong nước. Các vật chất trở thành trầm tích có khả năng quay trở lại hệ nhưng rất chậm, khoảng 100 triệu năm. Các trầm tích đó có thể quay trở lại chu trình bởi quá trình địa chất như hoạt động của núi lửa hoặc thành tạo đất vùng đá vôi (các bô nát can xi ). Hình 5.4. Chu trình các bon (theo Brewer, 1994) Một phức hệ khác được lưu giữ trong các bon hóa thạch. Một số vật chất hữu cơ chết dưới dạng than bùn. Tổng lượng vật chất hữu cơ mới được tạo thành mà không có sự phân hủy dường như rất ít, nhưng một lượng lớn hữu cơ đã được tích lũy qua các kỷ phát triển đời sống của trái đất, khoảng 65 triệu năm và kết thúc 280 triệu năm qua. Trong kỷ Các bon (carboniferous), là khoảng thời gian mà
16. 302 Đặng Ngọc Thanh, Hồ Thanh Hải than, dầu, khí được tạo thành. Trước khi con người tham gia vào quá trình tiêu thụ năng lượng vật chất này thì vi khuẩn dầu đã có khả năng sử dụng dầu như là nguồn các bon và năng lượng của chúng. Đối với thực vật, sự dồi dào nước và ánh sáng mặt trời cùng với nhiệt độ thích hợp, CO2 có thể là yếu tố giới hạn sinh trưởng. Hàm lượng các bon dioxit cao là điều kiện thuận lợi cho gia tăng sinh trưởng của thực vật. 2.2. Chu trình Ni tơ Nitơ là một chất dinh dưỡng quan trọng tác động tới năng suất của thủy vực. Nitơ là một nguyên tố chiếm gần 80% thể tích khí quyển. Một lượng lớn nitơ của khí quyển có nguồn gốc từ sự cố định phân tử nitơ (N2). Thực vật sử dụng nitơ để sản xuất protein và các hợp chất khác. Trong các hệ sinh thái thủy vực, các dạng + nitơ bao gồm: 1/ Phân tử nitơ hòa tan (N2); 2/ Ammonia (NH4 ); - - 3/ Nitrit (NO2 ); 4/ Nitrat (NO3 ) ; và 5/ Một lượng lớn các hợp chất hữu cơ như amino axit, amin, nucleotit, protein, và hợp chất mùn trơ với hàm lượng nitơ thấp. Hầu hết thực vật đều sử dụng nitơ dưới dạng ammonia hoặc nitrat (hình 5.5). Nitơ có thể là yếu tố giới hạn sự phát triển. Động vật sản sinh ra protein của chúng từ protein của thức ăn, các vật phân hủy cũng tạo nên protein trong quá trình phân hủy động, thực vật bị chết. Khi protein được sử dụng trong quá trình hô hấp, một lượng thải chứa nitơ được tạo thành. Chu trình nitơ là một quá trình sinh hóa phức tạp, trong đó, nitơ với các dạng khác nhau được luân phiên biến đổi bởi sự cố định nitơ, sự đồng hóa và sự khử nitrat thành N2. Trong thực tế, chu trình nitơ là quá trình vi sinh diễn ra trong tự nhiên: sự ô xy hóa bởi vi sinh vật, và sự khử các hợp chất nitơ xảy ra thành từng cặp với sự đồng hóa quang tổng hợp và sự sử dụng bởi tảo và các thực vật thủy sinh bậc cao. Chu trình nitơ bao hàm sự cân bằng giữa lượng nitơ đầu vào và nitơ thải ra từ hệ sinh thái thủy vực. • Nguồn nitơ vào thuỷ vực bao gồm: 1/ Nitơ dưới dạng hạt (dry fallout) và từ mưa rơi xuống mặt hồ; 2/ Sự cố định nitơ từ trong nước và trầm tích và 3/ Nguồn nitơ vào từ vùng lưu vực nước mặt, nước ngầm.
17. Chương V. Hệ sinh thái thuỷ vực 303 • Sự thải nitơ ra bao gồm: 1/ Dòng chảy ra khỏi vùng lưu vực; 2/ Sự khử nitrat thành N2 bởi vi khuẩn khử nitrat và thải N2 vào khí quyển; 3/ Nitơ vô cơ và hữu cơ lắng đọng xuống lớp trầm tích. Trong quá trình bị thực vật sử dụng, nitơ có thể bị mất đi bởi một số cách. Trong điều kiện môi trường nước hiếu khí, vi khuẩn nitrit đã chuyển ammonia thành nitrit và vi khuẩn nitrat đã chuyển ammonia thành nitrat. Trong quá trình gọi là nitrit hóa, vi khuẩn tham gia vào là quá trình tự dưỡng hóa tổng hợp. Vai trò trực tiếp của động vật trong chu trình nitơ là rất nhỏ, tuy nhiên, trong điều kiện nhất định, động vật ăn thực vật có thể ảnh hưởng tới quần thể vi sinh vật và tốc độ chuyến hóa nitơ cũng như tỷ lệ sử dụng nitơ bởi các cơ thể có khả năng quang tổng hợp. Nếu trong đất, sự cố định nitơ bởi vi sinh vật tạo thành một lượng nitơ lớn thì trong thủy vực (hồ, sông, suối), sự cố định nitơ bởi vi sinh vật và tảo lam tạo thành nitơ ít hơn. • Hàm lượng N2 trong nước bao giờ cũng cân bằng với N2 trong khí quyển trong thời kỳ hồ pha trộn tuần hoàn. Trong thời kỳ phân tầng, ở các hồ có năng suất, hàm lượng N2 có thể giảm ở tầng mặt do khả năng hòa tan giảm bởi nhiệt độ cao lên, hàm lượng N2 có thể cao ở tầng đáy do sự khử nitrat. • Sự cố định N2 của tảo lam bao giờ cũng lớn hơn so với sự cố định N2 của vi khuẩn. Sự cố định N2 của tảo lam phụ thuộc vào ánh sáng và bao giờ cũng phù hợp với sự phân bố theo không gian và thời gian của tảo lam. Sự đồng hóa ammonia tiêu ít năng lượng hơn so với đồng hóa nitrat và đồng hóa nitrat lại tiêu ít năng lượng hơn so với đồng hóa nitrit. Quá trình đồng hóa N2 của tảo lam tăng lên khi hàm lượng NH4 và NO3 giảm trong tầng sản sinh dinh dưỡng. Ammonia được sinh ra từ vi khuẩn dị dưỡng và được xem là sản phẩm nitơ sơ cấp và sản phẩm cuối cùng của sự phân hủy protein và các hợp chất hữu cơ chứa nitơ khác. Ammonia biểu thị bởi ion + NH4 và sẵn sàng được thực vật đồng hóa trong tầng sản sinh dinh dưỡng.
18. 304 Đặng Ngọc Thanh, Hồ Thanh Hải • Hàm lượng NH4-N bao giờ cũng thấp ở các thủy vực hiếu khí do được thực vật sử dụng trong tầng được chiếu sáng. + Thêm vào đó, sự nitrat hóa của vi khuẩn diễn ra ở đó, NH4 được ô xy hóa thông qua một vài chất trung gian để trở - - thành NO2 và NO3 . • Khi tầng đáy của hồ phú dưỡng bị hiếm khí, sự nitrat hóa bởi vi khuẩn dừng, quá trình ô xy hóa ở tầng nước sát đáy cũng không còn, điều đó làm giảm khả năng hấp phụ của + trầm tích. Có sự gia tăng đáng kể NH4 thải ra từ trầm tích đáy, làm cho hàm lượng NH4-N của tầng đáy tăng lên. • Sự nitrat hóa của vi khuẩn trải qua hai giai đoạn: 1/ Sự ô xy - hóa NH4+ thành NO2 bởi Nitrosomonas và vi khuẩn, bao - gồm chất ô xy hóa methane và 2/ Sự ô xy hóa NO2 thành - NO3 mà trong đó, Nitrobacter chiếm ưu thế trong hệ vi sinh vật tham gia vào quá trình này. • Nitrat được đồng hóa và tạo thành amin và thành các hợp chất chứa nitơ bên trong cơ thể sinh vật. Các chất nitơ này tham gia vào chu trình quang tổng hợp. Khi sự trao đổi chất của các cơ thể sinh vật diễn ra bình thường và khi chết, nitơ được giải phóng thành ammonia. - • Nitrat (NO3 ) là dạng chung của nitơ vô cơ từ các vùng lưu vực nước mặt và nước ngầm, từ nước mưa xâm nhập vào môi trường nước của thủy vực. Trong các thủy vực nghèo dưỡng có thành tạo đá bazan, nếu có sự gây ô nhiễm bởi con người phát sinh ra có thể làm tải lượng nitrat ưu thế. • Sự khử nitrat của vi khuẩn là quá trình làm giảm các anion - - - - của nitơ đã được ô xy hóa (NO2 , NO3 ): NO3 thành NO2 thành N2O thành N2. Ô xýt nitơ (N2O) nhanh chóng bị khử thành N2 và không bao giờ thấy một lượng đáng kể trong thủy vực. Sự khử nitrat được thực hiện bởi nhiều chủng vi khuẩn yếm khí mà nó có khả năng sử dụng nitrat như là nguồn ô xy trong quá trình ô xy hóa các chất hữu cơ. Sự khử nitrat xảy ra trong môi trường yếm khí như ở tầng đáy của các hồ phú dưỡng hoặc trong tầng trầm tích thiếu ô xy. Nitơ hữu cơ hòa tan (DON) thường chiếm trên 50% tổng lượng nitơ hòa tan trong nước ngọt.
19. Chương V. Hệ sinh thái thuỷ vực 305 • Trên một nửa DON là hợp chất nitơ amino, hầu hết dưới dạng polypeptit và hợp chất nitơ phức hợp. • Tỷ số của DON với nitơ hữu cơ dạng hạt (PON) ở suối và hồ bao giờ cũng từ 5/1 đến 10/1. Với hồ phú dưỡng hơn thì tỷ số DON/PON giảm. Sự phân bố nitơ trong hồ có thể biến đổi nhanh chóng. Thí dụ, sự phân bố nitơ ở tầng nước sâu biểu thị rằng hồ đang trở nên có khả năng sản sinh hơn, hàm lượng của NO3-N và NH4N trong tầng sản dưỡng có thể bị giảm chút ít bởi sự đồng hóa quang tổng hợp. Tảo lam với khả năng cố định nitơ có thể trở nên chiếm ưu thế. Trong tầng nước sâu, yếm khí, hàm lượng NH4-N được tích lũy từ trầm tích trong điều kiện yếm khí. Có nhiều nitơ tổng số trong lớp trầm tích dưới dạng không có khả năng sử dụng sinh học. Trong số đó, có một số có khả năng sử dụng dưới dạng hòa tan trong tầng nước và trong khối nước sát trầm tích đáy (và cả thảm thực vật ven bờ của hồ có khả năng sản sinh). Tốc độ quay vòng NH4-N diễn ra nhanh trong nước nhưng chậm trong lớp trầm tích. Ngược lại, NO3-N quay vòng chậm trong nước, nhanh trong lớp trầm tích mà ở đó, trong điều kiện yếm khí ở hồ phú dưỡng, NO3-N nhanh chóng bị khử thành N2. Lượng nitơ vô cơ tăng trong sông, hồ bởi các hoạt động nông nghiệp, hoặc từ nước thải và từ ô nhiễm khí quyển do con người tạo ra. Trong các hồ nghèo dưỡng, không có khả năng sản sinh thì phốt pho lại là chất dinh dưỡng giới hạn sự phát triển của thực vật. Lượng phốt pho tới các thủy vực nước ngọt tăng lên làm cho thủy vực đó có khả năng sản sinh hơn thì nitơ lại trở thành chất dinh dưỡng giới hạn phát triển thực vật. Các cơ thể cố định nitơ chuyển các phân tử nitơ trong khí quyển thành ammonia. Quá trình cố định nitơ là một quá trình tạo năng lượng thừa thãi nhưng một số lượng lớn các cơ thể sinh vật đã thực hiện được điều đó bao gồm cả vi khuẩn quang tổng hợp và dị dưỡng trong điều kiện hiếu khí lẫn trong điều kiện yếm khí. Quá trình này có thể diễn ra trong điều kiện cộng sinh lẫn không cộng sinh.
20. 306 Đặng Ngọc Thanh, Hồ Thanh Hải Hình 5.5. Chu trình ni tơ (theo Brewer, 1994) 2.3. Chu trình Phốt pho Không có một yếu tố nào trong các thủy vực, đặc biệt các thủy vực nước ngọt được nghiên cứu nhiều như phốt pho. Phốt pho đóng một vai trò quan trọng trong trao đổi chất sinh học. So sánh với các yếu tố dinh dưỡng đa lượng khác mà sinh vật đòi hỏi, phốt pho là kém phong phú nhất và nhìn chung, là yếu tố để giới hạn năng suất sinh học. Có nhiều số liệu định lượng về sự phân bố theo mùa và theo không gian của phốt pho ở suối, sông và hồ cũng như tải lượng của thủy vực tiếp nhận chúng từ vùng lưu vực. • Trong thủy vực nước ngọt, dạng phốt pho vô cơ quan trọng -3 nhất là phốt phát (PO4 ). Phốt phát chỉ được sử dụng trực tiếp dưới dạng phốt phát vô cơ hòa tan. Phốt phát cực kỳ
21. Chương V. Hệ sinh thái thuỷ vực 307 nhạy cảm và phản ứng với nhiều cation (thí dụ Ca, Fe) đặc biệt là dưới điều kiện ô xy hóa liên quan tới các hợp chất không hòa tan kết tủa. Phốt phát cũng có thể bị giảm bởi sự hấp phụ thành dạng keo vô cơ và các hợp chất dạng hạt (thí dụ đất sét, các bô nát, hydrô xyt). • Một tỷ lệ lớn phốt phát trong thủy vực nước ngọt dưới dạng phốt phát hữu cơ và nằm trong thành phần tế bào của cơ thể sinh vật cả ở dạng sống hoặc đã chết và cả bên trong hoặc bám vào keo hữu cơ. • Dãy nồng độ của phốt pho tổng số trong các thủy vực nước ngọt rất lớn, dao động từ 100μg/l trong hồ phú dưỡng. Hầu hết các hồ đều vô hại khi có hàm lượng phốt pho tổng số từ 10 đến 50μg/l. • Trong khi hàm lượng phốt pho tổng số hòa tan trong hồ nghèo dưỡng có diễn biến thay đổi ít theo sự gia tăng độ sâu thì ở hồ phú dưỡng, thấy rõ sự gia tăng đáng kể hàm lượng phốt pho theo độ sâu. Vùng nước giáp ranh với tầng trầm tích có nhiều phốt pho hòa tan. Sự trao đổi phốt pho giữa trầm tích và nước được điều chỉnh bởi các phản ứng ô xy hóa - khử phụ thuộc vào sự cung cấp ô xy, khả năng hòa tan chất khoáng và cơ chế thấm bề mặt (sorptive), hoạt động trao đổi chất của vi khuẩn và nấm, sự nhiễu động từ các hoạt động vật lý và sinh học. • Ở một vài milimet trên lớp trầm tích, sự trao đổi diễn ra thấp và được kiểm soát bởi tốc độ khuyếch tán thấp. • Nếu nước ở trên lớp trầm tích có ô xy (hàm lượng khoảng > 1 mg/l) thì một vi tầng ô xy hóa được hình thành ở phía dưới khe trầm tích - nước (0 tới - 5mm), dưới đó là trầm tích thường xuyên là môi trường cực kỳ khử. • Khi tầng đáy trở nên yếm khí ở các hồ sản sinh, vi tầng ô xy hóa bị mất đi, phốt phát và ion sắt được trở lại tầng nước khi điều kiện khử đạt tới tiềm năng ô xy hóa - khử (E) khoảng + 200mv.
22. 308 Đặng Ngọc Thanh, Hồ Thanh Hải • Phốt phát hòa tan có thể được tích lũy với một số lượng lớn trong tầng đáy yếm khí. Khi có sự tuần hoàn nước vào mùa thu - đông, ion sắt bị ô xy hóa nhanh chóng, kết tủa nhiều với phốt pho tạo thành phốt phát sắt. • Lượng phốt pho ở khối nước sát trầm tích đáy có thể gia tăng bởi sự nhiễu động vật lý hoặc sinh học: ¾ Thực vật thủy sinh có rễ thường thu nạp phốt phát từ trầm tích và có thể thải một lượng lớn vào môi trường nước trong thời kỳ sinh trưởng cũng như khi đã chết. ¾ Mật độ quần thể cao của các nhóm động vật không xương sống ở trầm tích đáy như các nhóm ấu trùng côn trùng có thể làm tăng sự trao đổi phốt pho giữa lớp trầm tích và khối nước. Các nghiên cứu gần đây về chu trình phốt pho trong tầng sản dưỡng đã cho rằng sự trao đổi phốt pho giữa các dạng khác nhau của chúng diễn ra rất nhanh và bằng nhiều cách thức. • Một tỷ lệ lớn, thường > 95% phốt pho nằm trong dạng hạt của sinh vật sống, đặc biệt ở tảo. • Phốt pho hữu cơ ở các chất cái (seston) ở vùng giữa thủy vực ít nhất có hai dạng: ¾ Dạng phốt phát được chuyển nhanh qua pha dạng hạt tới các hợp chất phân tử nặng. ¾ Dạng vật chất phốt pho dạng keo hoặc hữu cơ được thải ra và vào chu trình chậm hơn. • Phốt pho được hình thành và quay vòng nhanh ở một số hồ với tốc độ xoay vòng 5-100 phút trong mùa hè. Trong mùa đông, tốc độ quay vòng chậm hơn. Sự quay vòng phốt pho nhìn chung nhanh hơn trong hồ nghèo dưỡng với sự thiếu hụt phốt pho lớn hơn. • Động vật nổi ăn chất cái, bài tiết ra phốt pho hòa tan và ammonia. Các chất này được tảo và vi khuẩn sử dụng. Khi sự cung cấp phốt pho thấp, nguồn phốt pho tái chu trình
23. Chương V. Hệ sinh thái thuỷ vực 309 này có thể là chất giới hạn sự sinh trưởng và diễn thế thực vật nổi. • Nhu cầu phốt phát cho tảo khác nhau tuỳ từng loài dẫn tới việc một số loài tảo lựa chọn các nguồn cung cấp phốt phát nhất định cho mình Sự lắng đọng phốt pho dạng hạt ở trầm tích sẽ làm mất đi một lượng phốt pho trong vùng sản sinh dinh dưỡng. Kết quả là phốt pho mới phải vào hệ sinh thái nhằm duy trì hoặc tăng khả năng sản xuất. • Phốt pho vào thủy vực từ nước mưa và từ dòng chảy vào của nước mặt, nước ngầm. Lượng phốt pho thay đổi tùy theo phương thức sử dụng đất, đặc điểm địa chất và hình thái của vùng lưu vực, độ mầu mỡ của đất, hoạt động của con người, mức độ ô nhiễm và các yếu tố khác. • Khi phốt pho bổ sung cho thủy vực không có khả năng sản sinh, kể cả trong thực nghiệm cũng như trong thực tế (hoạt động của con người), thường gây ra phản ứng là năng suất tảo tăng nhanh chóng. • Một số các mô hình cân bằng khối lượng đã được nghiên cứu để dự báo lượng phốt pho liên quan với thời gian tồn lưu nước, các phản ứng gia tăng sinh khối và năng suất tảo. Sự quay vòng trung bình của phốt phát trong tầng mặt của hồ vào mùa hè diễn ra chỉ trong vài phút (Wetzel, 1983). Về mùa đông, thời gian quay vòng lâu hơn, thường là vài giờ. Thời gian quay vòng phốt phát ở biển và đại dương cũng diễn ra tương tự. Sự tái quay vòng không hoàn toàn 100% và phốt phát có khuynh hướng tích lũy dưới dạng các hợp chất không hòa tan ở trầm tích và hàm lượng phốt pho dưới dạng này cao gấp hàng trăm lần so với ở trong nước. Phốt phát trong nước ngọt có khuynh hướng tải ra biển, đại dương và cuối cùng được tích lũy trong trầm tích biển. Sự tái chu trình phốt pho từ biển vào đất liền là chậm chạp vì hầu hết là phốt pho không hòa tan. Hiện nay, phốt pho từ biển vào lục địa dường như chỉ thông qua con đường di cư vào đất liền của một số động vật biển như các loài cá, các loài thú biển, chim biển.
24. 310 Đặng Ngọc Thanh, Hồ Thanh Hải Hình 5.6. Chu trình phốt pho (theo Brewer, 1994) 2.4. Chu trình lưu huỳnh Lưu huỳnh là thành phần cơ bản trong chất nguyên sinh dưới dạng các amino axit, enzym và một số các hợp chất nhất định có thể tạo thành mùi. Lưu huỳnh gần như lúc nào cũng có số lượng tương ứng với nhu cầu đòi hỏi cao cho tổng hợp protein và este sun phát. Tuy vậy, lưu huỳnh hiếm khi là yếu tố giới hạn sự phát triển của thực vật trong điều kiện tự nhiên. Chức năng của sun phát và hydrogen sulfit được tạo thành bởi sự phân hủy vật chất hữu cơ tuy nhiên, sự phân tầng của các thủy vực có khả năng sản sinh đã ảnh hưởng tới chu trình của các chất dinh dưỡng khác, năng suất và sự phân bố sinh vật.
25. Chương V. Hệ sinh thái thuỷ vực 311 • Các hợp chất lưu huỳnh trong khí quyển có nguồn gốc ban đầu từ sự đốt cháy than, dầu rồi quay trở lại đất thông qua mưa dưới dạng khô hoặc hạt. Các thành phần lưu huỳnh này, trên phạm vi toàn cầu đóng góp một nguồn lưu huỳnh chính cho các thủy vực nước ngọt và trong nhiều thủy vực nước ngọt tự nhiên, lượng này đã vượt quá lượng đầu vào từ đất đá và nước mặt cũng như nước ngầm. • Sun phát là dạng đầu tiên của lưu huỳnh trong thủy vực có ô xy: hydrogen sulfit tích lũy trong tầng yếm khí có sự phân hủy cao của các hồ có khả năng sản sinh mà ở đó, thế năng ô xy hóa khử giảm xuống tới dưới 100mv. • Hầu hết lưu huỳnh trong hồ đều dưới dạng sun phát hoặc hydrogen sulfide. Các chất protein chứa lưu huỳnh của chất cái, este sun phát và sulfit hòa tan là thành phần khởi đầu của trầm tích. • Mặc đầu ô xy được lưu huỳnh thu nhận do quá trình khử sun phát của vi sinh vật, H2S sẵn sàng sử dụng ô xy dựa trên sự xâm nhập tới chất nền hiếu khí. • Vi sinh vật ô xy hóa lưu huỳnh có hai kiểu chính: ¾ Vi sinh vật ưa khí hóa tổng hợp ô xy hóa hợp chất sun phua và lưu huỳnh nguyên tố thành sun phát. ¾ Vi sinh vật lưu huỳnh quang tổng hợp sử dụng ánh sáng như là nguồn năng lượng và khử hợp chất lưu huỳnh thành các chất mang điện tử (electron donors) trong quá trình khử quang tổng hợp của CO2. Các hoạt động của con người đã gây ảnh hưởng rất lớn đến chu trình lưu huỳnh. Ở mức độ toàn cầu, hơn 1/4 lưu huỳnh đi vào khi quyển dưới dạng sulfur dioxit từ sự đốt cháy các nhiên liệu hóa thạch (Kellogg et al., 1972); Ở Bắc Mỹ, con số này chiếm trên 90% (Galloway & Whelphere, 1980). Các phản ứng hóa học trong khí quyển tạo nên axit sulphuric gây mưa a xít.
26. 312 Đặng Ngọc Thanh, Hồ Thanh Hải Hình 5.7. Chu trình sulffua (theo Brewer, 1994) 2.5. Chu trình sắt, man gan Hàm lượng ion sắt cực kỳ thấp trong thủy vực hiếu khí. Hầu hết sắt trong môi trường nước bị ô xy hóa thành hydrô xyt sắt dưới dạng hạt hoặc keo hoặc tạo phức với các hợp chất hữu cơ, đặc biệt với hợp chất mùn. Tính chất hòa tan của man gan được xem như còn cao hơn so với sắt nhưng cũng có phản ứng giống với sắt. • Trong điều kiện cả pH và thế ô xy hóa khử thấp (khoảng 250mv), các ion sắt và man gan khuyếch tán từ lớp trầm tích đáy và tích lũy ở khối nước tầng đáy yếm khí ở các hồ có năng suất. • Trong điều kiện khử mạnh của thế năng ô xy hóa khử thấp (< 100mv), sulphát bị khử thành sulphít. Sulphít kim loại
27. Chương V. Hệ sinh thái thuỷ vực 313 không hòa tan cao, đặc biệt là sulphít sắt (FeS). Bởi vậy, trong các hồ cực giàu dinh dưỡng (hypereutrophic), hàm lượng hydrô xyt sắt cao do sự phân hủy các vật chất hữu cơ có chứa sulfur và do sự khử sulphát có thể dẫn tới sự suy giảm đáng kể sắt hòa tan dưới dạng sulphit trong thời kỳ phân tầng. Sắt và man gan là các yếu tố vi lượng rất cần thiết cho cơ thể động, thực vật thuỷ sinh. • Trong điều kiện nhất định, khả năng và năng xuất quang tổng hợp có thể bị giới hạn bởi các yếu tố này. Man gan rõ ràng đã tham gia vào quá trình diễn thế theo mùa của các quần thể thực vật nổi. • Một số nhóm vi khuẩn hóa tổng hợp nhất định có thể sử dụng năng lượng từ sự ô xy hóa muối sắt và man gan vô cơ liên quan tới các phản ứng chưa hoàn chỉnh tham gia vào cố định CO2. Các nhóm vi khuẩn ô xy hóa sắt tự dưỡng và dị dưỡng phân hủy sắt và man gan ô xy hóa. Các nhóm vi khuẩn đó bị giới hạn tới các vùng có gradient ô xy hóa - khử giữa các ion kim loại khử và khối nước ô xy hóa. Ít có các thông tin về các dinh dưỡng vi lượng kim loại quan trọng như kẽm, đồng, cô ban, mô lýp đen, solen. Các chất dinh dưỡng vi lượng được điều chỉnh bởi các điều kiện của gradient ô xy hóa khử và các hợp chất hữu cơ hòa tan và các ion vô cơ khác. • Trong hầu hết các thủy vực tự nhiên, hàm lượng chất dinh dưỡng vi lượng bao giờ cũng tương ứng với nhu cầu trao đổi chất trong điều kiện ánh sáng, nhiệt độ và các dinh dưỡng đa lượng thích hợp. Trong một số ít trường hợp, đã thấy rằng thiếu chất dinh dưỡng vi lượng hoặc điều kiện sinh lý không phù hợp là những hạn chế tới năng suất quang tổng hợp. • Động lực/chức năng của đồng bị ảnh hưởng mạnh mẽ bởi điều kiện ô xy hóa khử tương tự như với sắt. Chức năng của cô ban, kẽm, và mô lýp đen liên quan chặt chẽ hơn với sự trao đổi chất của vi sinh vật và sự chuyển động của các chất cái và hiệu quả của tạo phức hợp với các hợp chất hữu cơ.
28. 314 Đặng Ngọc Thanh, Hồ Thanh Hải • Đầu vào của nhiều nguyên tố vi lượng từ hiệu ứng đốt cháy của công nghiệp tới khí quyển tới các thủy vực nước ngọt tăng lên, gây ra sự ô nhiễm và hậu quả là gây ra sự lắng đọng thông qua mưa. 2.6. Chu trình si líc Si líc tồn tại phong phú trong các thủy vực tự nhiên và hòa tan dưới dạng axit silic và si líc dạng hạt. Si líc tồn tại trong nước ngọt dưới hai dạng chính của diô xyt si líc hoặc silica (SiO2) • Tảo si líc diatom tích lũy một số lượng lớn si líc và làm thay đổi đáng kể tỷ lệ si líc trong hồ và suối. • Tảo diatom sử dụng si líc trong tầng sinh dưỡng của hồ thường làm giảm hàm lượng si líc tầng mặt và cùng với các yếu tố khác tạo thành diễn thế theo mùa của các loài diatom. • Khi hàm lượng si líc giảm xuống tới dưới 0,5mg/l, nhiều loài tảo si líc diatom không thể phát triển và tốc độ sinh trưởng suy giảm cho đến khi sự cung cấp silíc được lặp lại, thường vào mùa thu. 2.7. Chất dinh dưỡng giới hạn Đã từ lâu, chúng ta chỉ quan tâm đến phản ứng của cơ thể với một yếu tố môi trường đơn độc nào đó nhưng môi trường của mỗi một cơ thể lại bao gồm nhiều yếu tố. Luật các yếu tố giới hạn đã được nhà sinh lý học thực vật F. F. Blackman (1905) đưa ra đã giúp chúng ta hiểu được qua một số trường hợp đặc biệt. Luật chất tối thiểu của Liebig (1840) trong nông nghiệp lại còn ra đời sớm hơn với những ý tưởng tương tự. Luật các yếu tố giới hạn cho rằng khi một quá trình phụ thuộc vào một vài yếu tố khác nhau, tốc độ của quá trình theo thời gian phụ thuộc vào yếu tố làm chậm quá trình nhất. Yếu tố làm chậm nhất hoặc yếu tố giới hạn có thể là một yếu tố quá ít hoặc quá nhiều. Thí dụ quá trình có thể bị giới hạn vào buổi sáng sớm bởi thiếu ánh sáng, hoặc lại bị giới hạn vào buổi trưa bởi nhiệt độ cao. Trong lĩnh vực sinh thái thủy vực, có nhiều yếu tố vật lý và hóa học giới hạn. Tuy nhiên, hầu hết các tác giả thường tập trung vào
29. Chương V. Hệ sinh thái thuỷ vực 315 một số yếu tố giới hạn quan trọng như muối dinh dưỡng tạo sinh (biogen), nhiệt, khí hòa tan. 2.7.1. Các muối dinh dưỡng tạo sinh Như đã trình bày, các muối dinh dưỡng tạo sinh rất cần thiết với sự sống trong các HST thủy vực. Trong các muối dinh dưỡng, muối phốt pho và ni tơ có tầm quan trọng bậc nhất mà các nhà thủy sinh học cũng như sinh thái thủy vực đặc biệt quan tâm. Hutchinson (1957) khi đề cập đến vai trò của phốt pho như là yếu tố giới hạn trong thủy vực đã viết như sau: “Trong số các nguyên tố có mặt trong cơ thể sống thì phốt pho chắc chắn có ý nghĩa sinh thái học lớn hơn cả, bởi vì tỷ lệ số lượng của phốt pho với số lượng các nguyên tố khác trong cơ thể thường cao hơn rất nhiều so với tỷ lệ tương ứng trong các nguồn mà từ đó, các cơ thể chọn được các yếu tố cần thiết cho mình. Như vậy, sự thiếu phốt pho ở mức trầm trọng đã hạn chế sức sản xuất của vùng này hoặc vùng khác nhiều hơn so với sự thiếu bất kỳ một chất nào, trừ nước”. Tuy nhiên, đối với thủy vực, một thời kỳ, các nhà sinh thái còn tranh luận với nhau là trong nước ngọt, khí các bon níc (CO2) hay phốt pho là yếu tố giới hạn sự phú dưỡng của hồ và gây ra hiện tượng nở rộ thực vật nổi (algal bloom). Sự phú dưỡng thủy vực và sự nở rộ thực vật nổi ở đó diễn ra biểu thị một trạng thái cao đỉnh không bền vững và có sự biến động mạnh mẽ (sau sự nở rộ của loài tảo này là sự chết và giả phóng đồng loạt các chất dinh dưỡng tạo nên sự nở hoa lần lượt các loài tảo khác) nên không được xem bất kỳ một chất nào đó là giới hạn hàng đầu. Trong thời gian có những sự thay đổi như vậy, nhiều yếu tố phốt pho, ni tơ, khí CO2 như là các yếu tố giới hạn có thể nhanh chóng thay thế cho nhau. Lý luận này là cơ sở để đề xuất các giải pháp tổng hợp ngăn chặn sự phú dưỡng dẫn tới ô nhiễm hữu cơ thủy vực. Vai trò của ka li, can xi, lưu huỳnh, và ma nhê tương đối ít quan trọng hơn so với phốt pho và ni tơ. Việc thêm vào thủy vực một số các yếu tố không giới hạn thường ít được quan tâm. Thí dụ, thêm can xi vào hồ thường không gây sự nở hoa của tảo. Tuy nhiên, can xi được động vật thân mềm và động vật có xương sống khác sử dụng với số lượng đặc biệt nhiều để tạo vỏ can xi, còn ma nhê là
30. 316 Đặng Ngọc Thanh, Hồ Thanh Hải phần không thể thiếu trong phần tử diệp lục của thực vật. Các nguyên tố và các hợp chất của chúng mà cơ thể có nhu cầu sử dụng với số lượng lớn thường được gọi là các nguyên tố đại lượng (các chất sinh học đại lượng). Những năm gần đây, các nhà nghiên cứu ngày càng quan tâm hơn đến các yếu tố vi lượng (và các hợp chất của chúng) mà mặc dù chúng có vai trò rất quan trọng đối với các hoạt động sống trong các HST nói chung, các HST thủy vực nói riêng và có nhu cầu với số lượng rất nhỏ nhưng lại là thành phần quan trọng với sự sống. Các nguyên tố đó thường được gọi là các nguyên tố vi lượng hoặc nguyên tố vết. Các nguyên tố này có rất ít nhưng thường là các yếu tố giới hạn. Thí dụ, Holdman (1965) đã mô tả HST hồ mà trong đó, mô lýp đen (Mo) là một yếu tố giới hạn: thêm hàm lượng 100 phần 1 tỷ vào hồ vùng núi đã làm cho số lượng thực vật nổi tăng lên. Các nguyên tố này thường là các kim loại nặng và trên quan điểm sinh lý học, chúng được phân thành 3 nhóm chức năng: 1/ các nguyên tố cần thiết cho quang hợp như Mn, Fe, Cl, Zn; 2/ các nguyên tố cần thiết cho trao đổi ni tơ như Mo, B, Co, Cu, Si; 3/ các nguyên tố cần cho các chức năng trao đổi khác như Mn, B, Co, Cu, Si. Tuy nhiên, cũng giống như các nguyên tố đại lượng, sự dư thừa các nguyên tố vi lượng cũng có thể có tác dụng giới hạn. 2.7.2. Một số các khí Trong thủy vực, lượng ô xy và CO2 và các khí khác tồ tại dưới dạng hòa tan trong nước. Vì vậy, khả năng sinh vật sử dụng các khí này có sự giao động mạnh theo thời gian và không gian. Trong các thủy vực có hàm lượng chất hữu cơ cao như các hồ nông, có năng xuất cao thì ô xy là yếu tố giới hạn có tầm quan trọng hàng đầu. Mặc dầu ô xy hòa tan trong nước nhiều hơn so với ni tơ nhưng ngay cả trong trường hợp thuận lợi nhất thì hàm lượng ô xy trong nước cũng vẫn thấp hơn trong không khí của khí quyển. Vì vậy mà trong không khí, ô xy chiếm tỷ lệ 21% (theo thể tích) nghĩa là trong 1 lít không khí chứa 210cm3 ô xy, trong khi đó, hàm lượng ô xy hòa tan trong nước ít khi vượt quá 10cm3/l. Hàm lượng khí các bon níc (CO2) trong nước dao động nhưng khác với ô xy. Trong không khí, hàm lượng CO2 không cao nhưng lại rất dễ hòa tan nhiều trong nước. Ngoài ra một lượng CO2 khác
31. Chương V. Hệ sinh thái thuỷ vực 317 rất quan trọng được sinh ra từ quá trình hô hấp và quá trình phân hủy đi vào môi trường nước. Chính vì thế mà “giới hạn tối thiểu” của hàm lượng CO2 không có ý nghĩa quan trọng nhiều như trong trường hợp với ô xy. Ngoài ra, khác với ô xy, trong môi trường nước, khí CO2 tác dụng với nước tạo thành H2CO3, sau đó, chất này - - tác dụng với đá vôi tạo thành các ion CO3 và bi các bon nát (HCO3 ). Các hợp chất này không chỉ là chất dinh dưỡng mà còn là chất đệm giữ cho hàm lượng ion hydro trong môi trường nước ở mức trung tính. Hàm lượng CO2 tăng cũng tăng cường độ quang hợp của thực vật, qua đó kích thích phát triển của một số nhóm thủy sinh vật khác. Tuy vậy, hàm lượng CO2 cũng có thể được coi là yếu tố giới hạn với động vật, đặc biệt vì hàm lượng CO2 cao thường có liên quan đến hàm lượng ô xy thấp. Hầu hết các loài cá mẫn cảm với CO2: khi hàm lượng CO2 tự do trong nước quá cao gây cho cá bị chết ngạt. 2.7.3. Các chất dinh dưỡng, khí ô xy và các kim loại vi lượng là chất giới hạn trong đại dương Như đã trình bày ở trên, Liebig đã phát hiện Luật chất tối thiểu mà theo đó, năng xuất các hệ sinh thái bị giới hạn bởi chất dinh dưỡng được sử dụng hết đầu tiên. Trên đất, các chất giới hạn là phốt pho, nitơ và kali (tuỳ thuộc vào từng kiểu đất). Trong đại dương, Luật Liebig cho thấy các chất giới hạn sẽ là: - Phốt pho: phốt phát vô cơ và hữu cơ - Nitơ : NO3, NO2 và ammonia. - Si líc: si li cát. Nếu trong đất, các chất dinh dưỡng cung cấp cho đất từ sự phân huỷ các chất hữu cơ chết thì trong đại dương, chất dinh dưỡng được tạo thành bởi thực vật nổi (phytoplankton) ở tầng nước được mặt trời chiếu sáng (euphotic zone) thông qua quá trình quang tổng hợp. Hầu hết các chất dinh dưỡng được chuyển vận từ tầng được chiếu sáng đó tới các vùng nước sâu thẳm của đại dương dưới dạng các cơ thể bị chết (mảnh vụn - detritus), chìm xuống đáy đại dương. Trong các tầng nước sâu, vật chất hữu cơ lại được khoáng hóa trở lại thành các chất dinh dưỡng hòa tan. Quá trình này đòi hỏi có khí ô xy. Như vậy:
32. 318 Đặng Ngọc Thanh, Hồ Thanh Hải • Đại dương không thể tạo ra các hệ sinh thái có năng suất ngoại trừ ở đó các chất dinh dưỡng được chuyển vận từ tầng đáy lên tầng nước được chiếu sáng thông qua hiện tượng nước trồi. • Hàm lượng chất dinh dưỡng bao giờ cũng tăng theo độ sâu trong khi nồng độ khí ô xy lại giảm. Ô xy và các chất dinh dưỡng liên kết với nhau trong một chu trình với một tỷ lệ cố định về hàm lượng và được thấy trong vùng nước ngoài khơi của đại dượng: AOU : C : N : P = 212 : 106 : 16 : 1 theo khối lượng nguyên tử. = 109 : 41 : 7,2 : 1 tính theo gram. AOU là sử dụng ô xy gen biểu kiến (apparent oxygen utilization) = nồng độ bão hoà - nồng độ quan sát thấy. C = các bon; N = ni tơ; P = phốt pho. Gần đây, khi các nhà khoa học đã biết rõ được các quá trình hóa học đại dương và thấy rõ ràng là phốt phát, ni trat và si li cát không phải là các chất dinh dưỡng giới hạn duy nhất ở đại dương. Trong hơn 40% các vùng đại dương, sinh trưởng sinh học được giới hạn bởi sắt (Fe). Nguyên nhân cho sự khác nhau này giữa các hệ sinh thái đất và đại dương được thấy trong giai đoạn tiến hóa của trái đất. Thành phần của khí quyển là biểu thị sự sống. Dạng sống đầu tiên là chất tiền nhân (prokaryotes - mà cơ bản là những phân tử có màng và vách tế bào) thấy trong khí quyển lúc đó chủ yếu là khí CO2. Chúng sử dụng các thành phần hóa học có trong đại dương để tích trữ, vận chuyển và chuyển hóa năng nượng. Sắt là một trong những thành phần phong phú nhất đồng thời là yếu tố cốt lõi của nhiều chức năng của tế bào. Quá trình quang tổng hợp trong thực vật đã làm thay đổi đột ngột sự phân phối C, O và Fe. Vì lượng ô xy trong khí quyển tăng lên, ban đầu ô xy bị khử bởi sắt sẵn có, tạo thành những lớp trầm tích ô xít sắt rộng lớn trong lớp vỏ trái đất. Cuối cùng, nguồn cung cấp sắt tự do bị phá huỷ, sự tạo thành ô xy cho phép sự tiến hóa các dạng
33. Chương V. Hệ sinh thái thuỷ vực 319 sống cao hơn bắt đầu. Tuy nhiên, đời sống sinh vật biển nguyên sơ hãy còn cần Fe cho các chức năng của tế bào và điều này giải thích vì sao trong đại dương, sắt là thành phần giới hạn phụ và nhiều trường hợp là nhân tố giới hạn. Các nghiên cứu thực nghiệm cho thấy năng xuất đại dương tăng lên đột ngột khi sắt được bổ sung thêm vào vùng nước được chiếu sáng. 3. Chuyển hóa năng lượng 3.1. Dòng năng lượng đầu vào Trong số bức xạ từ dòng năng lượng mặt trời tới bầu khí quyển của quả đất, khoảng 30% trở lại vũ trụ, khoảng 20% được khí quyển hấp phụ và khoảng 50% được hấp phụ thành nhiệt bởi mặt đất, nước và thảm thực vật. Tuy nhiên, chưa tới 1% bức xạ của mặt trời vào trái đất được thực vật sử dụng cho quang tổng hợp. Nhìn chung, năng lượng mặt trời phân bố không đều cho các vùng khác nhau trên trái đất. Các tia sáng mặt trời khi đi xuống trái đất thì bị xiên hơn ở vùng vĩ độ cao và cung cấp năng lượng cho một vùng rộng lớn hơn. Tổng năng lượng mặt trời được tiếp nhận được trên một đơn vị diện tích ở vùng xích đạo cao hơn 2,4 lần so với vùng cực (Gates, 1980). Hàng năm, năng lượng mặt trời tính trên đơn vị diện tích biến đổi từ 700.000 kcal/m2 ở vùng cực đến trên 2 triệu kcal/m2 ở vùng nhiệt đới. 3.2. Dòng năng lượng bên trong hệ sinh thái Trong số năng lượng tích lũy dưới dạng các hợp chất hữu cơ trong quang tổng hợp, bản thân các nhóm thực vật đã tự sử dụng trong quá trình hô hấp để sinh trưởng và phát triển và năng lượng này được biến thành nhiệt tỏa ra. Đối với vật tiêu thụ sơ cấp hoặc động vật ăn thực vật, một số năng lượng được tích lũy để sinh trưởng, phát triển nhưng một phần năng lượng nhiều hơn lại được dành cho việc duy trì cơ thể và các hoạt động khác và cũng giống như thực vật, năng lượng này được chuyển thành nhiệt. Điều đáng lưu ý là động vật ăn cỏ có năng lượng kém hơn nhiều lần so với thực vật sản sinh tự nhiên trong quá trình quang tổng hợp.
34. 320 Đặng Ngọc Thanh, Hồ Thanh Hải Động vật ăn thịt hoặc nhóm tiêu thụ thứ cấp tiếp nhận năng lượng bằng cách ăn nhóm động vật ăn thực vật để sinh trưởng và phát triển. Cũng như trên, năng lượng có được của nhóm động vật ăn thịt kém hơn nhiều lần so với năng lượng có được của nhóm động vật ăn thực vật (hình 5.8, 5.9). VËt ph©n huû C¬ thÓ chÕt, C¬ thÓ C¬ thÓ Bμi tiÕt chÕt, Bμi H« hÊp chÕt, Bμi tiÕt tiÕt NhiÖt VËt s¶n Ánh s¸ng VËt tiªu thô VËt tiªu thô VËt tiªu thô xuÊt mÆt trêi cÊp 1 cÊp 2 cÊp 3 H« hÊp H« hÊp H« hÊp H« hÊp NhiÖt NhiÖt NhiÖt NhiÖt Hình 5.8. Dòng năng lượng trong hệ sinh thái (theo Brewer, 1994) C«n trïng ë c¹n Suèi §éng vËt ¨n thùc ¸nh s¸ng vËt T¶o, thùc vËt (èc, c«n trïng, mÆt trêi thuû sinh ë suèi ch©n ®Òu) NhiÖt Nhiệt C¸c chÊt vÈn Thùc vËt ë §éng vËt ¨n thÞt (vËt chÊt h÷u c¹n (C«n trïng ¨n c¬ hoμ tan thÞt) L¸, cμnh hoÆc d¹ng h¹t) NÊm, vi khuÈn §éng vËt ¨n chÊt vÈn (c«n trïng, gi¸p x¸c b¬i nghiªng, gi¸p x¸c kh¸c §Çu ra cuèi nguån suèi Hình 5.9. Sơ đồ dòng năng lượng đơn giản của hệ sinh thái suối.
35. Chương V. Hệ sinh thái thuỷ vực 321 Chuỗi thức ăn chất vẩn là đặc biệt quan trọng trong HST suối, ở đó, nhiều dòng năng lượng dựa trên vật chất hữu cơ từ các nguồn từ trên cạn đổ vào suối. Số năng lượng lớn nhất từ thảm thực vật và động vật ở trên cạn, đặc biệt là côn trùng, cung cấp thức ăn cho các loài cá và động vật không xương sống ăn mồi. (theo Mincley, 1963 và Cummins, 1974). IV. CÁC HỆ SINH THÁI THUỶ VỰC TIÊU BIỂU 1. Các hệ sinh thái thủy vực nội địa 1.1. Hệ sinh thái hồ, ao 1.1.1. Cấu trúc vật lý hồ Đối với hầu hết các hồ, lượng nhiệt vào thông qua bức xạ mặt trời. Khoảng một nửa năng lượng ánh sáng được hấp thụ trong độ sâu khoảng 1m ở tầng mặt, một số năng lượng ánh sáng được truyền xuống độ sâu hơn. Tỷ lệ ánh sáng được hấp thụ bởi nước theo các bước sóng khác nhau: 95% ánh sáng đỏ bị mất ở 6,5m đầu tiên, nhưng 95% ánh sáng xanh không bị mất đi cho tới độ sâu 550m. Sự truyền ánh sáng có thể bị mất đi rất nhiều khi nước đục bởi các chất lơ lửng. Tầng trên mà ở đó, sản lượng ô xy trong quá trình quang tổng hợp đã vượt quá nhu cầu sử dụng ô xy được gọi là tầng quang dưỡng (trophogenic hoặc euphotic). Tại độ sâu mà ở đó, lượng ô xy thải ra và sự hấp phu ô xy cân bằng được gọi là độ sâu bù (compensation); phía dưới đó gọi là tầng tropholytic. Tại tầng bù, cường độ ánh sáng bị giảm đi khoảng 1%. Tại độ sâu này, mức sâu theo met thay đổi phụ thuộc vào độ đục hoặc màu nước. Nước ngọt có mật độ/tỷ trọng cao nhất tại nhiệt độ đóng băng và đây là đặc điểm quan trọng khi xem môi trường nước là nơi cư trú của cơ thể sống. 1.1.2. Sự phân tầng nhiệt và sự suy giảm ô xy hòa tan Mối quan hệ nhiệt - tỷ trọng của nước rất quan trọng và tạo ra sự sai khác nhiệt độ theo độ sâu, hình thành sự phân tầng nhiệt.
36. 322 Đặng Ngọc Thanh, Hồ Thanh Hải 1.1.3. Quần xã sinh vật hồ, ao Để mô tả quần xã HST hồ, ao, các tác giả bao giờ cũng sử dụng mô hình phân biệt ba vùng cơ bản trong kiểu HST này (hình 5.10): - Vùng ven bờ (littoral zone): là vùng nước nông xung quanh hồ, ao. Ở vùng này, các nhóm thực vật ngập nước có rễ thường phát triển. - Vùng giữa hồ (limnetic zone): là vùng nước ở vùng giữa hồ. - Và vùng đáy hồ (profundal zone): là vùng nước ở phần nước sâu hơn, bao gồm cả vùng trầm tích đáy, phía dưới vùng giữa hồ. Trong HST hồ ao, có năm thành phần cơ bản của quần xã thủy sinh vật bao gồm sinh vật đáy (benthos), tảo bám (peryphyton), sinh vật nổi (plankton), sinh vật tự bơi (necton) và sinh vật sống trên mặt nước (neuston). Quần xã thuỷ sinh vật hồ tự nhiên Thành phần loài thuỷ sinh vật hồ tương đối đồng nhất hơn thuỷ sinh vật sông, phụ thuộc vào vị trí địa lý của hồ, nguồn gốc hồ, nguồn nước. Thành phần loài sinh vật hồ tự nhiên chủ yếu là các loài nội tại, ít có các loài ngoại lai thích ứng với điều kiện nước đứng, nhiều ánh sáng và ô xy hoà tan. N¨ng l−îng mÆt trêi N−íc m−a Vùng ven bờ Vùng nước giữa hồ Vùng ven bờ Vïng l−u §éng vËt vùc CXS ë c¹n Muèi T¶o §éng vËt kho¸ng næi c¸c loμi c¸ Vi khuÈn §éng vËt ®¸y Vùng đáy hồ Hình 5.10. Sơ đồ các vùng và mối quan hệ giữa các thành phần trong hệ sinh thái hồ
37. Chương V. Hệ sinh thái thuỷ vực 323 Quần xã thuỷ sinh vật hồ chứa nước nhân tạo Thuỷ sinh vật hồ chứa nước nhân tạo mang tính chất trung gian giữa thuỷ sinh vật hồ và sông. Trong thành phần loài, ở nơi xa đập có những dạng thích ứng với nước chảy như là ở sông, còn ở gần đập: nước chảy chậm lại có thành phần loài và quy luật phát triển như thuỷ sinh vật hồ. Thành phần loài này mang tính chất địa phương rõ rệt: có ở các hồ chứa nước nhân tạo vùng núi, thành phân loài sinh vật nổi cũng như sinh vật đáy cũng giống như thành phần loài của các hồ tự nhiên vùng núi. Quần xã thuỷ sinh vật hồ chứa nước nhân tạo phát triển một cách có quy luật kể từ khi hồ hình thành. Do những biến đổi của chế độ thuỷ lý hóa học của hồ sau khi ngập nước, thuỷ sinh vật các hồ nhân tạo thường trải qua một số giai đoạn tiếp theo nhau. Giai đoạn đầu là giai đoạn huỷ diệt khu hệ sinh vật đất và các thuỷ vực nằm trong vùng ngập nước. Giai đoạn hai - do sự phân huỷ khối lượng lớn thực vật ở vùng ngập nước, thức ăn phong phú nên thuỷ sinh vật đặc biệt là sinh vật nổi phát triển rất mạnh về số lượng. Đây là giai đoạn giai đoạn giầu dinh dưỡng của hồ. Giai đoạn ba là khi thuỷ sinh vật trong hồ đi vào thế ổn định, các quần loại sinh vật đáy hình thành, sinh vật nổi qua giai đoạn phát triển đột xuất giảm đi dần. Trong thành phần loài thuỷ sinh vật hồ chứa nước nhân tạo, thường chiếm ưu thế các loài ưa axit của sông ít ô xy là đặc điểm của hồ nhân tạo trong những giai đoạn đầu. Quần xã thuỷ sinh vật ao Đặc điểm của khu hệ thuỷ sinh vật ao là thành phần loài tương đối đồng nhất ở mọi sinh cảnh thường có số lượng lớn, đặc biệt phong phú là vi khuẩn, thực vật nổi, và thực vật lớn, các loài thích ứng với nước đứng, ít ánh sáng và ô xy hoà tan. Quần xã thuỷ sinh vật ruộng lúa Quần xã thuỷ sinh vật ruộng nước cấy lúa với thành phần thực vật lớn chiếm ưu thế, có quan hệ mật thiết với khu hệ thuỷ sinh vật sông, ao, hồ, suối, là nguồn cung cấp nước cho ruộng. Các thuỷ sinh vật ở các thuỷ vực kế cận này, khi vào ruộng lúa, chỉ tồn tại khi điều kiện sống ở ruộng là trong chừng mực nhất định còn giữ được đặc điểm tương tự như ở các thuỷ vực kế cận. Trong trường hợp điều kiện sống trong ruộng đổi khác, đặc biệt là chế độ thuỷ học, chế độ
38. 324 Đặng Ngọc Thanh, Hồ Thanh Hải nhiệt và chế độ khí hoà tan, thì các thuỷ sinh vật ở các thuỷ vực kế cận di nhập vào không còn tồn tại nữa. Thành phần loài và số lượng của thuỷ sinh vật ruộng lúa phụ thuộc rất nhiều và chế độ canh tác và vào chế độ thuỷ học, đặc biệt là do việc xây dựng các công trình thuỷ nông. Ở các ruộng cấy một vụ, khi nước hoàn toàn cạn hẳn, quần xã thuỷ sinh vật trong ruộng cũng hầu như bị huỷ diệt, chỉ còn lại các dạng mầm (trứng nghỉ của giáp xác) một số loài ốc nhỏ, giun ít tơ có thể sống được trong đất ẩm. Trong thời kỳ bón phân, số lượng sinh vật nổi tăng cao. Nhìn chung, trong quần xã thuỷ sinh vật hồ, ao có thể phân biệt các nhóm sinh vật cơ bản: sinh vật đáy, sinh vật nổi và sinh vật tự bơi. a. Sinh vật đáy Trong sinh vật đáy, thực vật chỉ phát triển ở vùng ven bờ, động vật chủ yếu gồm các nhóm giun ít tơ, ấu trùng Chironomidae, ốc Bithynidae, Viviparidae, trai Unionidae (Anodontidae), Sphaeridae. Ngoài ra, còn phải kể đến nhóm vi khuẩn rất phong phú ở trong trầm tích đáy. Trong thành phần sinh vật đáy ở ao, thường gặp ấu trùng Chironomidae, các dạng ưa ít ô xy (Chironomus), giun ít tơ và ốc ưa sống ở nước đứng (Viviparidae, Bithynidae, Planorbidae), cua (Parathelphusidae), tôm (Palaemonidae, Atyidae). Sự đa dạng sinh vật đáy thường cao ở vùng ven bờ, thấp hơn ở vùng đáy giữa hồ, đặc biệt ở hồ có độ sâu. Tại một số hồ có mức dinh dưỡng cao, tầng đáy thường ít ô xy nên một số nhóm động vật có các cơ chế sống khác nhau theo điều kiện này. Một số ấu trùng côn trùng đã có tập tính di cư từ vùng đáy lên vùng nước mặt. Hoặc như một số loài giun Tubifex, Limnodrilus hay ấu trùng côn trùng Tendipes có sắc tố hemoglobin có khả năng vận chuyển ô xy ở vùng nước có hàm lượng ô xy thấp. Một số nhóm vi khuẩn ở vùng đáy không đòi hỏi phải có ô xy. Nhiều loài động vật đáy khác có khả năng tích lũy ô xy trong thời kỳ môi trường đáy ít hoặc không có ô xy. b. Sinh vật nổi Sinh vật nổi bao gồm thực vật nổi (phytoplankton) như tảo lam, tảo lục, tảo si líc (Microcystis, Closterium, Scenedesmus, Anabaena, Chlorella, Melosira, Fragilaria), động vật nổi (zooplankton) trôi nổi trong tầng nước. Động vật nổi hầu hết là các nhóm ăn thực vật nổi bao gồm trùng bánh xe (Rotatoria), giáp xác chân chèo
39. Chương V. Hệ sinh thái thuỷ vực 325 (Copepoda), có bao (Ostacoda) và giáp xác râu ngành (Cladocera), trong đó nhóm Cladocera và Copepoda đều phát triển mạnh. Nhiều nhóm động vật nổi trong hồ, ao mà chiếm ưu thế là động vật nguyên sinh, luân trùng, giáp xác nhỏ (Mesocyclops, Thermocyclops, Microcyclops, Daphnia, Moina, Simocephalus, Diaphanasoma). Đặc biệt, nhóm giáp xác râu ngành có khả năng di cư ngày đêm theo chiều thẳng đứng: lên tầng mặt vào lúc đêm và xuống tầng đáy vào ban ngày. Tuy chưa xác định được yếu tố cơ bản gây ra sự di cư này, nhưng có thể là ánh sáng. Một số tác giả giả định rằng sự di cư lên tầng mặt của động vật nổi vào lúc đêm để kiếm mồi do 1/ ăn vào lúc đêm thì thời điểm đó, hàm lượng protein trong thực vật nổi cao nhất; 2/ khi đó vật ăn thịt ít nhất và 3/ nhiệt độ thấp hơn làm cho sinh trưởng hiệu quả hơn. c. Sinh vật tự bơi Nhóm động vật tự bơi chủ yếu trong HST hồ, ao là các quần thể cá. Trong các nhóm động vật tự bơi, cá có đặc điểm rất đa dạng theo các nhóm sinh thái: cá sống trong tầng nước mặt thường ăn thực vật, cá tầng giữa ăn thực vật, động vật nổi, cá sống tầng đáy ăn vẩn hữu cơ và các nhóm động vật không xương sống cỡ nhỏ và cá. Trong ao thường gặp các loài cá dễ thích nghi với điều kiện khô cạn như cá trê, cá rô, cá quả. Ao là thuỷ vực nhỏ, nước đứng nên chế độ thuỷ lý hóa học dễ biến đổi phụ thuộc vào nhiều nguyên nhân nhân tác (chế độ bón phân, nguồn nước cống rãnh, chế độ sử dụng vào sinh hoạt ), làm ảnh hưởng tới sự phát triển của quần xã thuỷ sinh vật trong ao. Là thuỷ vực nông, nền đáy đồng nhất, nên phân bố của thuỷ sinh vật trong ao tương đối đồng đều. 1.1.4. Dòng năng lượng Sự dị dưỡng của hồ phụ thuộc vào ba nguồn năng lượng chính: Sản lượng vật chất hữu cơ từ vi tảo và rêu bám; sản lượng vật chất hữu cơ từ các thực vật thủy sinh ngập nước bậc cao và từ sự xâm nhập vật chất hữu cơ từ vùng lưu vực vào hồ. Nguồn vật chất vào hồ biến đổi từ dạng vật chất hữu cơ hòa tan (Dissolved organic matter - DOM) như amino acid hoặc các bon hydrát từ lá, cành, quả. Một kiểu chuỗi thức ăn trong HST hồ, ao mà khởi đầu là thực vật nổi, cuối cùng là nhóm sinh vật ăn thịt. Chuỗi thức ăn tự nhiên này cũng có những nét tương tự như chuỗi thức ăn tự nhiên trong các HST ở cạn.
40. 326 Đặng Ngọc Thanh, Hồ Thanh Hải 1.2. Hệ sinh thái suối - sông 1.2.1. Đặc tính tự nhiên Sông (river) và suối (stream) là thuật ngữ chung chỉ kiểu thủy vực nước chảy ở lục địa. Suối là loại hình thuỷ vực nước chảy phổ biến ở vùng núi. Suối có thể coi là sông cấp 1, một số suối lớn là sông cấp 2. Suối đặc trưng ở lòng hẹp và nông, mực nước thấp và có nền đáy đá, đá tảng hoặc sỏi cuội. Dọc theo dòng suối chính thường có các nhánh phụ đổ vào. Nước suối chảy với tốc độ lớn, nhưng giảm dần từ đầu nguồn tới cuối nguồn. Phần khởi nguyên của các con sông vùng núi (phần đầu của đầu nguồn sông) đều có dạng những dòng suối. Đặc tính quan trọng nhất của suối là mực nước biến đổi thất thường. Do dòng suối chảy xiết, bờ thấp và không vững chắc nên dòng chảy của suối thường luôn thay đổi nhất là ở phần đầu nguồn, do tác động của mưa lũ. Mực nước ở suối biến đổi rất đột ngột, mùa mưa lũ nước dâng cao rất nhanh, chảy mạnh, có khi cuốn trôi cả nền đáy. Sau một vài ngày mức nước lại hạ thấp, nước trong lại và chảy với tốc độ bình thường. Các suối ở vùng thấp hơn thì nền đáy có cả bùn - cát. Nhìn chung, môi trường nước sông - suối biến động rất lớn theo mùa, theo sự biến đổi của thời tiết, của cường độ bức xạ mặt trời. Dòng chảy làm gia tăng mối tương tác giữa mặt nước với không khí cho nên nước thường bão hòa ô xy hòa tan. Sự tương tác giữa nước với đất làm gia tăng sự sói mòn, độ đục và chất dinh dưỡng. Nhiều khu vực suối đầu nguồn bị bóng cây che lấp ngăn cản bức xạ nhiệt của mặt trời. Nhiệt độ nước của suối thường thấp hơn so với các thủy vực khác. Trên cơ sở các yếu tố địa hình và chế độ dòng chảy, suối có hai kiểu nơi cư trú cơ bản: ghềnh (riffles) và vũng suối (pool). Tại các khu vực có ghềnh, mực nước nông, nước chảy xiết qua bãi đá, sỏi. Do nước chảy mạnh, không khí luôn được xâm nhập vào nước nên hàm lượng ô xy bao giờ cũng ở mức cao. Thực vật ở ghềnh chủ yếu là các nhóm tảo bám bề mặt đá, sỏi (Periphyton). Có thể là dạng sợi và phát triển thành thảm hoặc có thể là nhóm tảo si líc sống bám trên tảo khác hoặc trên đá, sỏi.
41. Chương V. Hệ sinh thái thuỷ vực 327 Trên một số chỗ nhất định của suối, có các vũng nông, nước tù hoặc quẩn gọi là vũng suối. Tại đây, tốc độ dòng nước chậm hơn, cát, bùn từ vùng thượng lưu được lắng đọng, bởi vậy nền đáy ở đây thường là mềm: cát hoặc bùn. Một đặc điểm đáng lưu ý là ở vũng suối thường tích tụ các mảnh vụn đã được phân hủy được cung cấp từ trên vùng lưu vực. Mặc dầu có sự phân biệt nhưng hai kiểu nơi cư trú này thường có quan hệ mật thiết với nhau. Có thể phân biệt ba kiểu suối: • Suối tạm thời (ephemeral stream) chỉ tồn tại trong một thời gian rất ngắn, thường vào mùa mưa, thậm chí bị cạn ngay sau mưa. • Suối gián đoạn (intermittent stream) có dòng nước tại các thời điểm khác nhau trong năm hoặc theo mùa khi có nguồn nước mưa hoặc từ các nguồn khác cấp cho. • Suối liên tục (perennial stream) có dòng chảy liên tục. Sông là thuỷ vực nước chảy tiêu biểu với đặc điểm: khối nước luôn chảy theo một chiều nhất định, từ thượng lưu đến hạ lưu do sự chênh lệch về độ cao so với mực nước biển của lòng sông. Dòng chảy của một đoạn sông khi nước đầy, giữa hai bờ sông được gọi là dòng chảy nền. Khi nước cạn, dòng chảy của sông thu vào dòng chảy gốc, cách xa hai bờ sông. Bãi đất cạn hở ra trong mùa nước cạn nằm giữa bờ sông và dòng chảy gốc gọi là bãi sông, có thể phân thành nhiều tầng. Sông là hợp lưu của nhiều dòng suối, có kích thước rộng hơn và thường có độ đục cao hơn ngăn cản sự truyền ánh sáng. Nhiệt độ nước sông thường cao hơn suối, độ sâu lớn hơn, nền đáy thường là cát, cát - bùn ở vùng thượng và trung lưu hoặc bùn cát ở vùng đồng bằng. Do độ rộng lớn, dòng chảy trung bình cũng như lượng nước chảy của sông lớn hơn so với suối mặc dù độ dốc của sông có thể không bằng suối. Theo Nguyễn Văn Bách và nnk., (1998) thì dưới góc độ điều kiện hình thành và chế độ thủy văn, sông được phân biệt sông miền núi, sông miền bằng. • Sông miền núi có dòng chảy lớn, tốc đọ dòng chảy có thể đạt 5-8m/s, vật liệu đáy chiếm 20-30% vật liệu lơ lửng, hàm
42. 328 Đặng Ngọc Thanh, Hồ Thanh Hải lượng vật chất hòa tan chỉ chiếm 20-30% số lượng vật liệu lơ lửng. • Sông miền đồng bằng có tốc độ dòng chảy nhỏ hơn, không vượt quá 1,5m/s, vật liệu đáy không quá 10% lượng vật liệu lơ lửng và lượng vật chất hữu cơ hòa tan cao hơn khoảng 70% lượng vật liệu lơ lửng. 1.2.2. Tính chất liên tục của suối - sông Suối và sông là một kiểu nơi cư trú phức hợp: từ một dòng chảy bé ở vùng đầu nguồn tập hợp thành suối và cuối cùng thành sông. Sinh vật suối thường rất giống với thuỷ sinh vật ở thượng lưu sông, về thành phần loài cũng như về số lượng. Hai bên bờ suối thường có thực vật lớn phát triển, mọc thành bụi. Do nước chảy mạnh và có nền đáy đá là chủ yếu, quần xã thuỷ sinh vật suối có sinh vật nổi nghèo nàn, thực vật ven bờ phát triển mạnh, động vật đáy khá phong phú, chủ yếu gồm các loài sống bám ở đáy đá và ở nước chảy mạnh (tôm cua, ấu trùng Trichoptera, Ephemeroptera, các loài ốc kích thước nhỏ họ ốc Ancylidae, Thiaridae, bọ cánh cứng Psephenidae, ấu trùng muỗi Anophenes). Hệ cá suối bao gồm các các loài cá kích thước nhỏ. Do độ trong lớn nên các nhóm tảo bám đá phát triển là cơ sở thức ăn quan trọng cho cá và động vật không xương sống. Theo đánh giá của nhiều tác giả (Kottelat, 1996), khu hệ thuỷ sinh vật hệ sinh thái suối có tỷ lệ các loài đặc hữu cao và trong kiểu hệ sinh thái này, còn nhiều loài chưa được phát hiện. Mùa nước lũ lớn khu hệ sinh vật đáy ở suối bị huỷ diệt đi rất nhanh, nhưng rồi lại hồi phục nhanh, ngay sau khi hết cơn lũ. Đặc điểm quan trọng của sông là chế độ nước chảy, sự phân chia thành nhiều đoạn sinh cảnh khác nhau: thượng lưu, trung lưu và hạ lưu có nhiều nhánh sông chảy qua nhiều địa phương. Phù hợp với đặc điểm trên, quần xã thuỷ sinh vật sông có cấu tạo không đồng nhất, sai khác nhau giữa thương lưu và hạ lưu. Thành phần loài cũng mang tính chất pha trộn, có nhiều loài ngoại lai từ các thuỷ vực khác di nhập vào. Sông là nơi cư trú rất quan trọng của các quần thể cá. Nơi cư trú này được đặc trưng bởi hàm lượng ô xy hoà tan thấp hơn so với suối, nhiệt độ cao hơn, độ đục cao hơn, hàm lượng dinh dưỡng cũng cao hơn, đáy bùn và có mùa lụt. Nền đáy sông thay đổi từ cát vùng thượng và trung lưu đến cát - bùn, bùn cát ở vùng hạ lưu.
43. Chương V. Hệ sinh thái thuỷ vực 329 Trong thành phần sinh vật sống nổi của sông phát triển mạnh: vi khuẩn, tảo khuê, tảo lam, tảo lục, giáp xác nhỏ kém phát triển. Thành phần loài và số lượng nghèo ở thượng lưu và giàu dần lên ở hạ lưu. Do chế độ nước chảy mạnh, nên sinh vật sống nổi phân bố tương đối đồng đều theo chiều ngang cũng như thẳng đứng. Số lượng sinh vật sống nổi nhiều nhất vào kỳ nước thấp và nghèo đi ở kì nước cao. Trong thành phần sinh vật đáy ở sông, thực vật kém phát triển, động vật đáy rất đa dạng tuỳ thuộc vào tính chất nền đáy: đáy cát, đáy đá hay đáy bùn. Sinh vật đáy đá thường thấy ở thượng lưu sông thuộc vùng núi, thành phần đặc trưng là ấu trùng Trichoptera, ấu trùng Ephemeroptera, các loài ốc núi. Ngoài ra còn có thể gặp hải miên nước ngọt, sán tiêm mao, những nhóm này ít thấy ở các sông vùng đồng bằng. Sinh vật đáy cát và đáy bùn thường thấy ở trung và hạ lưu sông, thành phần gồm ấu trùng côn trùng, giun ít tơ, ốc, trai họ Unionidae. Sinh vật tự bơi ở sông gồm có cá, bò sát ở nước và động vật có vú ở nước. Các loài cá sông có thể là cá thường trú, có thể là cá từ biển di nhập vào từng thời gian để sinh sản. Thành phần khu hệ cá sông thường không đồng nhất từ thượng lưu về trung lưu, ở mỗi quãng sông có một khu hệ cá đặc trưng. Vùng thượng lưu có nhiều loài cá đặc trưng cho vùng núi như: cá bống, cá sỉnh, cá hoả, cá chát, cá loà , trong khi đó ở vùng hạ lưu, khu hệ cá gồm các loài phổ biến ở vùng đồng bằng (cá chép, cá diếc, cá chày, cá mè ) và các loài cá từ biển di cư vào (cá mòi, cá cháy ). Một số loài cá khác phân bố từ vùng thượng lưu tới hạ lưu sông, như cá mương, cá trạch, cá nheo, cá măng Mùa lụt là sự kiện quan trọng của nhiều loài cá sông. Nhiều loài cá có tập tính đẻ trứng trong mùa lụt hoặc trước khi, hoặc ngay sau khi mùa lụt. Nơi cư trú ở suối, sông Trong thuỷ vực sông, các yếu tố môi trường như chế độ thuỷ văn, nhiệt độ và ánh sáng quyết định năng suất sơ cấp. Trong các sông nghèo dinh dưỡng, năng suất sơ cấp thường cao nhất ở kiểu sinh cảnh thác nước (waterfall) và ghềnh (rapid). Ở các sinh cảnh này, nhờ có ánh sáng mặt trời, quần xã tảo đáy (periphyton) phát triển trên các giá thể đáy đá tảng. Chúng sử dụng các chất dinh dưỡng trong nước với nồng độ thấp có hiệu quả hơn so với quần xã thực vật nổi (phytoplankton). Cá phải sử dụng sản lượng sơ cấp hoặc
44. 330 Đặng Ngọc Thanh, Hồ Thanh Hải sản lượng thứ cấp như động vật nổi (zooplankton) như là nguồn thức ăn trực tiếp. Động vật nổi cũng là nguồn thức ăn của nhiều loài động vật không xương sống cỡ lớn và các loài cá. Ngược lại, các loài động vật không xương sống và cá lại là nguồn thức ăn cho các loài cá ăn thịt khác. Đây chính là biểu thị đặc điểm cơ bản của chuỗi thức ăn tự nhiên trong thuỷ vực. Các mức dinh dưỡng quyết định sản lượng cá và đa dạng các loài cá. Các thuỷ vực nghèo dưỡng sẽ làm gia tăng sự đa dạng khu hệ cá cho tới lúc thuỷ vực đạt tới sự phú dưỡng và khi đó số lượng các loài cá lại giảm đi. Trong mùa khô, các nơi cư trú của cá bao gồm thác nước, ghềnh, suối trong rừng, các vực sâu, vùng nước quẩn, mạch nước ngầm. Đến mùa mưa, mực nước cao hầu hết những nơi cư trú như trên hoàn toàn thay đổi hoặc biến mất. Khi nghiên cứu cá ở Nam Theun (Lào) vào mùa khô, Kottelat (1996) đã cho thấy trữ lượng tức thời của cá (fish standing stock) cao nhất ở nơi cư trú là thác nước và ghềnh, nơi có năng xuất sơ cấp cao nhất do quần xã tảo đáy phát triển nhất. Nơi trữ lượng tức thời cá thấp nhất là ở những nơi không có tảo đáy phát triển như suối trong rừng, nước chảy và các vực sâu - nơi ít có ánh sáng mặt trời. Tại các khúc sông, suối có dòng chảy nhanh, thực vật nổi không đủ thời gian để sinh trưởng và phát triển để hình thành các quần thể tảo nổi để góp phần tạo ra năng xuất sơ cấp ở đây. Bởi vậy, tại đây, trữ lượng tức thời cúa cá phụ thuộc chính vào nguồn tảo đáy. Trữ lượng tức thời của cá ở vùng hạ lưu sẽ tăng lên khi mà ở đó, dòng chảy chậm lại, năng xuất sơ cấp tăng do thực vật nổi có điều kiện phát triển với sự tích luỹ các nguồn dinh dưỡng và trầm tích đáy. Để hiểu rõ hơn về động lực của thủy vực nước chảy, Vannote et al., (1980) đã đưa ra khái niệm tính liên tục của suối - sông. Khái niệm này dựa trên cơ sở phân chia các khúc (order) của suối - sông (hình 5.11). Trong khái niệm này, hình dung có một mạng lưới liên kết của các suối trong vùng lưu vực dưới dạng một chuỗi liên tục của gradient các yếu tố vật lý và quần xã thủy sinh vật. Theo khái niệm này, tính liên tục của dòng suối - sông được biểu thị bằng cấu trúc và chức năng của quần xã động vật không xương sống từ suối đầu nguồn cho tới vùng
45. Chương V. Hệ sinh thái thuỷ vực 331 cửa sông được điều chỉnh bởi một gradient vật chất hữu cơ cung cấp từ bên ngoài (allochthonus) và tại chỗ (autochthonus). Tầm quan trọng của hầu hết các nhóm động vật không xương sống theo chức năng: cấu trúc các nhóm động vật phân hủy (shreder), động vật ăn thực vật (grazer), động vật ăn lọc (collector) và động vật ăn thịt (predator) được thay đổi dần dần tùy theo sự cung cấp thức ăn. Bảng 5.3. Trữ lượng tức thời của cá theo kiểu nơi cư trú ở lưu vực sông Nam Kading/Nam Theun, Lào Trữ lượng tức thời Số lượng loài cá Những nơi cư trú của cá Dãy biến Trung bình Dãy biến Trung động (kg/ha) (kg/ha) động bình Thác nước 927 927 11 11 Ghềnh 46-224 155 6-21 11,5 Bãi cạn 78-129 100 12-15 13,6 Dòng chảy 46-117 81 8-9 8,5 Suối trong rừng 40 40 14 14 Nguồn: Kottelat, 1996 Vùng suối đầu nguồn (từ khúc 1 đến khúc 3) thường bị bóng cây rừng che phủ, ít ánh sáng mặt trời nên khoảng 99% vật chất hữu cơ được cung cấp từ bên ngoài và 1% hoặc ít hơn được sản xuất tại chỗ bởi quang hợp. Vật chất hữu cơ ở các khúc suối - sông này là dạng thô (Coarse Particulate Organic Matter - CPOM). Các quần thể động vật ở đây duy trì chuỗi thức ăn chủ yếu nhờ lượng vật chất hữu cơ từ bên ngoài vào như lá, cành, quả. Lượng hữu cơ này được các nhóm vi sinh vật, nấm hoặc một số nhóm động vật mà Cummin (1974) gọi là vật phân hủy (shredder) như các nhóm côn trùng ở nước (caddis-fly; crane- fly; stone-fly), hoặc giáp xác (crayfish). Tại các khúc này, động vật phân hủy chiếm một tỷ lệ lớn trong cấu trúc động vật không xương sống. Nhóm động vật phân hủy là rất quan trong trong việc phân hủy/chế biến lá, cành cây. Các nhóm động vật khác sử dụng các mảnh vụn nhỏ hơn. Các nhóm động vật ăn thịt lại ăn các nhóm động vật ăn mảnh vụn, ăn thực vật như côn trùng
46. 332 Đặng Ngọc Thanh, Hồ Thanh Hải (dobsson-fly; stone-fly) và một số loài cá bống suối; Nhóm động vật ăn thực vật có một tỷ lệ thấp. Hình 5.11. Phân vùng theo chiều dọc suối-sông từ thượng lưu tới hạ lưu với các nhóm thủy sinh vật đặc trưng (nguồn: Edward E. Ruppert et.al, 1993, trong Brewer, 1994)
47. Chương V. Hệ sinh thái thuỷ vực 333 Ngược lại, vật chất hữu cơ hạt mịn (Fine Particulate Organic Matter-FPOM) được hình thành từ bọn sử dụng CPOM lại chiếm ưu thế ở vùng thấp hơn ở trung lưu dòng sông (từ khúc 4 đến khúc 7). Lượng CPOM từ vùng ven sông ở vùng suối đầu nguồn giảm. Các loài ăn lọc ở lớp trầm tích như ấu trùng côn trùng ăn FCOM phát triển. Tại vùng suối - sông rộng hơn, lượng cung cấp CPOM từ bên ngoài giảm dần và lượng FPOM cũng giảm dần. Tại khu vực suối rộng hơn khi gia nhập sông, quá trình sản xuất tự dưỡng bởi nhóm tảo sợi và các loài thực vật thủy sinh có mạch chiếm ưu thế trong hệ và sự ảnh hưởng của hệ thực vật trên cạn ở hai bên bờ đã không còn nữa. Tại đây, năng xuất sơ cấp tại chỗ được hình thành bởi tảo và thực vật thủy sinh đã cung cấp CPOM cho nhóm động vật ăn thực vật ở vùng trung lưu này làm cho nhóm động vật ăn thực vật phát triển, chiếm một tỷ lệ lớn ở đây. Trong khi đó, nhóm động vật phân hủy giảm hẳn về số lượng. Cuối cùng (ở khúc 8 đến 12), chỉ có phần trơ, bã của FPOM và chất hữu cơ hòa tan (Dissolved Organic Matter - DOM) còn lại không phải là thức ăn thích hợp cho hầu hết các nhóm thủy sinh vật. Trong cấu trúc động vật, chỉ còn hai nhóm động vật tiêu thụ ăn lọc và nhóm động vật ăn thịt, nhóm động vật phân hủy không tồn tại. Trong đó, nhóm động vật tiêu thụ ăn lọc phát triển và chiếm ưu thế. Như vậy, có thể thấy lý thyết tính liên tục của suối - sông được đưa ra trên cơ sở sự thay đổi cấu trúc tỷ lệ các nhóm động vật không xương sống ở đáy từ thượng lưu về hạ lưu là phản ứng của chúng với sự thay đổi tỷ lệ CPOM/FPOM. Đáng chú ý là nhóm động vật phân hủy CPOM chỉ giới hạn phân bố tại khúc suối đầu nguồn và nhóm động vật ăn thực vật và vi khuẩn phát triển nhiều ở vùng trung lưu sông, ở đó ánh sáng có thể chiếu xuống tận nền đáy để thực vật phát triển. Nhóm động vật tiêu thụ ăn lọc bao giờ cũng chiếm ưu thế ở khúc sông rộng lớn. 1.3. Hệ sinh thái cửa sông 1.3.1. Đặc tính tự nhiên Vùng nước cửa sông là khu vực chịu sự tương tác của hai khối nước: nước ngọt từ sông trên lục địa tải ra và nước mặt từ biển vào.
48. 334 Đặng Ngọc Thanh, Hồ Thanh Hải Bởi vậy, đặc điểm nổi bật ở vùng nước cửa sông là độ mặn thay đổi, hoạt động của thủy triều, mối tương tác giữa nước ngọt, nước mặn. Vùng cửa sông thường là nông, độ đục lớn. Vùng nước cửa sông là một phức hợp với năng suất sinh học rất cao. Vùng cửa sông ven biển là nơi chuyển tiếp giữa sông và biển, bởi vậy nơi đó một mặt phụ thuộc vào chế độ thuỷ văn nước ngọt từ sông lục địa đổ ra, mặt khác phụ thuộc vào chế độ thuỷ triều ngoài biển vào. Theo quan điểm động lực, Pritchard (1967) cho rằng “cửa sông là một thuỷ vực ven bờ nửa khép kín, liên hệ trực tiếp với biển và trong đó, nước biển hoà trộn có mức độ với nước ngọt đổ ra từ các dòng lục địa”. Tuy nhiên, tuỳ thuộc vào từng kiểu vùng cửa sông, có các yếu tố động lực thống trị khác nhau. Các nghiên cứu ở Việt Nam cho thấy ở các vùng cửa sông châu thổ (delta) sông Hồng và sông Cửu Long, quá trình thủy văn sông là động lực thống trị. Quá trình sông thống trị tuyệt đối trong mùa mưa biểu hiện ở tỷ lệ khối nước sông chiếm đến 80-90% khối nước vùng triều sông Hồng, 70-80% vùng cửa sông Cửu Long. Trong khi đó, ở các vùng cửa sông hình phễu (estuary) như Bạch Đằng, Tiên Yên - Hà Cối (Quảng Ninh - Hải Phòng) và Đồng Nai (Bà Rịa - Vũng Tàu), vai trò của sông lại yếu và động lực thống trị là thủy triều, ưu thế biển thống trị. Vào mùa mưa, khối nước sông chỉ chiếm 20-40%, mùa khô chỉ còn 5-10%, trầm tích lơ lửng thấp chủ yếu được tái phân bố lại. Thủy triều và độ mặn luôn biến đổi đã hình thành cấu trúc của vùng nước cửa sông phức tạp hơn so với suối, sông và hồ. Yếu tố động lực sông hoặc thuỷ triều thống trị quyết định độ mặn cũng như hàm lượng các chất dinh dưỡng của vùng cửa sông. Các nghiên cứu cho thấy vùng cửa sông hình phễu có độ mặn trung bình cao hơn trong khi độ mặn trung bình vùng cửa sông châu thổ độ mặn thấp hơn. Vùng cửa sông châu thổ thưòng nhận các muối dinh dưỡng có nguồn gốc N, P, Si từ sông lớn lục địa đổ ra và luôn có hàm lượng dinh dưỡng cao hơn so với các cửa sông hình phễu. Tại vùng cửa sông, một số lượng lớn các yếu tố vật lý (vũng lầy, bùn, kênh lạch triều, ven bờ) và sinh học (thực vật nổi, động vật nổi, động vật đáy, cá và thảm thực vật ngập mặn) tương tác lẫn nhau và hình thành một lưới thức ăn rất phức tạp ở đây.
49. Chương V. Hệ sinh thái thuỷ vực 335 Vùng cửa sông là một trong các hệ sinh thái có năng suất cao nhất đồng thời là khu vực tập hợp các nguồn năng lượng vật lý và hóa học: • Hoạt động thủy triều mang các chất dinh dưỡng và thức ăn cho thủy sinh vật, làm cho chúng tiết kiệm năng lượng trong việc tiêu dùng trong việc tìm kiếm thức ăn. • Sự pha trộn một khối lượng lớn nước mặn và nước ngọt hình thành một lượng dinh dưỡng cho động vật nổi và động vật đáy ăn lọc. • Vùng nước nông và lớp bùn sẫm tại vùng triều thấp được hấp thụ nhiệt mặt trời dễ dàng gia tăng chu trình dinh dưỡng nhờ sự phân hủy của vi sinh vật và gia tăng sinh trưởng của nhóm động vật đáy. • Vùng nước cửa sông bao giờ cũng nông và có nhiều thức ăn từ các nguồn ngoại lai như rừng ngập mặn, các bãi lầy mặn. Các nguồn dạng hạt đó có khuynh hướng tham gia vào tái chu trình dinh dưỡng bởi hoạt động của thủy triều nhiều hơn sự lắng xuống lớp trầm tích như thường thấy ở các hồ phân tầng. 1.3.2. Quần xã sinh vật cửa sông Trong hệ sinh thái cửa sông, các khu sinh vật khác nhau ở trong lớp bùn đáy, vùng đầm lầy hoặc rừng ngập mặn dễ được phân biệt hơn so với các hồ và hải dương mà ở đó, các quá trình sống trôi nổi chiếm ưu thế. Các nhóm thực vật vùng đất ngập nước cửa sông phải thích nghi với mức dao động của thủy triều có thể tới 4m như ở Quảng Ninh (phía bắc Việt Nam), thậm chí tới 10m như một số vùng ven biển phía tây nước Anh hoặc phía đông Canada. Hệ thực vật vùng cửa sông phong phú bao gồm thực vật ngập mặn, rong, thực vật nổi và vi tảo vùng triều. Hầu hết các cây thực vật ngập mặn là những loài lưu niên (có thể tới 50 năm). Rừng ngập mặn (mangrove) là một kiểu hệ sinh thái đặc trưng vùng cửa sông nhiệt đới. Có một số quần thể cây ngập mặn ưu thế như đước (Rhizophora spp.), mắm (Avicennia spp.). Vai trò sinh thái của vùng đất có rừng ngập mặn
50. 336 Đặng Ngọc Thanh, Hồ Thanh Hải cũng có nét tương tự như vùng đầm lầy mặn. Chúng phát triển trên lớp bùn trầm tích từ các sông lục địa tải ra mà ở đó, luôn có sự lắng đọng và làm giàu các chất dinh dưỡng. Thực vật ngập mong sinh trưởng và phát triển nhanh chóng tạo điều kiện cho các nhóm động vật và thực vật khác sống bám trên bộ rễ và thân của chúng. Môi trường ở rừng ngập mặn là nơi cư trú rất thuận lợi cho các giai đoạn con non của nhiều loài cá, nhiều loài giáp xác, thân mềm và các nhóm động vật có xương sống khác như rắn. Các nhóm rong hoặc tảo cỡ lớn sống phổ biến ở vùng cửa sông trên bãi triều bùn hoặc rạn đá. Một số loài rong biển chỉ sống ở vùng dưới triều và chỉ thấy khi triều kiệt. Kích thước và tốc độ sinh trưởng của thực vật là cơ sở quan trọng tạo nên lượng dinh dưỡng tại chỗ cho vùng cửa sông. Thực vật nổi trong vùng nước cửa sông cũng có các thời kỳ nở hoa như ở các hồ nông trong lục địa. Tuy nhiên, các kiểu vi tảo trôi nổi hoặc bám đáy trong vùng nước cửa sông vẫn có những nét khác so với các thủy vực nước ngọt nội địa. Động vật nổi trong vùng nước cửa sông khá phong phú về số lượng cá thể. Một số dạng điển hình là giáp xác chân chèo Acartia spp rất phổ biến. Động vật đáy vùng cửa sông có một vai trò rất lớn, động lực sinh học vùng cửa sông phụ thuộc vào các quần thể giun nhiều tơ, các nhóm động vật thân mềm hai mảnh vỏ, tôm và cua sống trong lớp trầm tích đáy. 1.4. Hệ sinh thái thuỷ vực ngầm trong hang động Hang động là một kiểu hố lõm sâu dưới mặt đất. Hang động được nghiên cứu nhiều nhất là kiểu hang động được hình thành trong núi đá vôi do các hoạt động của nước ngầm. Các kiểu thuỷ vực ngầm trong hang động là sông, suối nước chảy hoặc hồ, vũng nước đứng. Một đặc điểm quan trọng nhất của hang động nói chung, của thuỷ vực ngầm nói riêng là không có ánh sáng. Điều kiện môi trường vật lý gần như không thay đổi. Nước cứng và kiềm. Các dẫn liệu nghiên cứu hệ sinh thái hang động chưa có nhiều. Do không có ánh sáng nên trong hang động ngầm cũng như trong các thuỷ vực nước đứng ở trong đó hầu như chỉ có vi khuẩn và động vật,
51. Chương V. Hệ sinh thái thuỷ vực 337 không có thực vật quang hợp. Các thuỷ vực nước chảy có thể thấy thực vật nổi do vận chuyển theo dòng nước từ bên ngoài vào. Bởi vậy, chuỗi thức ăn tự nhiên được hình thành trên cơ sở năng lượng mang từ bên ngoài vào. Hệ sinh thái hang động là hệ dị dưỡng với chuỗi thức ăn khởi đầu từ vi khuẩn và các nhóm phân huỷ. Nước mang vào các vật chất hữu cơ hoà tan hoặc dạng hạt. Thành phần khu hệ động vật thuỷ sinh ở hang động ngầm khắp thế giới là tương tự nhau: thành phần loài gồm các nhóm giáp xác nhỏ Harpacticoida, Amphipoda, Isopoda, tôm, một số ít loài thân mềm, luân trùng, giun ít tơ và đỉa. Thuỷ sinh vật nước ngầm có đặc điểm số lượng rất ít, cơ quan thị giác không phát triển, phần phụ dài. Cá hang động (các loài bị tiêu giảm thị giác). Do điều kiện nhiệt độ đồng đều, nên sinh trưởng và phát triển không có chu kỳ. Quần xã thuỷ sinh vật nước ngầm có rất nhiều loài đặc trưng thích ứng với môi trường ít ánh sáng, ô xy và nhiệt độ thấp. Hầu hết các loài động vật trong hang động không có mắt hoặc sắc tố. Do lượng thức ăn hạn chế nên tốc độ chuyển hóa của động vật chậm hơn so với ở trên mặt đất. 1.5. Hệ sinh thái đất ngập nước (wetland) 1.5.1. Tổng quan về đất ngập nước Theo nội dung của Công ước Ramsar (điều 1.1), các vùng đất ngập nước được định nghĩa như sau: “Các vùng đầm, đầm lầy đất trũng, vùng đất than bùn hoặc nước, tự nhiên hay nhân tạo, thường xuyên hay tạm thời, có nước đứng hay chảy, nước ngọt, lợ hay mặn, kể cả các vùng biển với độ sâu ở mức triều thấp, không quá 6 mét”. Nhiều tác giả đã cố gắng xác định ranh giới phân biệt giữa vùng đất ngập nước và các thủy vực. Bản Danh lục đất ngập nước Hoa Kỳ đã xác định đất ngập nước là vùng đất chuyển tiếp giữa hệ đất ở cạn và ở nước mà ở đó có mực nước nông phủ lên. Các nhà nghiên cứu Canada (1998) lại xác định đất ngập nước là đất được bão hòa bởi nước với thời gian dài đủ để thúc đẩy các quá trình của vùng đất ngập nước hoặc thủy vực được chỉ thị bởi thảm thực vật thủy sinh và các hoạt động sinh học khác nhau thích nghi với điều kiện môi trường ẩm ướt. Các tác giả New Zealand lại xác định đất ngập nước là thuật ngữ tổng hợp chỉ những vùng ngập nước thường xuyên hoặc tạm thời, nước nông và có bờ đất.
52. 338 Đặng Ngọc Thanh, Hồ Thanh Hải Đất ngập nước có một số ít các đặc tính cấu trúc của hồ, sông hoặc vùng cửa sông. Các đầm lầy, đầm lầy than bùn có các đặc trưng cơ bản của thủy vực nước ngọt nông và thậm chí có thể bị khô hạn một phần trong năm. Chính do đặc tính như vậy, sự phân tầng nhiệt hoặc dòng chảy thường không có ý nghĩa gì đối với hệ sinh thái đất ngập nước. Thành phần quan trọng nhất của đất ngập nước là thảm thực vật. Trong thực tế, đất ngập nước được phân chia thành bốn nhóm dựa trên kiểu thảm thực vật ưu thế, nguồn nước, số lượng than bùn: - Đầm lầy (marsh) được đặc trưng bởi các nhóm thực vật thủy sinh bậc cao (macrophyte) khác nhau. - Đầm lầy (swamp) có thảm thực vật ưu thế bởi các loài cây gỗ. - Đầm lầy chua (bog) được đặc trưng bởi tính đa dạng loài thấp, ít có thực vật bậc cao và có nhiều nhóm rêu nước Sphagnum tạo thành than bùn. - Đầm lầy kiềm (fen) thường có nhiều loài bao gồm cả các loài rêu nước và các loài thực vật thủy sinh bậc cao. Đầm lầy kiềm là vùng đất than bùn giàu khoáng. Bảng 5.4. Đặc điểm của bốn nhóm đầm lầy Nhóm đầm Kiểu thực vật ngập pH Nguồn Vật chất lầy nước (thực vật nửa nước hữu cơ ngập-emergent, rong (than (submerged) bùn) Đầm lầy hương bồ, sậy, cấy lá 5,1-7,0 Sông Có (Marsh) nổi (sen, súng), rong Đầm lầy cây Bách, cây lá nổi 3,0-7,0 Sông ít (Swamp) Đầm lầy chua rêu nước Sphagnum 3,6-4,7 Mưa Nhiều (Bog) Đầm lầy kiềm rêu nước, Lau, lách 5,1-7,6 Nước Có (Fen) ngầm Nguồn: Brewer, 1994.
53. Chương V. Hệ sinh thái thuỷ vực 339 Một đặc điểm quan trọng khác của đất ngập nước là tính không đồng nhất theo không gian: một đám sậy có thể mọc ở gần một đám cây hương bồ hoặc một vùng đất ngập nước bao gồm cả các quần thể rong, cỏ, sậy, cây hương bồ. Sự không đồng nhất này có thể diễn ra hàng tháng hoặc hàng năm. Các vùng đất ngập nước là nơi có mức đa dạng sinh học rất cao, bên cạnh thành phần thủy sinh vật, đất ngập nước còn là nơi hỗ trợ cho cuộc sống của nhiều quần thể chim nước, động vật có vú, bò sát, lưỡng cư. Các vùng đất ngập nước còn là nơi có năng xuất sinh học cao nhất, tạo ra hàng loạt các lợi ích cho con người. 1.5.2. Cấu trúc của đất ngập nước Trong hệ sinh thái đất ngập nước, do cột nước rất nông nên ô xy có thể xâm nhập vào lớp trầm tích đáy mà ở đó quá trình dị dưỡng đòi hỏi tiêu thụ ô xy thường chiếm ưu thế hơn quá trình quang hợp tạo ra ô xy. Các cây thực vật thủy sinh nửa ngập nước chỉ cần mực nước vài centimét nhưng hầu hết các cây thực vật ngập hoàn toàn trong nước cần mực nước sâu khoảng 2m. Cấu trúc ba bậc của đất ngập nước được xác định bởi sự có mặt hoặc không có mặt các nhóm thực vật thủy sinh lớn hoặc là bán ngập hoặc hoàn toàn ngập nước. Ở đất ngập nước, thân và lá của các thực vật thủy sinh chiếm hết bề mặt và tầng nước. Trong vùng nước sâu của đầm lầy, các đám cây sậy (Phragmites) mọc lẫn với đám cây đuôi mèo (Typha). Trong khi đó ở vùng ven đầm lầy, các cây bụi (Scirpus) phát triển. Ở vùng giữa đầm lầy, nước nông lại có các cây thủy sinh lá nổi (lili) hoặc rong. Bản thân các cây thủy sinh bậc cao (macrophyte) với các nhóm vi khuẩn sống bám là nơi kiếm ăn của các nhóm ốc, tôm và cá nhỏ. Quần xã thuỷ sinh vật đầm lầy có thành phần và số lượng thuỷ sinh vật ngèo nàn, đặc tính của thuỷ vực mất dinh dưỡng, nước axít và nhiều khí độc. Như vậy, có thể thấy không giống các thủy vực như hồ ao mà ở đó, thực vật nổi (phytoplankton) là nhóm thực vật sản sinh sơ cấp tại chỗ, thì các nhóm thực vật thủy sinh bậc cao lại là nhóm thực vật sản sinh sơ cấp ở hầu hết các vùng đất ngập nước. Ở các đầm lầy nông và rất chua như đầm lầy than bùn không có thực vật thủy sinh bậc cao thì có lớp phủ của rêu nước (Sphagnum)
54. 340 Đặng Ngọc Thanh, Hồ Thanh Hải sống hoặc đã chết. Một số ít các thực vật chịu chua như cỏ bông (Eriophorum), cây nam việt quất (Vaccinium) hoặc cây lá hình chén ăn thịt (Dawintonia) phát triển. 1.5.3. Dinh dưỡng và năng suất trong đất ngập nước Các chất dinh dưỡng có thể tăng, giảm hoặc biến đổi trong đất ngập nước. Nhìn chung, hoạt động ưu thế của đất ngập nước là biến đổi các chất từ dinh dưỡng vô cơ thành các hợp chất hữu cơ hòa tan hoặc dạng hạt. Trong các đầm lầy than bùn thường có ít chất dinh dưỡng đầu vào. Rêu nước phát triển và các ion cơ bản như can xi được thay thế bởi hydrogen tạo nên sự chua hóa, độ pH thấp và nước có màu nâu vàng của a xít mùn. Đối với các vùng đất ngập nước có nguồn nước mưa, nước sông hoặc nước ngầm bổ sung thì lượng chất dinh dưỡng ni tơ, phốt pho đầu vào thực tế hàng năm để cung cấp cho thực vật theo các nguồn nước này chỉ chiếm một phần nhỏ. Sự phân hủy than bùn bởi vi sinh vật để tạo thành các hợp chất ni tơ, sulffua cung cấp phần còn lại đồng thời cũng là lượng dinh dưỡng quan trọng nhất của đầm lầy than bùn. Mặc dầu được xem như là hệ sinh thái giàu có, các vùng đất ngập nước không phải bao giờ cũng là hệ có năng suất. Một số các vùng đất ngập nước theo mùa giàu dinh dưỡng là các hệ có năng suất cao nhất. Năng suất sơ cấp của các loại đầm lầy được xếp theo trật tự: đầm lầy theo mùa > đầm lầy ngập nước thường xuyên; đầm lầy (marshes) > đầm lầy (swamps) > đầm lầy kiềm (fens) > đầm lầy chua (bogs). Các nghiên cứu cho thấy ở các kiểu đầm lầy swamp và marsh, chất dinh dưỡng giới hạn là ni tơ trong khi ở đầm lầy chua (bog), phốt pho lại là chất dinh dưỡng giới hạn. Năng suất thứ cấp của một số đầm lầy (marsh) rất cao. Các nghiên cứu cho thấy có trên 7.000 ấu trùng muỗi lắc Chironomidae/m2, 100 ấu trùng phù du ăn thịt /m2 ở đầm phú dưỡng với thảm thực vật ngập nước. Cách xử lý các mảnh vụn được xem như là phương thức trung chuyển vật chất hữu cơ trong hệ sinh thái vùng đất ngập nước. Hầu hết sản lượng hữu cơ không phải từ tảo trong các đầm lầy marsh, swamp và đầm lầy chua là không thể sử dụng cho các nhóm động vật ăn được, trừ khi đã được chế biến bởi các nhóm côn trùng và vi khuẩn. Hầu hết vật chất hữu cơ trong
55. Chương V. Hệ sinh thái thuỷ vực 341 hệ sinh thái đất ngập nước không bao giờ được các nhóm côn trùng, cá và chim sử dụng. Lý do chính là hầu hết sản lượng hữu cơ hàng năm của các vùng đất ngập nước thường xuyên được tích lũy dưới dạng than bùn. Bảng 5.5. Năng suất sơ cấp ở các vùng đất ngập nước Kiểu đất ngập nước Năng suất Sinh khối Tải lượng Tải Chu Thời sơ cấp thô (g Ni tơ lượng trình gian g khô/m2/y) khô/m2/y) (g/m2/y) phốt khoáng ngập pho lụt (g/m2/y) Đầm lầy nước ngọt (marsh) - Trung bình 2.000 46 22 Kín Dài - Phú dưỡng 6.000 Hở, Sậy 22.000 - - - Dòng Ngắn Dinh dưỡng ô nhiễm theo mùa 20 600 120 chảy vào - Nghèo dưỡng 1,000 - - - Hở Dài Kín Đầm lầy nước ngọt (swamp) - Trung bình 870 52 900 - Hở Thay - Phú dưỡng theo mùa 1.750 - - - Theo đổi - Nghèo dưỡng (liên tục ngập) 250 - - - mùa Dài Không Đầm lầy chua (bog) - Trung bình 560 53 0,8 - Kín Dài - Phú dưỡng 1.900 - - 10 Kín Dài - Nghèo dưỡng 100 3 - 0,1 Kín Dài Đầm lầy kiểm (fen) - Trung bình - - Kín - Phú dưỡng 340 - - - Kín Dài - Nghèo dưỡng - - - - Kín Dài Nguồn: Horne & Goldman, 1994. 2. Các hệ sinh thái biển ven bờ 2.1. Hệ sinh thái vùng triều cửa sông 2.1.1. Các sinh cảnh vùng triều cửa sông Đặc trưng cơ bản của các sinh cảnh vùng triều cửa sông là mối quan hệ phát sinh, phát triển của sinh cảnh với cả hai loại quá trình biển và sông ở khu vực cửa sông. Nhờ dòng chảy của sông đưa vật chất
56. 342 Đặng Ngọc Thanh, Hồ Thanh Hải từ đất liền ra cửa sông và biển ven bờ, cùng với vận động của thủy triều, dòng chảy biển ven bờ và các tác nhân khác đã hình thành nên vùng nước và nền thổ nhưỡng với hình thái, đặc tính thủy lý hóa khác nhau ở vùng triều cửa sông tạo nên môi trường sống đặc trưng của sinh cảnh này. Theo đặc điểm điều kiện môi trường sống và sự phát triển quần xã sinh vật, có thể phân biệt các sinh cảnh khác nhau ở vùng triều cửa sông. a) Bãi triều lầy có rừng ngập mặn Được hình thành ở các vùng cửa sông dọc ven biển ở vùng nhiệt đới. Đặc trưng cơ bản của sinh cảnh là có thảm rừng ngập mặn. Bãi triều lầy có rừng ngập mặn phát triển tạo nên hệ sinh thái rừng ngập mặn đặc trưng của các vùng triều biển nhiệt đới. Loại sinh cảnh này thường ở khu triều giữa và triều cao, nơi có thời gian ngập nước khi triều cường trong ngày. b) Bãi triều lầy không có rừng ngập mặn Các dạng bãi triều thẳng, bằng phẳng, ngập nước thường xuyên vào những ngày nước cường, chỉ được phơi cạn vào kỳ nước kém. Đặc điểm quan trọng của sinh cảnh này là không có rừng ngập mặn che phủ, chỉ có thực vật nhỏ phân tán hoặc không có. Nền đáy có thể là cát bột, bùn cát, bùn sét tùy theo điều kiện động lực mạnh hoặc yếu của sông và dòng chảy. Do không có thực vật che phủ, trao đổi nước tốt, nên là môi trường nuôi trồng hải sản tốt. Thường thấy ở các vùng cửa sông châu thổ. c) Các cồn cát ở vùng triều cửa sông Được hình thành phổ biến ở vùng cửa các sông lớn từ các nguồn cát của các sông đưa ra được các dòng chảy ven bờ và sóng di chuyển về hai phía cửa sông, thường thấy ở các vùng cửa sông châu thổ, tạo nên các cồn cát chạy song song với bờ, chắn ở phía ngoài cửa sông. Ở các vùng cửa sông hình phễu, do bị sụt chìm, lấn sâu vào lục địa, chịu tác động mạnh của thủy triều và sóng nên rất ít hình thành các cồn cát. Phía trong các cồn cát thường là các hệ lạch triều ngang hoặc các bãi triều lầy có thực vật ngập mặn. Nền đáy các cồn cát thường là bùn cát hoặc cát bùn, nhưng nhìn chung hàm lượng hữu cơ thấp, thành phần sinh vật kém phong phú.