Giáo trình Quần xã thực vật (Phần 2)

Nội dung text: Giáo trình Quần xã thực vật (Phần 2)

1. Chương 4 NĂNG SUẤT CỦA QUẦN XÃ THỰC VẬT 4.1. NĂNG SUẤT, KHÁI NIỆM VÀ CÁC YẾU TỐ CHI PHỐI Năng suất và khả năng tạo ra chất hữu cơ của các cơ thể hay của toàn bộ quần xã, là một đặc tính quan trọng của quần xã sinh vật, là kết quả hoạt động sống của các loài trong quần xã. Người ta phân ra năng suất sơ cấp - là các chất hữu cơ được tạo thành từ sinh vật tự dưỡng và năng suất thứ cấp - là các chất hữu cơ được tạo thành từ sinh vật đi đường. Năng suất sơ cấp của quần xã được xác định bởi các loài thực vật có khả năng quang hợp. Nghiên cứu năng suất của quần xã thực vật đòi hỏi phải xác định khối lượng của thực vật bao gồm cả phần sống và phần chết. Phần chết có thể còn giữ quan hệ với cơ thể sống như cành chết của cây gỗ, bụi, rễ chết cũng có thể rơi trên mặt đất tạo thành lớp thảm mục. Đối với các quần xã cỏ, đặc biệt là quần xã chưa được con người sử dụng hay sử dụng rất ít hoặc thảm cỏ dưới rừng những chồi trên mặt đất sau khi chết vẫn giữa quan hệ khá lâu với phần dưới đất, tạo thành khối thực vật chết. Khi nghiên cứu năng suất sinh học, cần phải xác định khối lượng không chỉ của phần sống mà cả phần chết đã không còn quan hệ với phần sống - thảm chết. Thậm chí xác định khối lượng của từng loại, rồi xác định phần chết dưới đất cũng theo từng loại. Từ đó cho biết toàn bộ khối thực vật chết. Trên mặt đất có thể có phần chết của thực vật do con người, động vật tạo ra, số này cần được xác định vì có thành phần hoá học khác loại chết tự nhiên, thường bọn này có tỷ lệ đạm cao hơn và chóng bị phân huỷ hơn. Khối lượng chung của các thành phần thực vật trong quần xã gọi là khối lượng thực vật, nếu là tất cả sinh vật thì gọi là sinh khối - thường chỉ dùng cho phần sống. Độ lớn của khối lượng thực vật hay sinh khối trên đơn vị diện tích có ý nghĩa rất lớn, đặc trưng cho từng quần xã, gọi là năng suất, đó là số lượng chất hữu cơ được tạo thành bởi thực vật trong đơn vị thời gian là năm, đơn vị diện tích là 1 m2 hay 1 ha, đơn vị trọng lượng thường dùng là gam/m2 hay kg/ha tươi khô không khí hay khô tuyệt đối. Thực vật khối, sinh khối hay năng suất cũng có thể được xác định bằng calo. Cách này sẽ cho ta hiểu chính xác hơn về hiệu quả của hoạt động quang hợp. Người ta còn phân ra nhiều dạng khác nhau của năng suất thực vật. Đó là năng suất chung, năng suất toàn phần, năng suất sơ cấp (hay năng suất tổng sô) - là số lượng các chất hữu cơ được tạo thành bởi thực vật trong quá trình quang hợp và năng suất thuần khiết (còn gọi là năng suất cơ bản) - là số lượng các chất hữu cơ được tạo thành và giữ lại trong cơ thể thực vật sau khi đã dùng một phần cho quá trình hô hấp. Chi phí năng lượng trong quá trình hô hấp của thực vật rất khác nhau theo loài và cả điều kiện cụ thể, và tỷ lệ giữa phần quang hợp và không quang hợp của cơ thể. Tỷ lệ phần quang hợp trong sinh khối chung lớn nhất là ở tảo và nhỏ nhất là ở cây gỗ (nhóm lá kim tỷ lệ 87
2. này đạt 4 - 5%, có loài chỉ đạt 1 - 2%), với nhóm cây thảo, tỷ lệ này cũng dao động theo loài và theo quan xã cũng có thể dao động cả theo năm nhưng nói chung bọn này chiếm vị trí trung gian. Nhiệt độ môi trường đóng vai trò rất quan trọng trong chi phí lượng chất hữu cơ cho quá trình hô hấp. Nhiệt tăng thì nhu cầu chi phí cho hô hấp thường cũng tăng lên. Chi phí cho hô hấp thường chiếm từ 30 - 40% năng suất chung cho bọn tảo phù du và từ 70 - 80% với rừng mưa nhiệt đới rừng ôn đới đứng vị trí trung gian, khoảng 50 - 60%. Năng suất sơ cấp thuần khiết được xác định bởi hiệu suất quang hợp, hoàn toàn phụ thuộc vào năng suất thuần khiết của quá trình quang hợp, ở tuyệt đại đa số các quần xã, đó là diện tích lá, nó cũng còn phụ thuộc vào khả năng kéo dài của thời kỳ quang hợp mạnh. Đó chính là khả năng quang hợp của thực vật khả năng này thay đổi theo loài và theo trạng thái sống của thực vật. Khả năng này cũng phụ thuộc vào khả năng đáp ứng các điều kiện của nơi sống: có đáp ứng hay không về nước và các yếu tố dinh dưỡng khoáng từ đất có hay không có các yếu tố gây hại và các yếu tố khác như nhiệt độ, ánh sáng CO2 Mỗi quần xã có một diện tích lá tối ưu để quang hợp nếu diện tích lá quá nhỏ sẽ không tận dụng được ánh sáng, còn nếu diện tích quá lớn sẽ che lấp nhau nhiều và làm giảm hiệu quả quang hợp, và nếu tăng diện tích lá ở tầng trên đến mức độ nhất định sẽ không làm giảm giá trị trung bình của năng suất quang hợp trên đơn vị diện tích lá. Chỉ số tối ưu của diện tích bề mặt lá, nghĩa là quan hệ giữa diện tích bề mặt lá trên diện tích đất bên dưới thay đổi theo cường độ chiếu sáng theo mùa và theo vĩ tuyến, đối với đồng cỏ vùng ôn đới thường là 4 - 5 m2/m2, nhiệt đới có thể đạt 8 - 10 m2/ m2. Trong các quần xã kín, đặc biệt là rừng, diện tích bề mặt lá phân bố trong các điều kiện chiếu sáng không giống nhau, vì vậy nó có đặc điểm cấu trúc phụ thuộc ánh sáng khác nhau, hơn nữa lá có tuổi khác nhau. Đặc biệt đối với các loài có lá thường xanh, tuổi của lá có thể dao động từ 1 đến 5 năm hay hơn. Trong các quần xã có nhiều loài còn có rất nhiều dạng sống (trong rừng có cây gỗ, cây bụi nửa bụi cây thảo rêu địa y ) và lá của chúng có thể tiến hành quang hợp trong các điều kiện chiếu sáng khác nhau. Hơn nữa, diện tích bề mặt lá có thể xuất phát từ nhiều nguồn gốc tiến hoá khác nhau nên nó cỏ khả năng sử dụng ở mức cao nhất năng lượng ánh sáng trong quá trình quang hợp. Chi phí cho quá trình hô hấp ở những lá bị che lấp bao giờ cũng thấp hơn lá ngoài ánh sáng, nó có khả năng tận dụng ánh sáng ở cường độ yếu. Những cây trong bóng có thể sử dụng năng lượng ở cường độ 0,5 - 1% (so với toàn phần) để tiến hành quang hợp. Ngược lại, những cây thích nghi với nơi có cường độ chiếu sáng cao sử dụng ánh sáng nhiều hơn so với cây ưa bóng. 4.2. NĂNG SUẤT VÀ NĂNG LƯỢNG TRONG CÁC KIỂU THẢM THỰC VẬT Trong điều kiện ngoài trời (tự nhiên), năng suất sơ cấp thuần khiết được đánh giá không hoàn toàn đầy đủ, bởi vì một phần đã bị sinh vật khác ăn, một phần tham gia 88
3. vào thảm chết. Ngoài ra, còn một lượng chết hữu cơ sẽ bị thực vật bài tiết đi, rồi bộ nước mưa rửa trôi (Utkin, 1967). Động vật trong quá trình ăn thực vật đã làm cho quần xã biến đổi hàng năm, biến đổi mánh vào thời kỳ có sinh sản đột biến của bọn ăn thực vật. Trong các quần xã tự nhiên số lượng bị ăn này không lớn, khoảng 10%. Ở những nơi con người dùng làm bãi chăn thả thì gia súc sẽ ăn một lượng lớn phần trên mặt đất. Như vậy, năng suất sơ cấp thuần khiết bao gồm phần động vật đã ăn đi cộng với phần chết rơi rụng, đà bị phân huỷ và cộng với sự tăng trưởng của sinh khối (phần đo đếm được). Cũng tương tự như vậy, người ta phân chia năng suất thuần khiết của hệ sinh thái ra nhiều cấp độ khác nhau với nhiều tên gọi khác nhau. Để hiểu rõ hơn có thể tham khao công thút biểu thị tổ hợp các yếu tố tạo thành năng suất sơ cấp theo Uchêkhin V. Đ. 1977 là: B = C + G + H - (OX + R + T + E + D + M) Trong đó: B - Tăng trưởng khối lượng thực vật qua thời gian; C - Lượng CO2 cây hút vào trong quá trình quang hợp, G - Các chất khoáng được cây hấp thụ; H - Lượng nước; Ox - Lượng oxy thải ra trong quá trình trên; R - Lượng vật chất bị mất tro hô hấp; T - Lượng vật chất dùng cho vận chuyển; E - Lượng vật chất chi dùng do bài tiết; D - Lượng vật chất mất đi do sinh vật trị dưỡng; M - Tổng phần chết các loại. Năng suất sơ cấp được xác định bằng cách tính năng suất toàn phần và sự sử dụng chúng trong quá trình hô hấp của nhóm tự dưỡng và dị dưỡng. Năng suất thuần khiết của các quần xã phức tạp nhưng khá ổn định và có thể là rất lớn còn năng suất thuần khiết của cả hệ sinh thái có thể rất nhỏ hay bằng không bởi vì tất cả vật chất được thực vật tự dưỡng tổng hợp sẽ được chi dùng cho các quá trình hô hấp của các cơ thể trong quần xã sinh vật đó (hình 7). Bảng 3 cho biết năng suất và sinh khối của các hệ sinh thái chính trên trái đất Chúng ta biết rằng, diện tích phần đất liền chiếm 1/3 bề mặt trái đất một phần rất lớn lại bị băng tuyết phủ quanh năm và là thảm thực vật thuộc đầm lầy hoang mạc năng suất rất thấp. Nhưng năng suất chung hàng năm của phần đất liền gấp từ hai (Badilêvích - 1970) hay ba lần (Whittaker, Likens 1973) năng suất sơ cấp của đại dương. 89
4. BẢNG 3. NĂNG SUẤT SƠ CẤP VÀ SINH KHỐI CỦA CÁC KIẾU THẢM THỰC VẬT TRÊN TRÁI ĐẤT (Theo Badiliwhich, Rodin. 1968) Năng suất cơ bản Sinh khối Đai nhiệt độ và vùng khí Diện tích 9 Tổng 10 9 6 2 TB TB Tổng 10 hậu sinh vật 10 km tấn trong Tấn/ha/năm Tấn/ha tấn tháng Vùng bắc cực 8,05 1,6 1,33 17,1 13,77 Vùng Bắc bán cầu 23,20 6,5 15,17 189,2 439,06 Vùng ôn đới bắc bán cầu Ôn đới ẩm 7,39 12,6 9,34 342,0 253,58 Khô hạn vừa 8,10 8,2 6,64 20,8 16,85 Rất khô hạn 7,04 2,8 1,99 11,7 8,24 Tổng cộng 22,53 7,9 17,99 123,6 278,67 Vùng Á nhiệt đới Á nhiệt đới ẩm 6,24 25,5 15,92 366,1 228,42 Khô hạn vừa 8,29 13,8 11,49 98,7 81,90 Tổng cộng 24,26 14,2 34,55 133,5 323,90 Vùng nhiệt đới Nhiệt đới ẩm 26,50 29,2 77,32 440,4 1166,17 Khô hạn vừa 16,01 14,1 22,59 107.4 171,96 Rất khô hạn 12,84 2,0 2,26 7,0 9,21 Tổng cộng 55,35 18,5 102,53 243,3 1347,1 Đật liền (trừ băng giá,hồ, 133,4 12,8 171,54 180,1 2402,5 sông) Lục địa (toàn bộ) 149,3 11,5 172,54 160,9 2402,54 Biển 361,0 1,7 60,0 0,005 0,17 Toàn bộ hành tinh 510,3 4,5 232,54 47,1 2402,71 Năng suất của thảm cỏ hay thảm cỏ có lẫn cây gỗ sẽ là cao nhất như nó được đáp ứng đầy đủ nước và các chất khoáng, ví dụ ở các bãi bồi ven sông gần hồn trong vùng nhiệt và ớ nhiệt đới ở đó hàng năm năng suất phần trên mặt đất có thể đạt 300 tấn/ha) (Bidilevích, Rođin, 1969). Năng suất cao nhất là ở rừng mưa nhiệt đới. Năng suất của các loại rừng thường cao hơn các thảm cỏ (ngoại trừ thảm cỏ bãi bồi), nó giảm dần từ 90
5. rừng nhiệt đới đến rừng ôn đới, sau đó là rừng đài lầy hoang mạc phương Bắc. Đất trồng trọt hàng năm cho sản phẩm khoảng 9% năng suất của toàn trái đất. Hàm lượng chlorophm trên đơn vị diện tích sẽ giảm theo thứ tự: rừng thường xanh (trong đó thứ tự là rừng thường xanh nhiệt đới - rừng thường xanh ôn đới - rừng lá kim phương Bắc) đến các thảm cỏ cao, nơi có độ ẩm cao. Hàm lượng tổng số của chlorophúl trên trái đất là khoảng 225 triệu tấn, diện tích bề mặt của lá là 642 triệu km2, nó đặc biệt lớn ở rừng nhiệt đời và rừng phương Bắc ( Whittaker Likens 1973). Năng suất hay sinh khối tăng dần từ hoang mạc đến đời rừng, năng suất của các thảm thực vật và dự trữ sinh khối thay đổi trong mối quan hệ trước tiên với nhiệt độ tiếp theo là khả năng đáp ứng nước cho thực vật; trong giới hạn của một đội nào đó thì sự đáp ứng về nước sẽ quyết định sự tăng giảm về năng suất. Đặc biệt rõ ràng và đai nhiệt đới, năng suất và dự trữ sinh khối đạt tối đa tại rừng mưa nhiệt đới và tối thiểu ở kiểu hoang mạc. Từ hoang mạc cực Bắc đến nhiệt đới năng suất từ tối đa sẽ giảm đến tối thiểu, ranh giới giữa tối đa và tối thiểu cũng được mở rộng ra (Badilevích. 1970). Tác động của độ ẩm đến năng suất cũng thay đổi ngay trong mỗi đối. Ví dụ, ở nhiệt đới, cùng á nhiệt đới và trong điều kiện như nhau về cường độ chiếu sáng, năng suất đạt tối đa sẽ ở các bãi bồi, thấp hơn ở rừng loại hình savan thấp hơn nữa và cực thấp là hoang mạc. Sự tăng lên về độ ẩm là nhờ các dòng chảy trên bề mặt, hoặc do ngập hụt, khi độ ẩm đã thoả mãn đáp ứng về nhiệt độ thì năng suất đạt cao nhất, năng suất cũng sẽ thấp nhất nếu không đáp ứng về nhiệt độ. Trong rừng tai ga, độ ẩm tăng lên làm rừng bị lầy hoá và dẫn tới năng suất giảm. Năng suất của các thảm thực vật cũng bị chi phối bởi khả năng cung cấp cho thực vật các chất khoáng và sự vắng mặt các yếu tố có hại trong đất. Năng suất sinh vật đạt được cao nhất ở trong các bãi bồi vì ở đó chúng không chỉ được cung cấp đầy đủ về độ ẩm mà chế độ dinh dưỡng cũng đạt tốt nhất. Các loài tham gia trong quần xã đóng vai trò khác nhau trong tạo thành năng suất và khối lượng thực vật. Với nhóm thực vật có mạch nó khác nhau theo từng cơ quan. Trong các quần xã rừng, tỷ lệ lớn nhất về khối lượng thực vật là các loài cây gỗ, trong các loài cây gỗ thì phần thân và cành là lớn nhất, khối lượng phần dưới đất của chúng chiêm tỷ lệ không lớn. Trong các quần xã cỏ, đặc biệt trong đồng cỏ thì phần dưới đất thường gấp từ 3 đến 5 gần phần trên mặt đất. Với rừng, tỷ lệ của các cơ quan tham gia trong tạo thành năng suất còn biến động theo tuổi của nó. Năng suất của các quần xã cỏ được xác định trên cơ sở xác định được mức tối đa và tối thiểu của sinh khối trong mùa sinh dưỡng. Trong trường hợp này, người ta không để ý đến năng suất tối đa của các loài, vì năng suất tối đa của từng loài có thể đạt được ở các thời điểm khác nhau. Vì vậy, năng suất tối đa như trên đã nói không phải là tối đa chung của quần xã, mà luôn thấp hơn giá trị thực chất của chúng. Ví dụ, năng suất của các loài cỏ (theo loài) còn thay đổi theo năm và thậm chí theo cả số lượng và độ lớn của chồi. 91
6. Đặc trưng cho năng suất theo hàm lượng chứa trong chúng là năng lượng. Toàn bộ lớp phủ thực vật trên trái đất hàng năm cố định được 687.1018 calo năng lượng mặt trời, trong số đó trên lục địa là 426.1018 calo, ở biển khơi là 261.1018 calo. Theo từng kiểu thảm trên đất liền là: rừng 65% (277.1018 calo, trong đó rừng mưa nhiệt đới 139,4.1018 rừng nhiệt đới rụng lá - 47,2, rừng ôn đới rụng lá – 32,2; rừng hỗn giao ôn đới – 23,5; rừng cực Bắc - 28,8). Năng suất của các thảm cỏ đạt 14% cây trồng đạt 9%. Ta biết hàng năm trái đất nhận 510.1018 Kcal năng lượng mặt trời thì chỉ có 0,13% là được thực vật cố định lại trong cơ thể chúng. Thảm thực vật trên đất liền có hiệu quả sử dụng năng lượng mặt trời là 0,3%, thực vật trong đại dương là 0,07% (Lieth, 1973). Giá trị năng lượng trong khối lượng thực vật của các kiểu thảm thực vật khác nhau dao động từ 4,0 đến 4,9 Kcalo/g vật chất khô (rất cao). Giá trị cảm của khối lượng thực vật trong rừng bị biến động theo khí hậu và loài ưu thế. Nói chung rừng ôn đới cao hơn rừng nhiệt đới, rừng thuộc nhóm cây hạt trần cao hơn rừng thuộc nhóm cây hạt kín Ví dụ, năng lượng trong khối lượng thực vật của rừng mưa nhiệt đới được hình thành từ nhóm cây hạt kín/ thấp hơn rừng phương Bắc. được hình thành từ nhóm cây hạt trầnkhoảng từ 20 - 25% (Lieth, 1973). Ngay đối với kiểu rừng ôn đới, năng suất của rừng lá kim cao hơn rừng lá rộng. Theo Runge, 1973, năng suất của rừng thông là 4869 calo/g, rừng sồi, bạch dương là 4709 calo/g. Sở dĩ như vậy, vì cây lá kim dù phân bố ở nơi có khí hậu và đất đai khắc nghiệt đến nơi rất thuận lợi cũng đều sử dụng năng lượng rất hiệu quả trong tạo thành các cơ quan của mình. Cây thảo sử dụng năng lượng để tạo thành các cơ quan phần trên và dưới đất rất tiết kiệm so với cây gỗ. Theo Runge (1973) trong 1 g phần trên mặt đất của cỏ trong rừng có chứa 4468 - 4629 calo, phần dưới đất là 4477 - 4657 calo. Với các loài cây thảo trong đồi cỏ thì thường là 4136 - 4569 calo/g. Bón phân cũng làm thay đổi hàm lượng calo/g của cây cỏ. Trong rừng, dự trữ năng lượng chủ yếu tập trung trong phần gỗ. Theo Runge (1973) với rừng sồi, năng lượng trong phần gỗ là 88,5 - 90,8%, trong số đó phần thân gỗ từ 66,0 đến 80,9%. Trong rừng thông tương ứng là 78,8 - 86,3 và 67,5 - 77.2% Năng lượng chứa trong vỏ ở rừng sồi là 8,1 - 9,5%. rừng thông là 7,7 - 8,1 %. Ở lá 7,7 - 8,1 %. Năng suất dự trữ ở lá của thông lớn hơn ở lá sồi (sồi là 1,1 - 2,0; thông 5,6 - 13,5%). Dự trữ năng lượng trong rễ của rừng sồi 122 tuổi, đạt 13% dự trữ năng lượng của các cơ quan phần trên mặt đất, còn ở rừng thông 87 tuổi đạt 31%. Tổng năng lượng trong lớp thảm chết và tầng mùn của rừng sồi và 2293.105, rừng thông là 3403.105 Kcalo/ha. Mối quan hệ giữa hai phần trên và dưới mặt đất của đồng cỏ có hơi khác. Trong điều kiện có bón phân, tổng năng lượng của thực vật hầu như không thay đổi còn khi đồng cỏ không bón phân thì năng lượng phần dưới đất trong tổng dự trữ năng lượng là 73%, lớp thảo mục là 12%, phần trên mặt đất là 15%, còn ở trong ô có bón phân PK thì có tỷ lệ tương ứng là 59%, 13%, 28%, bón NPK là 61%, 15%, 24% (Runge, 1973). Năng suất hàng năm (về năng lượng) ở trong rừng biến động theo tuổi, với rừng 92
7. trồng một phần khá lớn (35 - 44%) năng lượng nằm trong đất và trên bề mặt lớp thảm mục. Năng lượng sử dụng cho sự tăng trưởng chủ yếu là để tăng phần thân (Runge, 1973). Trong đồng cỏ năng suất thuộc dạng năng lượng sẽ tăng nhiều nếu như được bón phân, đặc biệt là NPK. Theo thí nghiệm của Runge, phần năng suất dạng năng 5 lượng (trung bình 3 năm đơn vị x 10 Kcalo/ha) ở ô đối chứng là 432, P90K120 là 494; N200K240 là 638; như vậy, trong trường hợp có bón phân năng lượng mặt trời rơi trên đồng cỏ được sử dụng tốt hơn. Trong thí nghiệm này phần năng lượng được con người sử dụng là 98, 203, 306.105kcal/ha, từ đó ta thấy nếu có bón PK thì tăng gấp đôi và bón NPK thì tăng gấp 3 lần. Tổng năng lượng (% so với đối chứng) ở ô thí nghiệm PK là 114, còn NPK là 148. Phần mà con người sử dụng cũng thay đổi theo công thức thí nghiệm: Đối chứng - 23, PK - 41, NPK - 49%. Thí nghiệm trên cho ta hiểu được giá trị của bón phân vô cơ đã làm tăng năng suất và năng lượng. Nhưng mỗi loài thực vật có khả năng tiếp nhận khác nhau để tạo lượng năng lượng khác nhau trên đơn vị diện tích. Thông thường với cây gỗ, để tạo ra một đơn vị năng lượng lịch quỹ trong cây thì đòi hỏi lượng đạm và lân ít hơn so với cây cỏ, đồng thời đòi hỏi đạm và lân để tích luỹ một đơn vị năng lượng trong cây cũng tăng dần theo lượng bón vào. Theo Runge (1973), để có được 1000 Kcalo thì lượng đạm cần (g) với thân cây dẻ là 0,24. Với đồng cỏ ở ô đối chứng là 3,34, PK là 4,43, NPK là 5,63; lân (g) tương tự như trên là 0,036, 0,55; 0,64; 0,77. Số lượng chất hữu cơ mà thực vật tạo ra hàng năm trong điều kiện tự nhiên được động vật ăn chỉ đạt khoảng 1 - 2%, rất ít khi đạt 5 -10% (trừ trường hợp con người khai thác), một phần rất lớn của sản phẩm sẽ chết và rơi trên mặt đất - trong lớp thảm mục một lượng lớn các chất hữu cơ sẽ là nguồn năng lượng cung cấp cho các sinh vật hoại dưỡng (động vật, nấm, vi khuẩn, xạ khuẩn). Từ lớp thảm mục và phần chết trong đất, một lượng lớn các chất khoáng sẽ được hoàn lại cho đất và sau đó lại được cây sử dụng. Đó là một chu trình rất quan trọng của chuyển hoá vật chất trong hệ sinh thái. Trong quá trình khoáng hoá các chất hữu cơ, một lượng lớn CO2 sẽ được phóng thích vào trong không khí. Lớp thảm chết trên mặt đất được nghiên cứu khá kỹ là ở trong rừng (Rođin Badilivich, 197; Bray, Gorham, 1964), số lượng và thành phần của lớp này thay đổi theo từng kiểu rừng, từ loài ưa thế và từ thành phần của các tầng bên dưới, từ điều kiện nơi. sống Số lượng này tăng dần lên từ rừng phương Bắc đến rừng nhiệt đới Con số trung bình vùng tận cùng phương Bắc là 1,0 tấn/ha, rừng ôn đới lạnh là 3,5 tấn/ha, ôn đới ẩm: 5,5, nhiệt đới: 10,9; Trong đó phần lá đạt (theo trình tự trên) 0,7, 2,5; 3,6; 6,8 tấn/ha khô tuyệt đối. Trong tất cả các kiểu rừng, lá luôn chiếm tỷ lệ cao, từ 60 - 78%, cành chiếm 12 - 15%, vỏ chiếm 1 - 14%, quả chiếm 1 - 17% (theo Bray, Gorham, 1964). Trong thảm chết của rừng gồm cả phần chết của cây bụi, cây thảo rêu với số lượng phụ thuộc mức độ tham gia của các tầng dưới, dao động khoảng từ 0 đến 2 tấn/ha, thường là dưới 10%, rất ít trường hợp đạt tới 25 - 28% (Bray, Gorham, 1964). 93
8. Trong một số trường hợp, đặc biệt là rừng trồng, lượng thảm chết có thể tăng lên, và thường vào tuổi đã già. Sự tạo thành lớp thảm chết trên mặt đất cũng dao động theo mùa, với rừng nhiệt đới lớp này gần như ít biến động trong cả năm. Trong rừng rụng lá vùng ôn đới, gần như tất cả rụng vào mùa thu, nhưng cũng có trường hợp, ví dụ năm quá khô, một lượng khá lớn lá có thể rụng trong mùa hè. Ở rừng thông, lá chủ yếu rụng vào tháng 8 - 9. Vì nhiều lý do chi phối nên lượng thảm mục cũng thay đổi tuỳ theo từng năm. Lớp thảm mục tạo thành tầng đặc thù trong quần xã sinh vật. Độ lớn của tầng này thay đổi theo kiểu rừng và trong một kiểu rừng thì thay đổi theo tuổi. Ví dụ, trong rừng hỗn giao lá kim và lá rộng ôn đới lớp thảm mục thay đổi như sau (tấn/ha khô tuyệt đối): 35 tuổi - 5,5; 50 tuổi - 13,8; 80 tuổi - 13,6; 120 tuổi - 11,7; ngoài ra nó còn phụ thuộc vào tốc độ phân giải mà có sự biến động theo năm (theo Bray, Gorham, 1964). 94
9. Chương 5 SINH THÁI CỦA CÁC QUẦN XÃ THỰC VẬT Từ 1869 Hekken đã gọi “Sinh thái học” là khoa học về mối quan hệ qua lại giữa cơ thể sống và môi trường. Trên cơ sở đó hình thành sinh thái học thực vật và sinh thái học động vật. Rõ ràng là quan hệ qua lại giữa cơ thể và môi trường không phải chỉ là từng cá thể hay loài riêng biệt mà là cả quần xã. Nghiên cứu sinh thái của quần xã là công việc rất quan trọng của các nhà sinh thái học. Nhiệm vụ của chúng ta không chỉ là tìm tòi về lý thuyết và thực tiễn của sinh thái quần xã, mà còn phải nghiên cứu sinh thái các thành phần thực vật trong quần xã. Sau đây chúng ta xem xét một số nội dung: 5.1. CÁC YẾU TỐ SINH THÁI VÀ ẢNH HƯỞNG CỦA CHÚNG TRÊN QUẦN XÃ THỰC VẬT, TÁC ĐỘNG QUA LẠI, THAY THẾ LẪN NHAU VÀ GIỚI HẠN THAY THẾ CỦA CÁC YẾU TỐ SINH THÁI Môi trường là một tập hợp phức tạp các yếu tố sinh thái, có tác động tới thực vật. Trong số đó có 4 nhóm quan trọng hơn cả, đó là: - Yếu tố khí hậu phát sinh hay thuộc về khí hậu (hình thành trên cơ sở các hiện tượng khí quyển). - Thổ nhưỡng phát sinh hay thuộc về thổ nhưỡng (tạo thành bởi giá thể, đất). - Sinh vật phát sinh hay thuộc về sinh vật (tạo thành do các loài thực vận động vật - Nhân chủng phát sinh (tạo ra bởi con người). Trong mỗi nhóm kể trên bao gồm rất nhiều yếu tố, ví dụ yếu tố khí hậu gồm có: ánh sáng, nhiệt độ, gió, độ ẩm, mưa Mỗi yếu tố này đến lượt mình cũng gồm nhiều nhân tố nhỏ khác. Ví dụ ánh sáng lại gồm cường độ ánh sáng, thành phần, ngày và giờ có ánh sáng với nhiệt độ cũng có thể bao gồm nhiều nhân tố nhỏ như: trên cơ sở tổng nhiệt hàng năm của từng vùng khác nhau, nhiệt tối thấp mùa đông tối cao mùa hè chu kỳ năm, chu kỳ ngày Qua đây ta thấy các yếu tố sinh thái trong tự nhiên rất phức tạp, sự phức tạp này còn được nhân lên vì thực tế không có yếu tố nào là tác động độc lập mà nó cùng tác động một lúc. Vấn đề các yếu tố sinh thái cùng tác động và thay thế nhau được đại diện trường phái sinh thái học Thuỵ Sỹ là Rubel (1922, 1935) nghiên cứu nhiều. Khi nghiên cứu sự tác động của các yếu tố sinh thái ông thấy rằng, mỗi nhân tố sinh thái chỉ có tác động tốt khi các yếu tố cùng ở mức tác động cao nhất. Ví dụ, nếu đất tốt (có đủ các yếu tố cần thiết) vẫn không phát huy được nếu như những yếu tố khác như nhiệt độ, độ ẩm, 95
10. ánh sáng không đạt được theo yêu cầu của cây. Villiams (1939) trong quá trình nghiên cứu đã cho rằng có 4 nhân tố có giá trị như nhau và không thể thay thế được đó là ánh sáng nhiệt độ, thức ăn và nước. Vì vậy khi nói về sự thay thế của các nhân tố sinh thái ông cho rằng. chứng chỉ có trong một giới hạn xác định. Sự thay thế của các yếu tố trên chỉ có thể ở khía cạnh là phải cung cấp cho nó trong quá trình sống (không thể bỏ nhân tố này thay bằng nhân tố khác được) như thiếu nước trong hệ nhiên có thể thay bằng hệ thống tưới nhân tạo. Rubel đặt các yếu tố thuộc con người trong nhóm yếu tố động vật, trong thực tế ta thấy tác động thuộc con người trên thực vật phức tạp hơn nhiều so với các yếu tố thuộc sinh vật nói chung. Sinh vật tác động là trên cơ sở nhu cầu tự nhiên của sinh vật. Còn yếu tố nhân chủng phụ thuộc vào điều kiện xã hội của con người. Một ví dụ về sự thay thế yếu tố thổ nhưỡng này bằng yếu tố thổ nhưỡng khác là thay thế đất có thành phần cơ giới nhẹ bằng đất sét, trong đất sét có chứa vôi, do tác động làm đông tụ của ion canxi đã làm xuất hiện trong đất sét cấu trúc hạt. Một trường hợp nữa là sự thay thế yếu tố khí hậu bằng thổ nhưỡng. Ở Trung Châu Âu, trên những dãy núi đá vôi, đặc biệt là trên sườn Nam được che phủ bởi thảm thực vật giống như thảm thực vật vùng Trung Cận Đông. Đó là yếu tố đất thuộc đá vôi ấm và khô đã được thay thế bằng khí hậu Nam Trung Cận Đông. Cũng có những trường hợp cây vùng đất ẩm và lạnh phương Bắc cũng có thể mọc nơi khí hậu nóng của phương Nam. Người ta thấy trong vùng Trung Cận Đông và cả phía Nam của sa mạc Châu Phi kiểu rừng trên bờ sông và suối rất giống rừng có lá mùa hè Trung Châu Âu. Nói chung, nước của đất có thể thay thế một số yếu tố thuộc khí hậu. Vùng nóng, nước có tác động làm lạnh, làm hạ nhiệt không khí; vùng lạnh thì nước lại có tác dụng cung cấp nhiệt. Qua ví dụ trên có thể nói rằng, trường hợp thay thế các yếu tố khí hậu bằng yếu tố thổ nhưỡng đã đi ngược với quan điểm của Villiams. Nhưng thực chất thì điều này không hoàn toàn như vậy, theo Larosenkô (1969) nếu như thảm thực vật vùng Trung Cận Đông có gặp trên sườn phía Nam của các dãy núi đá vôi vùng Trung Châu Âu thì trong trường hợp này, nhiệt của không khí được thay thế bằng nhiệt của đất chứ không phải là bởi các yếu tố thuộc dinh dưỡng của đất. Từ tất cả những vấn đề đã nói trên ta có thể nói rằng, khả năng thay thế lẫn nhau thuộc 4 nhóm yếu tố mà Villiams gọi là điều kiện sống của thực vật có thể thực hiện được trong giới hạn nhất định. Ví dụ trong trường hợp cụ thể như cây ngắn ngày, nếu mọc nơi đất tốt có thể thành cây dài ngày, ở đây có sự thay thế yếu tố nhiệt độ bằng yếu tố dinh dưỡng của đất (chỉ ở mức độ nhất định). Tuy nhiên điều đó mới chỉ đúng cho một số loài, còn với cả quần xã thì chưa chắc đã có thể xảy ra. Vấn đề cùng tác động của các yếu tố sinh thái và sự thay thế lẫn nhau cũng được Landegord (1937 - Thuỵ Sỹ) rất quan tâm. Ông cho rằng, "hiệu quả về mặt tác của một 96
11. yếu tố nào đó sẽ càng mạnh lên khi nó đạt mức tối thiểu so với các yếu tố khác, với sự tăng lên về mặt số lượng của yếu tố đó thì giá trị tác động của nó sẽ bị giảm dần và vùng tác động tối đa của nó sẽ giảm dần tới không". Ví dụ ở quần xã trung sinh, tất cả các yếu tố môi trường đều ở mức tối đa hay tối thích về hiệu quả tác động, nếu như có sự biến động của một yếu tố nào đó chỉ cần nó không đi đến cực tiểu, thì cũng sẽ không cho phản ứng gì cả (không có biến động). Vì vậy, những quần xã giống nhau hay gần như nhau vẫn có thể gặp trong vùng có điều kiện khí hậu và đất không đồng nhất. Yếu tố sinh vật học cũng đóng vai trò rất lớn trong sự phân bố thực vật. Ở đây không đề cập đến tác động của động vật, mà chỉ đề cập tới những yếu tố thuộc thực vật phát sinh, đó là sự tác động qua lại giữa các loài thực vật với nhau (xem chương II). Sẽ phạm sai lầm nếu như không để ý đến những tác động này, nó là quy luật chi phối phân bố của các loài và các quần xã trên các kiểu xác định của nơi sống, có trường hợp một vài loài nào đó không thích hợp với điều kiện đất đai biến đổi (do chúng tạo ra) mất dần đi, và loài khác thích hợp hơn sẽ thay thế dần trong quần xã; 5.2. NHỮNG YẾU TỐ SINH THÁI CHÍNH VÀ PHỤ Không phải tất cả các yếu tố sinh thái đều có giá trị như nhau trong phân bố thực vật và quần xã thực vật. Ví dụ, trong những yếu tố thuộc về thổ nhưỡng, quan trọng hơn cả là độ ẩm và độ phì của đất nghĩa là các chất dinh dưỡng trong đất. Những yếu tố khác thuộc về thổ nhưỡng như độ chua của đất mang linh địa phương rất lớn. Nếu loài nào đó thích ứng với đất ẩm thì sẽ giữ được đặc điểm này ở mọi nơi, thậm chí cả vùng ngoại biên khu phân bố của nó. Ngược lại, sự thích nghi của loài nào đó với đất chua thì mối quan hệ này thường được biểu thị một cách gián tiếp còn thực vật lại phụ thuộc vào các đặc điểm khác của đất, hơn nữa đất chua chỉ có trong điều kiện xác định. Độ ẩm đất mới là yếu tố quyết định, vì những vùng đất ẩm thường chua, đất đã chua thì nghèo chất dinh dưỡng. Nhiều tác giả cũng đã lập danh lục những loài cây thích đất nhiều vôi, nhưng nhưng loài này cũng gặp ở đất trung tính và đất ít vôi (trong điều kiện khí hậu và cấu trúc đất khác nhau). Qua nhiều thí nghiệm người ta cũng nhận thấy cây mọc nơi đất có nhiều vôi pH từ 7 - 8 vẫn có thể mọc được trên vùng đất chua, như vậy khả năng lấy nhiều canxi không phụ thuộc vào hàm lượng của nó có trong đất. Từ nhiều công trình nghiên cứu người ta cho biết những cây ưa vôi có thể mọc trên đất trung tính là vì trong đất có chứa lượng lớn các chất trao đổi cơ bản, như canxi trao đổi nó không hoàn toàn phụ thuộc vào hàm lượng vôi có trong đất. Nhưng không phải tất cả các yếu tố đều có thể thay thế cho nhau, vì vậy bất kỳ cá thể thực vật hay quần xã thực vật nào cũng có giới hạn nhất định về độ ẩm, nhiệt độ ánh sáng và chất dinh dưỡng trong đất. Các yếu tố sinh thái nói trên được coi là các 97
12. nhân tố chính còn lại là các nhân tố phụ. Mối quan hệ thường xuyên của một loài nào đó tới độ ẩm của đất luôn được các nhà nghiên cứu chú ý, trên cơ sở đó, họ đã chia ra các nhóm cây: hạn sinh, trung sinh và ẩm sinh. Bảng phân loại nhóm thực vật theo độ phì của đất cũng có nhưng ít được sử dụng hơn. Đó là các nhóm cây nhiều dinh dưỡng và nhóm dinh dưỡng ít. Garda, Degerstas (1924) thuộc trường phái sinh thái học Thuỵ Sỹ đã chia ra các nhóm sau: A. Nhóm thực vật dinh dưỡng hẹp: Những loài có nhu cầu đòi hỏi rất khắt khe về cấp độ của đất (hẹp). 1. Nhóm cần nhiều dinh dưỡng: Những loài thuộc nhóm này sẽ phát triển tốt khi đất có độ phì cao. 2. Nhóm trung bình: Các loài trong nhóm này phát triển tốt trên đất thuộc loại trung bình. 3. Nhóm nghèo dinh dưỡng: Các loài trong nhóm này có thể phát triển tốt trên đất nghèo dinh dưỡng. B. Nhóm thực vật dinh dưỡng rộng: Nhóm này không biểu hiện rõ ràng về nhu cầu đối với cấp đất Chúng cần nhiều dinh dưỡng nhưng nhu cầu không thật khắt khe, biên độ cho phép rộng với các chất trong đất hay các chất được đưa vào, đa phần là cây trồng. Đất tốt tác động như một yếu tố thuận lợi, vì vậy tất cả cây trồng trừ một số rất ít còn lại đều là cây cần nhiều dinh dưỡng. Cũng tương tự như vậy, những loài dinh dưỡng rộng không có sự đòi hỏi khắt khe, nó có thể phát triển trong giới hạn rất rộng về môi trường đất. Những cây trong nhóm trung sinh theo quan điểm này cũng không rõ ràng, và các tác giả cũng không cho biết vì sao nhóm nghèo dinh dưỡng lại phát triển tết trên đất nghèo dinh dưỡng. Bản chất của vấn đề là ở chỗ, nhóm nghèo dinh dưỡng là một nhóm phức tạp. Một số phát triển tốt trên đất nghèo dinh dưỡng vì trên rễ chúng có nấm và vi khuẩn cộng sinh. Nấm tạo thành dạng nội cộng sinh, nhóm nghèo dinh dưỡng thích đất chua, và đất nghèo dinh dưỡng thường chua, còn đất tốt thường trung tính hay kiềm. Vì vậy, đa số những loài của nhóm này trên rễ của chúng có nấm nội cộng sinh. Nếu coi độ chua hay kiềm là yếu tố phụ của thực vật bậc cao thì nấm và vi khuẩn sẽ đóng vai trò rất quan trọng. Nhờ có rễ nấm cộng sinh mà bọn này thích nghi được với đất chua đó là một tiêu chuẩn của nhóm nghèo dinh dưỡng. Thường gặp nhiều loài không chỉ trong họ đậu mà cả trong các họ. Đỗ quyên và nhiều loài trong họ lúa cũng có hiện tượng cộng sinh (xem chương II). Một dạng nữa của nhóm thích nghèo dinh dưỡng là bọn thuỷ đài (Sphagnum), chúng không có rễ và hoàn toàn không có rễ nấm, chung sống trong điều kiện đất rất nghèo dinh dưỡng và rất chua pH tốt là 3,5 – 4,5. Về mặt tổ chức cơ thể chúng có khả 98
13. năng cho một lượng lớn nước đi qua, đó là khả năng thích nghi với điều kiện đất nghèo dinh dưỡng. Có nhiều loài thực vật không phải là không ưa thích với đất tốt, mà là vì trong điều kiện đó chúng không cạnh tranh nổi với các loài khác nên phải sống trên đất nghèo dinh dưỡng, không nên xếp chúng vào nhóm nghèo dinh dưỡng mà là nhóm dinh dưỡng rộng. 5.3. BẢN CHẤT VẬT LÝ VÀ SINH LÝ CỦA CÁC YẾU TỐ SINH THÁI Khi nghiên cứu đặc điểm sinh thái của nơi sống cần phân biệt hai mặt tác động của từng yếu tố sinh thái. Ví dụ, đất đầm lầy về vật lý học là rất ẩm, nhưng độ ẩm đó có thể không đáp ứng cho thực vật do phản ứng quá chua, quá mặn, hoặc do mối liên kết chặt của nước với keo đất, hoặc do nhiệt độ quá thấp. Trong trường hợp này đất vẫn thuộc dạng khô sinh lý. Những trường hợp như thế có thể nói là đất tốt, song nó không đáp ứng về độ phì, nghĩa là thuộc loại đất nghèo sinh lý. Đất của nhiều ao hồ và đầm lầy thuộc vào loại này, đất ở đây có thể có nhiều khoáng chất nhưng cây vẫn không lấy được. Khí hậu lạnh phương Bắc hay vùng núi cao thường có tác động làm cho quá trình phân huỷ chất hữu cơ không hoàn toàn, dẫn đến tích luỹ than bùn trong đất. Đặc trưng cho loại đất này là thực vật thường có những đặc điểm cấu tạo hình thái như: lá nhỏ, mỏng và dính vào thân có lông hay có sáp dạng vảy, cuticul phát triển Với thực vật hạn sinh lại hoàn toàn khác, chúng đặc trưng cho vùng đất khô bao gồm cả thực vật ưa lạnh. Rất nhiều thực vật ưa lạnh điển hình cũng là thực vật thích đất cằn cỗi, nghèo dinh dưỡng. Nhưng nếu như tất cả hay gần như tất cả thực vật ưa mạnh là thực vật chịu đất cằn cỗi, thì ngược lại thực vật thích đất cằn cỗi lại không là chịu lạnh. Thực vật ưa lạnh và đất cằn có thể là những loài sống trong ao hồ hay đầm lầy còn ưa đất cằn và hạn sinh và cây mọc trên vách đá. Yếu tố khí hậu cũng có thể phân biệt về đặc điểm sinh lý và vật lý. Ví dụ, hai vùng có lượng mưa hàng năm như nhau nhưng phân bố trong năm khác nhau sẽ dẫn đến sự khác nhau về phân bố của thực vật. Các nước vùng Trung Cận Đông trong thành phần hệ thực vật có tỷ lệ cây hạn sinh lớn hơn nhiều so với các nước Trung Âu, mặc dù lượng mưa hàng năm của vùng Trung Cận Đông cao hơn nhiều. Sở dĩ như vậy, vì vùng Trung Cận Đông mưa tập trung lớn trong mùa thu và đông. Còn vùng trung Châu Âu mưa phân bố khá đồng đều trong năm. 5.4. HỌC THUYẾT VỀ CHỈ THỊ TRONG MỐI QUAN HỆ VỚI KHẢ NĂNG THAY THẾ CỦA CÁC NHÂN TỐ SINH THÁI Sử dụng thảm thực vật tự nhiên làm chỉ thị của các điều kiện đất đai và khí hậu đã được dùng từ lâu và đặc biệt phát triển sớm nhất là ở Bắc Châu Mỹ, nơi trồng trọt phát triển nhanh, khi người Châu Âu đến chiếm cứ. Thảm thực vật tự nhiên, nếu biết sử dụng những đặc điểm của chúng sẽ là chỉ thị tốt nhất về điều kiện tự nhiên, từ đó giúp 99
14. phát triển kinh tế nông nghiệp của vùng. Nhưng nếu không chú ý đến tính thay thế của các yếu tố sinh thái thì có thể dẫn tới những sai lầm lớn. Một số tác giả đã cố gắng tìm kiếm những loài thực vật sống ở (bất cứ nơi nào) trong khu phân bố của mình để làm chỉ thị cho điều kiện môi trường chúng sống, công việc này quả là khó tìm ra, vì nếu khu phân bố của loài đó rộng, thì các phần khác nhau về nơi sống sẽ khác nhau, đặc biệt khác nhau về đất. Ví dụ, loài sồi bạc (Fagus Si1vatica) ở Anh mọc trên đất nhiều vôi, ở Châu Âu nó mọc thành rừng trên đất trung tính. Vì ở Châu Âu khí hậu lạnh hơn nên nó mọc được trên đất khô hơn. Ở đây có sự thay thế yếu tố khí hậu bằng thổ nhưỡng. Từ đó ta có thể nói, bất kỳ loài nào đã có khu phân bố rộng thì cũng có thể sống những vùng có khí hậu khác nhau, không có giá trị chỉ thị về môi trường đất. Nói chung, bất kỳ loài nào muốn có giá trị chỉ thị thì khu phân bố của nó phải không vượt ra giới hạn của một tính tự nhiên nhìn vị địa lý thực vật nhỏ hơn khu phân bố). Quần xã thực vật có giá trị chỉ thị cao hơn, một loài nào đó có thể gặp trên nhiều loại đất và khí hậu khác nhau, nhưng một kiểu quần xã thực vật nào đó thì khó tìm thấy trên vùng đất khác. Dùng quần xã thực vật làm chỉ thị cũng gặp nhiều khó khăn, vì trong quần xã có rất nhiều loài có biên độ sinh thái rộng hoặc có những điều kiện đặc biệt của môi trường đất. Keller (1911) khi nghiên cứu các quần xã thảo nguyên đã đưa ra ví dụ, đó là trường hợp cây sậy (Phragmites) mọc trong thảo nguyên cỏ sát (Stipa). Phragmites là cây ưa ẩm nhưng lại mọc được cùng Stipa trong thảo nguyên qua nghiên cứu thấy, nó có rễ ăn sâu xuống tận tầng nước ngầm, còn rễ Stipa ăn nông trong tầng đất khô trên mặt. Qua nghiên cứu đất tác giả còn nhận thấy nước ngầm trong đất không phải luôn nằm trong đất sâu, trong mùa sinh dưỡng cũng có thời kỳ dâng cao, vì thế cây sậy tồn tại được. Ngày nay, thực vật và quần xã thực vật chỉ thi được sử dụng rộng rãi trong chỉ thị đất, nước ngầm, khí hậu và đặc biệt trong tìm kiếm các loại khoáng sản. Ở những vùng có khoáng sản làm cho một số thực vật không thích hợp không tồn tại được một số khác trong cơ thể qua phân tích thấy hàm lượng chất có trong khoáng sản tăng lên bất thường đi đến phát hiện mỏ trong đất. 5.5. ẢNH HƯỞNG CỦA QUẦN XÃ THỰC VẬT TRÊN ĐẤT VÀ KHÍ HẬU Sự phụ thuộc của quần xã thực vật vào đất đai và khí hậu đã đề cập tới ở các phần trên. Thực vật quần không chỉ bị tác động bởi các yếu tố của môi trường, mà nó còn làm cho môi trường bị biến đổi. Những biến đổi này không phải dễ dàng nhận thấy. Khi nghiên cứu không nên tách bạch ảnh hưởng của quần xã trên đất hay trên khí hậu. Ví dụ, sự hình thành tán rừng ảnh hưởng tới cả đất và độ ẩm không khí, sự ảnh hưởng trên độ ẩm không khí, qua đó làm thay đổi mức độ thoát hơi nước qua bề mặt đất, bốc hơi qua lớp cỏ, rêu bên dưới. Vì thế cần xem xét một cách tổng hợp và quan hệ này 100
15. là rất hữu cơ. Ta có thể phân biệt ảnh hưởng của quần xã thực vật tới bức xạ mặt trời, độ ẩm đất, nhiệt độ đất, bốc hơi, thành phần hoá học của đất và cấu trúc lý học của đất. 5.5.1. Ảnh hưởng của quần xã thực vật tới bức xạ mặt trời Ánh sáng mặt trời rơi trên lớp phủ thực vật, một phần sẽ bị phản xạ lại, một phần bị hấp thụ, một phần nữa sẽ xuyên qua lớp phủ. Trong trường hợp như vậy nó phụ thuộc rất nhiều vào màu sắc lá, hàm lượng nước chứa trong lá, hình thái và trạng thái của lá Đặc điểm của lá ảnh hưởng không chỉ đến số lượng mà cả chất lượng ánh sáng trong quần xã thực vật. Lá có thể nhận tia sáng nào đó nhiều hơn và nhóm tia khác lại ít đi, từ đó dẫn tới sự khác nhau về thành phần của thảm dưới rừng. Chúng ta biết rằng dưới tán rừng có 2 loại tia sáng, đó là trực xạ và tán xạ. Trực xạ là nhóm tia sáng không phản xạ và không xuyên qua cơ thể thực vật, nó đi qua các khoảng trống của tán rừng, thành phần ánh sáng chưa có gì thay đổi, nhưng cường độ thì có yếu đi. ánh sáng tán xạ là ánh sáng rơi trên cơ thể thực vật rồi phản chiếu đi và lại đi qua các khoảng trống đi xuống. Ngoài ra còn có ánh sáng rơi trên các giá thể khác (như tảng đá), phản chiếu vào môi trường trong quần xã tới thực vật, sau đó lại tán xạ lần nữa. Phần ánh sáng tán xạ biểu thị bằng phần trăm so với ánh sáng chung gọi là albêđô. Mỗi quần xã thực vật có hằng số albêđô khác nhau thay đổi theo mùa, theo năm và theo ngày đêm. Rừng ôn đới có lá, mùa hè albêđô dao động từ 13 – 17% thảm cỏ là 22 – 25%. Mối quan hệ giữa tán xạ, hấp thụ và cho xuyên qua của từng loại lá đã được N.N.Kalichin (1938) nghiên cứu và cho biết rằng, vào thời điểm mà albêđô của lá đạt khoảng 20 - 25% lượng ánh sáng được hấp thụ và chi dùng cho quá trình thoát hơi nước khoảng 20 - 25% tổng lượng ánh sáng rơi trên bề mặt của lá, khoảng 45 - 50% xuyên qua chúng. 5.5.2. Ảnh hưởng của quần xã thực vật tới độ ẩm đất Ảnh hưởng của thực bì tới độ ẩm của đất rất phức tạp, về vấn đề này tốt hơn là nghiên cứu trong thảm cây rừng. Trong rừng có tầng thảm mục dày đặc, bao gồm lá, cành vỏ cây chết rụng xuống tạo thành lớp xốp. Lớp thảm mục tơi xốp này có tác dụng giữ độ ẩm rất cao và khả năng cho đi qua cũng rất lớn. Nước trong thảm mục này tồn tại dạng như nước mao dẫn và dạng tích luỹ nước ở trạng thái lỏng, vì vậy càng lúc tồn tại hai dạng nước. Lớp thảm mục có khả năng cho độ ẩm đi qua rất lớn nên có tác dụng điều tiết cao, cho nước đi qua và ngấm vào đất; ngược lại, khi bên trên bị khô thì nó lại có tác dụng ngăn cản sự phơi khô lớp đất mặt. Khả năng tác động này không chỉ có ở trên đất bằng mà cả trên đất dốc, vì vậy rừng có tác dụng giữ ẩm cao. Ngoài ra, nó còn tham gia vào việc ngăn cản dòng chảy trên bề mặt, khi mà sự chuyển động nằm ngang bị làm chậm 101
16. lại, một lượng lớn nước sẽ ngấm vào đất, một phần nữa được tích chứa trong lớp thảm mục. Ở vùng đất bằng hay nơi có độ dốc không lớn, rừng có tác dụng nâng cao mực nước ngầm rất rõ rệt so với nơi không có rừng, nhờ có rừng mà các dòng chảy nhỏ trên bề mặt không bị cạn đi. Vưsôtski (1938) qua quá trình nghiên cứu thấy rằng, rừng nếu có tác dụng làm tăng sự bay hơi nước trong đất, giúp cho đất không bị lầy hoá; ngược lại nó có thể nâng cao độ ẩm cho đất, ngoại trừ lớp đất mặt. Viện nghiên cứu rừng của liên bang Xô Viết qua nghiên cứu thời kỳ khô hạn kéo dài đã đi đến kết luận rằng mực nước ngấm trong rừng đã bị giảm sút. Trong thực tế, mực nước ngầm phụ thuộc rất lớn vào điều kiện thời tiết. Vì vậy trong mùa mưa mực nước ngầm dâng cao hơn so với bên ngoài, còn trong mùa khô mực nước ngẫm lại giảm. Nhưng sau mùa khô mà có mưa thì lớp đất mặt trong rừng lại hút ẩm nhiều hơn so với ngoài chỗ trống. Tuy nhiên, mực nước ngầm thấp không phải lúc nào cũng quan hệ với sự thiếu ẩm của đất rừng, nếu trong thời kỳ mưa ẩm đất rừng sẽ tích ẩm cao thế trong thời kỳ khô khả năng bay hơi qua lá, đất sẽ lớn lên, do đó trong thời kỳ khô nó góp phần làm giảm sự bốc hơi của các vùng đất xung quanh. Vì vậy có thể nói, vai trò điều tiết độ ẩm của rừng cần được đánh giá không chỉ theo ảnh hưởng của nó đến độ ẩm của đất, mà còn theo ảnh hưởng của nó trên chế độ ẩm của đất và không khí. Như vậy rừng không chỉ có giá trị làm khô mà còn có giá trị điều hoà không khí. 5.5.3. Ảnh hưởng của quần xã thực vật tới nhiệt độ đất Berk đã có những nghiên cứu lý thú làm sáng tỏ sự khác nhau về chế độ nhiệt của đất rừng và thảo nguyên. Ông nhận thấy rằng, đất trong đồng cỏ vào mùa hè lạnh hơn ngoài chỗ trống còn đất dưới thảo nguyên lại ấm hơn. Đối với vùng ôn đới, rõ ràng nhất về ảnh hưởng lớn của lớp phủ thực vật trên nhiệt độ đất là thảm thực vật có tác dụng giữ và tích luỹ tuyết nhiều hơn, lâu hơn. Khả năng này ở từng kiểu thảm khác nhau cũng khác nhau. Theo quan sát của Đ.P.Burnatski và I.K. Vinokurova (1952) về sự biến động nhiệt trong đất của thảo nguyên và rừng (rất gần nhau về địa lý) ở độ sâu 20cm, và nhận thấy rằng nó thay đổi trong suốt mùa sinh dưỡng. Mùa xuân nhiệt trong đất rừng cao hơn ngoài thảo nguyên, mùa hè thì đất ngoài thảo nguyên lại nóng hơn. Ở độ sâu 50 cm thì mùa hè nhiệt độ đất rừng lại cao hơn đất thảo nguyên. Với vùng nhiệt đới, thảm thực vật có tác đụng điều hoà nhiệt thảm thực vật càng dày, càng lớn thì vai trò điều tiết càng cao, nhiệt lớp đất mặt càng ít biến động trong ngày và trong năm. Mùa hè lớp đất mặt trên các đồi trọc bị đốt nóng và tới 600. Thảm thực vật ở đây đã có tác dụng ngăn cản sự đốt nóng khi cường độ ánh sáng cao, nó có khả năng toả nhiệt và cả năng ngăn cản sự phát tán nhiệt khi nguồn chiếu sáng giảm hay không có. 102
17. 5.5.4. Ảnh hưởng của quần xã thực vật tới nhiệt độ không khí A.P. Tonskii (1918) sau 6 năm nghiên cứu đã nói rằng, nhiệt trong rừng thường mát và ổn định hơn bên ngoài. Trung bình 1 năm sự sai khác của nhiệt không khí trong và ngoài rừng là 0,50. Biên độ dao động nhiệt độ trong năm, mùa, ngày cũng nhỏ hơn bên ngoài. Sở dĩ như vậy vì rừng có khả năng ngăn cản dao động nhiệt giữa các vùng. là một cái áo bao phủ giúp không khí có độ ẩm cao hơn. Mùa hè nhiệt phản xạ bớt độ mùa đông hoạt động hô hấp làm tăng nhiệt phần nào. 5.5.5. Ảnh hưởng của quần xã thực vật tới độ ẩm không khí Do hoạt động sống nên một lượng nước lớn đã bốc hơi qua bề mặt lá làm cho không khí trong rừng (cả trên bề mặt) tăng lên. Nhiều nghiên cứu cho thấy nó có thể tăng cao hơn 10%. 5.5.6. Ảnh hưởng của quần xã thực vật tới lượng mưa Ta biết rằng, các kiểu thảm thực vật khác nhau có khả năng khác nhau về giữ mưa và cũng ảnh hưởng khác nhau đến việc tạo thành mưa. Qua nghiên cứu các nhà khoa học thấy rằng lượng mưa trong rừng thường cao hơn vùng đất trồng. Theo Kharitonốp (1949) và một số tác giả khác, ở vùng Varonhets, lượng mưa rơi trên rừng cao hơn ngoài chỗ trống khoảng 26 - 35 mm/năm. Theo số liệu của Đôkutraisep (1949), lượng mưa trên rừng từ tháng 5 đến tháng 9 cao hơn ngoài chỗ trống từ 10 – 12%. Sở dĩ có hiện tượng này là vì nơi có rừng độ ẩm không khí được nâng lên, nhiệt độ ở đó lại hạ thấp xuống, hơn nữa nó có sức kéo từ các nơi khác đến (chỗ trống) kể cả từ trên cao xuống, tán rừng không bằng phẳng sẽ tạo thành những túi nhỏ chứa đựng hơi nước đậm đặc, một số trường hợp dẫn tới hình thành mưa. Theo sự hiểu biết hiện nay, ảnh hưởng của rừng tới việc tạo mưa là có, nó cũng có khả năng giữ mưa lại. Tán cây rừng có thể giữ lại một lượng lớn nước mưa, sau đó lại bay hơi vào không khí. Tuỳ thuộc tổ hợp thành phần loài khác nhau mà khả năng giữ nước cũng khác nhau. Với rừng thông rậm có thể giữ tới 32% nước rơi trong 1 năm sự dao động về mức độ giữ nước còn tuỳ thuộc vào cường độ mưa, mưa nhỏ hay mưa phùn có thể bị giữ lại hoàn toàn, mưa vừa có thể được giữ lại tới 60%. Sự tăng lượng mưa trên rừng có thể giải thích: cây gỗ như là vật cản, khi mây mù đi qua bị cành và lá của cây cản lại không hình thành mưa được nhưng nó đọng lại thành sương. Đặc biệt rừng mưa nhiệt đới có độ ẩm cao nên ban đêm nhiệt trên tán hạ và tạo thành nước trên bề mặt lá - tạo thành mưa của rừng (hiện tượng ngưng tụ nước ban đêm ở rừng mưa nhiệt đới). Tác động của thảm cỏ trong việc tăng lượng mưa chưa được nghiên cứu đầy đủ nhưng im rằng nó cũng có thể có tác dụng, tuy nhiên tác động này kém xa rừng. Khả năng giữ nước mưa của thảm cỏ là rất lớn, mức độ cũng tuỳ thuộc vào thảm cỏ và cường độ mưa 103
18. 5.5.7. Ảnh hưởng của quần xã thực vật tới gió Rừng ảnh hưởng rất lớn đến tốc độ gió. Vai trò cản gió ở rừng tự nhiên hay rừng trồng đều phụ thuộc vào độ rậm và cấu trúc của nó. Vưsôtski (1938) đã nghiên cứu ảnh hưởng cơ học của rừng tới sự chuyển động của không khí. Không khí đi vào trong rừng bị thân, tán cây cản lại, làm chậm vận tốc của dòng không khí đang chuyển động. Dòng không khí mới ở ngoài đi vào gặp dòng không khí cũ đang chuyển động chậm và thảm cây cản lại, nên sức cản ngày càng tăng lên làm cho dòng không khí chuyển động đó thậm chí không đến được tới bìa rừng. Vưsôtski thấy rằng, rừng càng rậm thì không khí đi vào càng ít nó cũng phụ thuộc vào mức độ rậm của bìa rừng. Dòng không khí đi vào cũng phụ thuộc vào độ rậm xuống thấp hay trên cao của rừng. Nếu trong rừng nhiều bụi và cành cây gỗ hạ xuống thấp tận sát mặt đất thì gió đi vào sẽ bị hạn chế nhiều. Trong rừng cũng có dòng chuyển động của không khí: ban ngày, do bề mặt tán lá bị đất nóng không khí bốc lên kéo không khí phía dưới lên tạo sự chuyển động đi lên của không khí; ban đêm, không khí lạnh đi nên nặng hơn và chìm xuống, đồng thời cũng đẩy không khí nóng phía dưới lên. Ngày nay, căn cứ vào độ rậm người ta chia ra 3 kiểu rừng, mỗi kiểu có khả năng ngăn cản gió khác nhau. Để có thể tạo đai rừng chắn gió có hiệu quả với loại rừng rậm trung bình cần đai rộng khoảng từ 40 - 60 m. Nhưng để tạo ra đai rừng như vậy rất tốn kém nên người ta thấy đai rừng có tác dụng và có thể chấp nhận là khoảng 10 - 20 m. Rừng nhiệt đới, mặc dù cây gỗ có rễ không sâu và hệ rễ phát triển không mạnh, nhưng lại có nhiều tầng, nhiều khí sinh. dây leo nên rất rậm, vì thế có vai trò cản gió rất lớn. 5.5.8. Ảnh hưởng của quần xã thực vật tới sự bốc hơi và bay hơi qua thảm thực vật Ảnh hưởng của thảm thực vật đối với sự bốc hơi là kết quả tác động tổng hợp của thảm thực vật với gió nhiệt độ, độ ẩm không khí. Thí nghiệm của Turmin (1926) trên đất trống và rừng trồng cho thấy, trong mùa ấm bốc hơi của vàng có rừng giảm 17% so với vùng không có rừng, trung bình là 39% ở vùng trống. Bốc hơi nước trực tiếp hay còn gọi là bốc hơi nước đơn giản không cùng loại vải bay hơi trong quá trình hoạt động sống của thực vật. Bốc hơi trực tiếp là quá trình vật lý học còn bay hơi trong quá trình hoạt động sống của thực vật là quá trình sinh lý phức tạp. Quá trình này phụ thuộc vào các yếu tố như gió, nhiệt độ, độ ẩm không khí, đất và đặc điểm sinh lý của thực vật. Ivanốp (1956) gọi là phát tán ẩm toàn phần của rừng, bao gồm: bay hơi của cây gỗ, bốt hơi nước mưa bị giữ lại trên tán cây, bốc hơi qua mặt đất hay qua lớp thảm mục bay hơi qua thảm cỏ. Ivanốp phân biệt thành hai dạng: phát tán ẩm toàn phần và tổng bốc hơi qua bề mặt của rừng. Ví dụ, trong đổi thảo nguyên, phát tán ẩm toàn phần của rừng nhỏ hơn tổng bốc hơi (từ 22 - 33%) trong đới thảo nguyên rừng trị số này có thể 104
19. giảm xuống từ 8 - 10%, còn trong đời rừng phát tán ẩm toàn phần có thể vượt bốc hơi tổng số từ 7 - 16% trong đổi phụ rừng hỗn giao và 38 - 47% trong đổi phụ rừng lá kim. Những số liệu trên cho thấy cây rừng trong đổi thảo nguyên bay hơi ít hơn ở đội rừng, còn bốc hơi tổng số của đổi thảo nguyên thì lớn hơn đối rừng. Điều này có nghĩa là trong đổi thảo nguyên điều kiện nhiệt độ và độ ẩm không khí đã làm tăng sự bốc hơi rất nhiều, bay hơi của cây rừng ở đó lại nhỏ hơn đối rừng. Theo Ivanốp (1956) đó là khả năng tiết kiệm bay hơi do không đáp ứng độ ẩm. Các loài cây khác nhau có khả năng tiết kiệm nước khác nhau, trước hết nó phụ thuộc vào độ ẩm của đất. Trong điều kiện mực nước ngầm cao hoặc có tưới nhân tạo thì sự tiết kiệm trong bay hơi sẽ bị giảm mặc dù bay hơi còn bị chi phối bởi các yếu tố như độ ẩm không khí, nhiệt độ độ chiếu sáng v.v Đó là khả năng tự điều tiết của thực vật trong điều kiện khó khăn. Qua nghiên cứu người ta thấy rằng làm thoát nước mạnh hơn thảo nguyên và đồng cỏ nên ở những vùng đất thấp của ôn đới, nếu diện tích rừng tăng lên sẽ làm khô đất mạnh hơn, thảm cỏ tiêu tốn nước ót hơn nên phát triển rộng có thể làm đất bị lầy hoá. 5.5.9. Ảnh hưởng của quần xã thực vật tới khí hậu Để hiểu đúng vấn đề này cần làm sáng tỏ hai điều: 1 - những quần xã thực vật nào thì có khí hậu thực vật quần của mình; 2 - ở mức độ nào thì quần xã thực vật có tác dụng tới khí hậu vùng xung quanh, trong đó có khí hậu thực vật quần của các quần xã khác. Thuật ngữ khí hậu thực vật quần được hiểu là khí hậu của một thực vật quần xác định nó được quyết định bởi thành phần và cấu trúc của quần xã. Ví dụ trong rừng thông rậm rạp ánh sáng rơi trên mặt đất còn khoảng 1%, trong rừng không có gió, và ẩm khá cao. Mùa hè đất trong rừng lạnh hơn, mùa đông ấm hơn. Nhiệt trong rừng dao động ngày, mùa, năm ít. Sự tăng độ ẩm giảm nhiệt giảm gió làm tăng mưa trong rừng. Khí hậu thực vật quần trong các quần xã cỏ cũng có đặc thù riêng, đất trong đồng cỏ thường lạnh hơn đất thảo nguyên. Độ rậm càng cao thì nhiệt độ trong thảm cỏ càng thấp. Với đồng cỏ, nếu là cây lá rộng thì ban ngày lớp không khí trên bề mặt thảm cỏ bị đất nóng nhiệt giảm dần từ đó lên trên hay từ đó xuống dưới. Ban đêm nhiệt thấp nhất lại ở thấp hơn bề mặt thảm cỏ một ít. Thảm cỏ cũng có khả năng giữ nước mưa khá, và có khả năng ngăn cản dòng chảy, nó giữ được càng tốt khi lớp thảm mục càng dày. Khí hậu vùng đầm lầy có đặc điểm đặc trưng là ban ngày lập không khí trên bề mặt bị đất nóng làm tăng độ ẩm không khí, ban đêm nhiệt biến đổi nhanh, bị lạnh đi và tạo sương mù, làm giảm độ chiếu sáng, ngăn cản gió. Đầm lầy tạo ra khí hậu có tính đặc thù cao, mùa xuân sẽ chậm hơn, mùa hè không khí ít bị đất nóng hơn, mùa thu đến sớm hơn. 105
20. Ảnh hưởng của khí hậu thực vật quần trên các vùng lân cận cũng đã được Vưsôtski nghiên cứu. Ảnh hưởng có lợi này đã được ứng dụng trong thực tế tạo ra các đai rừng phòng hộ, với cánh đồng đai phòng hộ có tác dụng nâng cao năng suất cây trồng, phạm vi ảnh hưởng cũng khá xa. 5.5.10. Ảnh hưởng của quần xã thực vật tới đất Mỗi kiểu thảm thực vật đặc trưng cho một kiểu đất xác định. Ví dụ vùng ôn đới thảo nguyên đặc trưng cho đất đen, rừng đặc trưng đất potdôn. Các kiểu đất này có sự khác nhau bởi hàng loạt chỉ bêu cụ thể như màu sắc, đặc tính lý học, hoá học và hệ vi sinh vật học Tương tự, ở nhiệt đới mỗi kiểu thảm có kiểu đất đặc trưng. Ngày nay, người ta biết khá nhiều về tác động của thảm thực vật trên đất. X.V. Donn (1950) cho biết, với đất rừng ôn đới thì rừng Vân Sam (Picea orientalis) so với rừng Linh Sam (Abies nordmaniana) lấy từ đất một lượng lớn can xi nhưng ít sắt và nhôm hơn. Lớp thảm mục Vân Sam bị phân giải chậm hơn nên dự trữ canxi không kịp bổ sung cho đất, còn Linh Sam lớp thảm mục bị phân giải nhanh hơn. Vì vậy đất dưới rừng Vân Sam sẽ sớm bị chua đi, còn đất dưới rừng Linh Sam sẽ là trung tính hay chỉ hơi chua/ nó tích tụ nhiều canxi hơn ở lớp đất mặt. Dưới rừng Vân Sam sẽ hình thành đất pôtdôn, dưới rừng Linh Sam sẽ hình thành đất rừng màu xám điển hình. Tác động của các loài cây gỗ tối đất hoàn toàn không giống nhau, phụ thuộc vào đặc điểm đất từng vùng. Mỗi kiểu thảm thực vật khác nhau hình thành một tập hợp các loài vi sinh vật hoặc nấm khác nhau, từ đó làm cho đất biến đổi màu sắc hay tính chất theo các hưởng khác nhau. Thảm thực vật khi tồn tại còn làm môi trường đất thay đổi, nhiều trường hợp sự biến đổi này là không có lợi, dần dần đi đến sự thay thế chúng bằng một quần xã khác. Ví dụ thảm thực vật ưa nước sẽ tác dụng trên đất theo hướng làm giảm lượng nước, trong điều kiện khí hậu xác định sẽ đi đến thảm thực vật khác thay thế, đó là thảm không thích nhiều nước. Ngoài thảm thực vật, khí hậu của đội và đổi phụ cũng ảnh hưởng rất lớn đến sự hình thành các kiểu đất. Thảm thực vật và quan hệ với nó là hệ động vật đất, vi sinh vật có đóng góp quan trọng vào hình thành các kiểu đất, làm cho đất được tạo thành từ đá mẹ và tích luỹ, phân giải các chất hữu cơ. Đồng thời với quá trình tác động vào đất thảm thực vật cũng tác động lên khí hậu của vùng. 106
21. Chương 6 SỰ BIẾN ĐỔI CỦA QUẦN XÃ THỰC VẬT THEO THỜI GIAN (DIỄN THẾ) Không một quần xã thực vật nào tồn tại vĩnh viễn, sớm hay muộn nó sẽ bị thay đổi thành quần xã thực vật khác nếu như trong quá trình tồn tại không bị tàn phá bởi một lực tác động nào đó từ bên ngoài trong đó kể tác động do con người tạo ra. Khả năng dẫn tới sự thay đổi vì quần xã thực vật đó là một hệ thống mở luôn chịu sự tác động của các yếu tố bên ngoài cũng như nó có khả năng bị biến đổi do quá trình hoạt động sống của các loài bên trong đã làm thay đổi môi trường sống. Sự biến đổi của quần xã thực vật này theo hướng đi tới hình thành quần xã thực vật khác được gọi là quá trình diễn thế. Diễn thế khác với các biến động khác, diễn thế là sự thay đổi quần xã theo hướng xác định tạo ra quần xã mới. Các dạng biến động nhiều năm có thể làm cho diễn thế xảy ra nhanh hơn hay chậm lại vì bản thân biến động nhiều năm là xảy ra theo từng năm khác nhau, diễn ra theo nhiều hướng khác nhau, nhưng nó cũng đóng góp vào quá trình tạo ra diễn thế. Người đầu tiên đề cập đến khái niệm diễn thêm Cowles (người Mỹ), sau đó được Clements hoàn chỉnh thêm (1904, 1905, 1906, 1928, 1936), ông đã xây dựng hệ thống của quá trình diễn thế từ sự bắt đầu hình thành quần xã thực vật đến trạng thái cao đỉnh. Phân biệt hai kiểu diễn thế nguyên sinh và thứ sinh: Nguyên sinh là quá trình diễn thế diễn ra trên giá thể chưa có thực vật sống bao giờ. Còn thứ sinh là diễn ra trên nơi trước kia đã có thảm thực vật, do lý do nào đó đã bị phá hoại; diễn thế thứ sinh thường hay diễn ra do tác động của con người đặc biệt ngày nay với quy mô ngày càng lớn. Còn diễn thế nguyên sinh ngày nay nếu có cũng xảy ra trên phạm vi hẹp. Tuy vậy nghiên cứu diễn thế nguyên sinh có ý nghĩa rất lớn nó giúp ta hiểu được quy luật biến đổi của các quần xã thực vật. 6.1. DIỄN THẾ NGUYÊN SINH Trong quá trình diễn thế nguyên sinh, quần xã thực vật chỉ được hình thành trên những vùng giá thể đã có thuận lợi cho bọn thực vật tiên phong. Ví dụ trên nham thạch do núi lửa phun ra bãi cát mới được bồi đắp, do khai thác khoáng sản trong lòng đất tạo ra vùng có giá thể mới Ngoài ra, diễn thế nguyên sinh còn có thể xuất hiện ở những nơi xưa kia đã có lớp phủ thực vật, nhưng do tác động của các yếu tố bên ngoài (thuộc khí quyển, vũ trụ) làm cho sự sống nơi đó đã bị huỷ diệt Như vậy, diễn thế nguyên sinh xảy ra trên những giá thể rất khác nhau về đặc tính vật lý và thành phần hoá học và tất cả đều chưa có sự sống tồn tại. Sự xuất hiện sự sống trên những giá thể này bao giờ cũng là giai đoạn đầu bên cua nó. 107
22. Diễn thế nguyên sinh không chỉ làm xuất hiện những quần xã đầu tiên, mà còn gồm hàng loạt những biến đổi tiếp theo. Với sự hình thành các kiểu quần xã, các quần xã này sẽ chịu sự tác động của các yếu tố bên ngoài (khí quyển vũ trụ), đồng thời nó cũng tồn tại sự tác động của các cơ thể sống để hình thành ra môi trường. Quá trình diễn thế nguyên sinh xảy ra theo các bước sau: - Sự hình thành giá thể. - Thực vật di cư đến. - Sự sống sót của thực vật và phát triển lên. - Tác động qua lại của thực vật, thực vật làm thay đổi môi trường. - Sự thay đổi của các quần xã thực vật. 6.1.1. Sự di nhập (hay sự xâm chiếm mới) Quần xã sinh vật xuất hiện trên vùng giá thể mới mà xưa kia chưa có sinh vật sống bằng cách các mầm sống mới từ bên ngoài nhập vào có vai trò rất quan trọng. Những mầm sống này gặp được điều kiện thuận lợi sẽ làm xuất hiện các cơ thể sống đầu tiên, từ đó tạo điều kiện tiếp tục nhận các mầm sống mới và tạo ra diễn thế. Để xuất hiện được quần xã và sau đó là sự thay thế các loài thì sự tri nhập đóng vai trò rất quan trọng, tầm quan trọng này không chỉ là với thực vật mà cả với bọn dị dường (động vật nấm vi khuẩn ). Giai đoạn đầu loài di cư đến trên giá thể mới này và tồn tại được thường là các sinh vật có kích thước nhỏ như vi khuẩn, tảo, địa y dần dần tạo điều kiện cho bọn sống dài ngày hơn và cuối cùng thực vật bậc cao phát triển. sự đi vào của thực vật bắt đầu từ một chỗ sau đó lan ra bởi các hình thức sinh sản. Sự di nhập bằng cơ thể dinh dưỡng của thực vật thường là rất hiếm, mà thường là mầm sinh sản được gió mang đến trong điều kiện nào đó có thể nhờ nước. Thời kỳ đầu của quá trình diễn thế thường và các cơ thể có kích thước bé, sống ngắn ngày, có thể mọc ngay sau khi rơi xuống giá thể và không có khả năng bảo tồn lâu vì chất dự trữ trong nó còn quá ít. Sự cạnh tranh lúc đầu không có hay rất yếu ớt, vì số lượng cá thể còn ít và rất thưa. Trong giai đoạn đầu, các sinh vật này sẽ tạo ra những mầm sống mới (bào tử. hạt). Những mầm sống này thường có số lượng lớn, khối lượng nhỏ, tỷ lệ sống thấp; đó là nguyên tắc của chúng với mục đích không chỉ để tồn tại ở đó mà còn để đi xâm chiếm nơi khác. Những sinh vật đi xâm chiếm đầu tiên này có thể tồn tại lâu hoặc không lâu đều được gọi là sinh vật tiên phong. Ở vùng hạ lưu hay chân đồi và một số nơi khác, nước có thể là phương tiện đem đến các mầm mống. Nước không những có thể mang bào tử, hạt mà cả những phần cơ quan sinh dưỡng hay cả cơ thể đến vùng đất mới, tạo ra diễn thế nguyên sinh. 108
23. 6.1.2. Sự sống sót Hạt của cây từ bên ngoài rơi trên vùng đất trống mọc lên và dần dần hình thành nên thảm thực vật rồi ngày càng khép tán, mỗi hạt đều có một số phận khác nhau. Một số hạt sẽ không có khả năng mọc thành cây, cũng có hạt mọc rồi chết ngay do không đạt được điều kiện cần từ môi trường. Một số cây mầm lại bị chết do không có được quan hệ trong cộng đồng, cũng có thể bị chết do động vật ăn, hoặc ký sinh hoặc không có sinh vật cộng sinh. Cần phân chia hiệu quả sống sót bởi trên thực tế cũng có cây mầm sống sót đến trạng thái trưởng thành nhưng lại không có khả năng sinh sản hạt (hay sinh dưỡng), một số sẽ hoàn thành được vòng đời. Trên những giai đoạn khác nhau của diễn thế nguyên sinh khi mà lớp phủ chưa hoàn toàn khép tán thì quan hệ cạnh tranh giữa các cá thể chưa có hay chưa đóng vai trò quan trọng trong sự sống sót của các mầm sống nhập vào. Theo thời gian khi độ che phủ tăng dần lên thì mối quan hệ giữa các cá thể đóng vai trò quan trọng cho sự sống sót của các cá thể non mọc từ hạt mới nhập vào trong vùng. Tính chọn lọc của thực vật quần ngày càng tăng. Trong giai đoạn đầu của quá trình hình thành quần xã, khoảng cách giữa các cá thể là lớn thời kỳ này quá trình hình thành lớp phủ chưa mang tính chất của quần xã thực vật. Từ kết quả sinh sản sinh dưỡng và từ hạt, chúng tạo ra nhóm cá thể bao quanh mình. Kích thước của nhóm tăng dần lên, giữa các cá thể bắt đầu xuất hiện cá thể của loại khác. Thảm thực vật trở lên khép tán, giai đoạn đầu của quá trình phát triển thực vật quần là sự phát triển nhóm của một loài thay dần bằng sự xen kẽ nhiều loài với nhau. Cùng với quá trình tạo thành lớp phủ thì các quá trình khác cùng xảy ra như quá trình hình thành đất, dần dần hình thành hệ sinh thái, mỗi thành viên trong đó đều bị chi phối bởi lực tổng hợp chung (vũ trụ khí quyển, thuỷ văn). Quần xã thực vật trong giai đoạn này được đặc trưng bởi tính bền vững, không thể hiện xu hướng biến đổi. Tính đồng bộ của quần xã sẽ đi tới sự thay thế lẫn nhau theo hướng đạt cao đỉnh khí hậu. Theo Clememts như thêm kết thúc diễn thế. Clements đã đánh giá cao vai trò khí hậu trong quá trình hình thành lập phủ thực vật. Ông cho rằng, quá trình biến đổi quần xã thực vật sẽ được hình thành thông qua sự điều khiển của khí hậu nó diễn ra với khoảng thời gian rất dài, trong khoảng thời gian đó những hoạt động sống của thực vật sẽ dẫn đến tác động khác nhau vào điều kiện tự nhiên ban đầu của giá thể; trong quá trình phát triển, từ các quần xã thực vật đã sinh ra trong các điều kiện khác nhau nhưng trong vùng có kiểu khí hậu xác định thì chỉ tạo một cao đỉnh. Từ những kết quả nghiên cứu tương tự, Clements đã đưa ra thuyết đơn cao đỉnh. Clements cũng cho rằng trong bất kỳ vùng nào ngoài thảm thực vật cao định khí hậu còn có thể có nhiều thảm khác rất bền vững nhưng không thuộc thảm cao đỉnh khí hậu đương thời. Ông xếp chúng thuộc loại cao đỉnh tiền khí hậu (trước kia) á cao đỉnh khí hậu, khí hậu suy thoái các loại cao đỉnh phụ thuộc khác (xung quanh chuẩn). 109
24. Cụ thể, á cao đỉnh khí hậu là những quần xã thực vật mà sự biến đổi của chúng đã không xảy ra theo xu hướng của khí hậu, vì điều kiện của thổ nhưỡng chi phối. Cũng có các kiểu thảm tồn tại trong vùng có cao đỉnh khí hậu nhưng bị suy thoái do lý do nào đó và tồn tại ở trong trạng thái tương ứng với các tác động đó. Ví dụ đồng cỏ sinh ra trong đời rừng là do con người tàn phá và tồn tại nhờ tác động đất hay cắt cỏ và chăn thả hàng năm. Các loại biến đổi phụ cận, nghĩa là do đặc điểm địa hình cụ thể hay do nó lệch về Bắc hay về Nam nhiều hơn làm khí hậu trở nên khô hay ẩm hơn so với vừng chính. Ví dụ, ở Việt Năm sườn Đông ẩm hơn sườn Tây. Như vậy, trong một vùng khí hậu lớn có thể tồn tại nhằm kiểu khí hậu - đa cao đỉnh khí hậu. Cùng với cao đỉnh khí hậu còn tồn tại các kiểu địa hình, thổ nhưỡng. động vật, lửa rừng và nhân chủng phát sinh, cùng hàng loạt các thuật ngữ khác. Thảm thực vật thuộc khí hậu phát sinh là một phần của hệ sinh thái, nó chịu sự tác động của các yếu tố thuộc vũ trụ, khí quyển sinh thái và nhiều yếu tố khác, trong đó có kiểu đất và thành phần động vật. Đất của dạng cao đỉnh khí hậu thuộc dạng đất đối có nguồn gốc khí hậu phát sinh, các dạng cao đỉnh khác có thể thuộc nội địa đổi hay ngoại địa đới. Các thảm thực vật thuộc dạng cao đỉnh được đặc trưng bộ thành phần loài ổn định, có cấu trúc, năng suất, biến động mùa, biến động nhiều năm xác định. Những dấu hiệu tồn tại của cao đỉnh như cân bằng năng lượng cân bằng hay tương đối cân bằng về cố định năng lượng mặt trời trong quá trình quang hợp và tiêu thụ trong quá trình hô hấp. Một đặc điểm quan trọng của quần xã cao đỉnh là khả năng tự phục hồi. Tuy nhiên, đặc điểm này không phải là vạn năng. Có những quần xã thuộc khí hậu phát sinh nhưng khả năng tự phục hồi không có vì cây con của loài ưu thế không thể tái sinh dưới tán của nó, do đó sẽ dẫn đến bị phá vỡ bởi tác động của con người hay lửa rừng. 6.1.3. Những biến đổi về điều kiện nơi mọc của thực vật trong diễn thế nguyên sinh Diễn thế nguyên sinh được bắt đầu từ trên những giá thể chưa có sự sống, chưa có các hợp chất hữu cơ cũng như chưa có các dạng nào cần cho thực vật hoặc hàm lượng cua chúng chưa đáng kể. Khi phong hoá đá mẹ thì hàm lượng các hợp chất có nào cần cho thực vật chưa hình thành hay với lượng không đáng kể, nó được tạo thành trong quần xã sinh vật từ đạm không khí với mưa khí quyển và trong quá trình cố định đạm bởi các sinh vật cố định đạm. Ngày nay, sự nhập vào của não từ mưa khí quyển chỉ xảy ra ở những vùng xa các trung tâm công nghiệp. Để cố đinh đạm nhờ sinh vật thì cần có năng lượng, vì vậy trong các bước đầu tiên của quá trình diễn thế nguyên sinh là sự có mặt của các sinh vật cố định đạm - tảo lục (trong đất hay tham gia trong địa y, trong rêu). Một số lao khác (như tảo lam tảo vàng ánh tảo lục) vừa có khả năng giữ ẩm vừa thải ra môi trường các hợp chất hữu cơ tạo điều kiện thuận lợi cho các loại vi sinh vật đui sông (Schina, Gollerbắc, 1976). 110
25. Sự tích luỹ trên giá thể một số chất hữu cơ đã tạo điều kiện cho bọn dị dưỡng có khả năng cố định đạm đến sông, dần dần trên giá thể tích luỹ một ít chất khoáng có nguồn gốc từ sinh vật và từ mưa khí quyển. Trên cơ sở đó và trên những vùng thuận lợi hớn bọn thực vật có mạch sẽ đến sống, các loài cây đầu tiên này có khả năng chịu được giá thể nghèo dinh dưỡng, ít nước và các hợp chất có nitơ, chúng sử dụng rất tiết kiệm các chất để tạo ra cơ thể mình. Những thực vật tiên phong bằng việc sử dụng năng lượng mặt trời sẽ làm thay đổi dần các chế độ nhiệt ở đây và tăng cường cung cấp ẩm cho các sinh vật khác (rêu địa y, các sinh vật đơn bào có khả năng chịu sự khô hạn). Trong giai đoạn đầu của quá trình diễn thế nguyên sinh và hình thành quần xã, thường những thực vật có mặt đầu tiên là những loài có khả năng cộng sinh với các loài và sinh vật có khả năng cố định đạm, đa phần là với xạ khuẩn. Thuộc vào bọn này có các loài cây thảo có rễ cộng sinh và hàng loạt các loài khác, đôi khi có cả cây họ đậu. Sự hình thành đất sẽ xảy ra trong quá trình diễn thế nguyên sinh, tích luỹ dần trong đất đạm và các chất hữu cơ, hình thành tập hợp sinh vật tự dưỡng, hình thành tiếp các tầng đất. Trong điều kiện khí hậu ẩm, người ta thấy có hiện tượng rửa trôi cácbonnat, độ chua đất tăng dần. Sự tăng lên các cơ thể cố định đạm làm tăng hàm lượng đạm trong đất, các nguồn đạm khác cũng làm tăng thêm cho đất (mưa khí quyển). Tất nhiên, nó cũng đã tạo ra hợp chất hữu cơ lớn hơn tích luỹ dần trong đất, nhờ sinh vật hoại sinh nó tham gia tích cực vào quá trình hình thành đất. Để đi đến quần xã cuối cùng (cao đỉnh) từ quần xã tiên phong, cần phải có thời gian rất dài, thường là hàng trăm năm. Sự theo dõi những biến đổi của quần xã thực vật diễn ra trên một điểm chỉ có thể thực hiện trong vài chục năm. Bởi vậy, trong nghiên cứu phải dùng không gian bù thời gian, nghiên cứu những nơi có cùng điều kiện sinh thái. Nghiên cứu về diễn thế nguyên sinh có ý nghĩa rất lớn, vì kết quả của nó không chỉ cho ta biết về biến đổi các thảm thực vật mà còn cho ta biết quá trình hình thành đất. Theo những nghiên cứu của Crocker, Manh (1955), trên vùng Alaska, quá trình hình thành thảm thực vật đã diễn ra như sau: Thảm tiên phong là rêu (Rhacomitrium canescens. R. lanuginosum) cùng các loài khác là rau muối (Chamaenerion latifolium), cỏ tháp bút (Equisetum variegatum), Dryds (drulnmondil Salix aretica → các loài liễu (Salix barclayi, S.sitchensi, ) → các bụi bạch dương (Alnus crispa) → rừng thông (Picea sitchensis, ) → kiểu rừng có nguồn gốc khí hậu gồm các loài Vân Sam (Picea sitchensis, Tsuga heterophylla, T. mertensian. Sự biến đổi này không chỉ quan hệ với sự biến đổi đất mà còn với cả biến đổi khí hậu. Với đất, thể hiện trước tiên và rõ nhất là độ pa (cụ thể ở đây pH từ 8,4 xuống còn 5 sau 50 năm). Đặc biệt giai đoạn đầu 50 năm này pH giảm rất nhanh (hình 8. 9), cũng trong thời gian như vậy ở vùng không có thảm thực vật thì pa hầu như không thay đổi. Tiếp theo khi Picea chiếm ưu thế thì pa lại hầu như không thay đổi. Giai đoạn 100 năm đầu, các quá trình tích luỹ chất hữu cơ 111
26. xảy ra nhanh (ở giai đoạn Alnus), từ giai đoạn rừng thông (Picea) trở đi tích luỹ chất hữu cơ trong đất hầu như dừng lại. Có thể coi nó đã đạt đến trạng thái cao đỉnh khí hậu (hình 9). Đồng thời với nó là quá trình tích luỹ đạm trong đất (hình 10) ở giai đoạn tiên phong. Đặc biệt sự tích luỹ đạm trong đất xảy ra mạnh mẽ ở giai đoạn Alnus thống trị, nó tăng dần lên cùng với tuổi của Alnus (hình l0). Cuối cùng là Alnus tạo thành rừng khép tán, khả năng cố định đạm do có xạ khuẩn cộng sinh cũng đạt được tột đỉnh. Đến giai đoạn rừng thông hàm lượng đạm trong đất giảm đi, vì thiếu bọn Alnus có khả năng cộng sinh với bọn cố định đạm. Sự mất dần đạm trong đất có liên quan đến quá trình bị rửa trôi và quá trình phản nitrat hoá. Tiếp theo hàm lượng đạm trong đất sẽ đi đến trạng thái ổn định. Toàn bộ quá trình này đều có liên quan với sự biến động chu kỳ nhiều năm. nó có thể làm cho quá trình trên bị đứt đoạn tạm thời. Cùng với sự tăng lên của hàm lượng các chất hữu cơ trong đất sinh khối cũng tăng và các chất khoáng cây lấy tập trung càng lớn trong phần thực vật chết và trong lớp mùn của đất. Như vậy, khả năng các yếu tố dinh dưỡng có thể bị đi ra khỏi thực vật quần càng lớn, trong đó có sự rửa trôi. Người ta cùng nhận thấy trong quá trình diễn thế nguyên sinh các chất khoáng được tập trung nhiều hơn ở lớp đất mặt rồi cũng có thể bị rửa trôi đo nước mưa. Cùng với quá trình biến đổi đi đến cao đỉnh thì hoạt động của sinh vật hoại sinh - phân giải xác chết cũng tăng lên. Ở dạng cao đỉnh tồn tại trạng thái cân bằng giữa hình thành và phân huỷ giữa các chất khoáng đi vào và đi ra, đi lên bề mặt và bị rửa trôi mang xuống dưới Có ý khác cho rằng, càng bến gần tối cao đỉnh thì vai trò của mối quan hệ cộng sinh giữa thực vật tự dưỡng và nấm càng tăng lên. Tuy nhiên, không phải tất cả các 112
27. kiểu đều có mà chỉ thấy ở một số dạng trong vùng ôn đới. Thời gian từ trạng thái đầu của diễn thế nguyên sinh đến trạng thái cao đỉnh khí hậu cũng rất khác nhau, nó phụ thuộc vào khí hậu, giá thể ban đầu và khả năng nhập vào của các mầm sống. Thông thường vùng khí hậu nóng ẩm nhanh hơn vùng mạnh. Trên đất tốt hơn quá trình sẽ nhanh hơn. Còn sự nhập vào của mầm sống phụ thuộc vào diện tích, trên đó quá trình diễn thế nguyên sinh sẽ xảy ra và các quần xã quanh nó như thế nào ? Thời gian để hình thành được tường từ vài trăm năm đến vài nghìn năm, riêng với vùng Alaska trên 200 năm. Kết luận: Từ kết quả nghiên cứu thấy rằng, năng lượng của quần xã trong việc biên đổi quần lạc theo hường đi tới cao đỉnh khí hậu được đặc trưng Lưu sự tìm cận cua mối quan hệ sản phẩm tạo ra/ tiêu hao do hô hấp tiền đần tới 1; sự thay đổi giữa năng suất toàn phần với sinh khối chung đi từ tối cao đến tối thấp. Sự thay đổi của chuỗi thút ăn từ đời giản, chủ yếu là tự trường ở giai đoạn đầu quá trình diễn thi, đi đôi phức tạp trên cơ sở có sự phát triển sinh vật dị dưỡng Trong quá trình này, số lượng các chất hữu cơ sẽ tăng lên và số lượng các nguyên tố khoảng chứa trong chúng cũng tăng, tính đa dạng về loài cũng tân vai trò trong quần lạc sẽ tăng lên hay giảm xuống tuỳ theo mút độ hoàn thiện cấu trúc tàng và thể khảm. Xu thế chung của sự thay đổi các loài thực vật là tăng kích thước và chư kỳ sống. Theo hướng cao đỉnh khí hậu thì tốc độ trao đổi các yếu tố dinh dưỡng giữa cơ thể và môi trường sẽ giảm xuống, tốc độ phân huỷ thảm mục và mối quan hệ cộng sinh của thực vật sẽ tăng lên, tính ổn định của hệ thống và khả năng giữ các yếu tố dinh dưỡng cũng tăng (bảng 4). BẢNG 4. NHỮNG THAY ĐỔI CƠ BẢN XẢY RA TRONG QUÁ TRÌNH DIỄN THẾ (Theo Ô Dum 1978) Giai đoạn đang phát Các đặc điểm của hệ sinh thái Giai đoạn thành thục triển Tỷ lệ tổng năng suất trên hô hấp (P/R) Trên hoặc dưới 1 Tiếp cận Tỷ lệ tổng năng suất trên sinh khối (P/B) Đơn giản, chủ yếu là Phức tạp, chủ yếu là Chuỗi thức ăn tự dưỡng hoại dưỡng Chất hữu cơ tổng số Ít Nhiều Sự đa dạng về loài Thấp Cao Sự khác nhau trong ý nghĩa quần lạc của Biểu hiện thấp Biểu hiên tốt loài Sự phân tầng, thể khảm Biểu hiện yếu Biểu hiện tốt Kích thước cơ thể thực vật Nhỏ Lớn Tốc độ trao đổi các yếu tố dinh dưỡng Nhanh Chậm khoáng giữa cơ thể và môi trường 113
28. Vai trò vật ăn phế liệu trong tái sinh các chất Không đáng kể Phát triển dinh dưỡng khoáng Quan hệ cộng sinh Chưa phát triển Phát triển Gữ gìn các yếu tố dị dưỡng khoáng Kém Tốt Tính ổn định với tác động ngoại cảnh Yếu Tốt Entrôpi Cao Thấp 6.2. DIỄN THẾ THỨ SINH Diễn thế thứ sinh sinh ra ở những nơi mà các quần xã sinh vật ở đó đã là tác động của lực ngoại cảnh làm phá vỡ các yếu tố tồn tại của nó. Sau đó, cũng như diễn thế nguyên sinh, xảy ra sự thay đổi của thực vật quần theo hưởng cao đỉnh khí hậu trong tương quan với các điều kiện sinh thái và những yếu tố tác động để hình thành quần xã sinh vật. Diễn thế thứ sinh khác với diễn thế nguyên sinh ở chỗ là nó bắt đầu trong điều kiện đất đã được hình thành, chứa trong đó lượng rất lớn vi sinh vật (kể cả động vật nhỏ), bào tử, hạt của thực vật, các cơ quan dưới đất nằm trong trạng thái nghỉ của thực vật, hệ động vật cỡ trung bình trong đất, đôi khi có cả phần gốc rễ và động vật không xương sống (ví dụ như nơi rừng bị chặt phá). Vì vậy, diễn thế thứ sinh xảy ra nhanh hơn rất nhiều so với nguyên sinh. Theo Mojor (1974) theo dõi tại Tagava, Tây Nam Nhật Bản về thời gian diễn thế thứ sinh xảy ra đạt đến cao định nhanh hơn nguyên sinh từ 5 - 7 lần. Sự nhanh hơn này không chỉ do diễn ra tại nơi đã có đất được hình thành mà còn là sự phá vỡ thảm thực vật xảy ra thường xuyên trong quá trình chọn lọc tự nhiên những loài được hình thành thường có khả năng nhanh chóng xâm chiếm những nơi mà các thực vật quần mới bị phá hay huỷ diệt, hốc sinh thái đã được giải phóng. Rõ ràng là diễn thế thứ sinh xảy ra khác nhau ở các nơi khác nhau do phụ thuộc từ nơi xảy ra nó: xu hướng đi tới là kiểu cao đỉnh khí hậu nào và trên những giai đoạn nào của quá trình hình thành thảm thực vật thì đã bị phá vỡ, do tác nhân nào; ví dụ trong rừng - lửa rừng, chặt hạ, gió làm đổ, những dạng phá hoại khác. Thông thường quá trình diễn thế thứ sinh sẽ làm thay đổi các thực vật quần theo hướng thành lập dạng gần với ban đầu trước khi bị phá đó là quá trình mà Vưsôtski (1915) gọi là tái tạo Trong một số trường hợp, quá trình phục hồi, tái tạo không thực hiện được bởi vì môi trường đất ở đó đã bị thay đổi cơ bản như do đất bị bào mòn, rửa trôi khi khai phá rừng trên sườn dốc, hoặc do phá rừng trên diện tích quá lớn, mầm tái sinh thực vật cũng mất khả năng trên vùng đó để dẫn tới dạng cao đỉnh cũ. Vì vậy ta có thể chia diễn thế thứ sinh ra 3 dạng biến đổi quần xã: l) Tái tạo; 2) Quần xã mới được hình thành trên những vùng đã có sự biến đổi thành phần loài, loại này chiếm vị trí trung gian giữa diễn thế nguyên sinh và tái tạo - loại á cao 114
29. đỉnh; 3) Diễn thế thứ sinh không hoàn toàn (không đầy về cá thể). Dạng điển hình là sự tái tạo, nhưng đến giai đoạn cuối do tác động mạnh của con người làm cho nó đi tới hai dạng diễn thế thứ sinh. Diễn thế thứ sinh đã trở thành phổ biến (rộng rãi) trong quá khứ và rất nhiều quần xã đã tiệm cận với kiểu cao đỉnh khí hậu, đó là những giai đoạn của quá trình diễn thế và rõ ràng đã thể hiện trong quá trình hình thành đạt, quá trình này cũng đã bị thay đổi do sự lặp lại nhiều lần của quá trình diễn thế thứ sinh. Rõ ràng là những vết tích của sự biến đổi này đã được giữ lại ở trong đất. Toàn bộ quá trình biến đổi trong đất của diễn thế thứ sinh là sự nhắc lại của quá trình nguyên sinh. Tuy vậy, trong các giai đoạn đầu của diễn thế có sự khác biệt. Nó đã được hình thành sau khi phá bỏ các thực vật quần xưa khả và điều đó được coi là nguyên nhân làm nảy sinh diễn thế thứ sinh, dẫn tới sự tăng lên hàm lượng chứa trong đất của các nguyên tố dinh dưỡng khoáng tro quá trình phân huỷ một khối lượng lớn những phần chết của thực vật. Nếu nguyên nhân phá huỷ thực vật quần ngày xưa là lửa thì trên đất chua rừng sẽ chiếm cứ và dẫn đến làm giảm độ chua của rừng. Nhờ đó đất sẽ được làm "giàu' sau đó cũng như điên thế nguyên sinh các chất dinh dưỡng khoáng sẽ dần dần tăng lên trong đất, và đạm cũng sẽ đạt đến giới hạn xác định đặc trưng cho kiểu thảm đó. Sau đó, cũng như diễn thế nguyên sinh sự làm giàu đạm cho đất là nhờ trong thực vật quần có các loài thực vật có mối quan hệ cộng sinh với các cơ thể có khả năng cố định đạm, mà trước hết là bọn xạ khuẩn (Actinomyces). Trong quá trình diễn thế thứ sinh sự tham gia của các loài thực vật như thế thường không đóng vai trò quan trọng. 6.3. CÁC KIỂU DIỄN THẾ THEO NGUỒN GỐC PHÁT SINH Có nhiều bảng phân loại diễn thế (Alexanllroval 1964) và kèm theo một hệ thống thuật ngữ tương ứng. Theo Ramenski (1938), có thể phân chia các kiểu l,án đổi sau đây của quần xã thực vật: l) Theo sự phát triển qua thời gian - thế kỷ (sự tiến hoá giá thể và hệ thực vật); thời gian dài (trải qua hàng chục năm, đôi khi hàng trăm ngàn; nhanh; 2) Theo trạng thái hay xu hướng biến động của lớp phủ thực vật. 3) Theo y tu tố chủ đạo - sự biến đổi do sự biến động của các yếu tố bên trong (nội động thái) gây ra do chính hoạt động sống của thảm thực vật (hoặc sinh quần lạc). Thay đổi bởi các yếu tố ngoại phát sinh (ngoại động thái) và hỗn hợp. Những biến đổi thuộc thế kỷ tương ứng với khái niệm hệ thống quần lạc phát sinh của Sukhatrép (1942, 1944) và diễn thế toàn cục của Sukhatrép (1945). Có một số thay đổi trong mô hình hệ thống quần lạc phát sự đã được Sukhatrép đề xuất, ở đây có thể hiểu là các loài có quá trình chọn là và khả năng cùng tồn tại đã xác lập mối quan hệ giữa chúng với nhau, bao gồm cả mối quan hệ giữa các loài thực vật tự dưỡng với 115
30. nhau và với các loài trong hệ dinh dưỡng. Quá trình này còn quan hệ với sự xuất hiện loài mới và các bậc dưới loài mới. Hệ thống quần lạc phát sinh diễn ra trên nền của nhiều loại diễn thế (nguyên sinh, thứ sinh), kết quả là tìm ra được những loài với nhu cầu khác biệt nhau, những loài này có khả năng đi vào trong thành phần của thực vật quần, những kiểu thực vật này đặc trưng cho các giai đoạn khác nhau của diễn thế nguyên sinh, thứ sinh và các trạng thái biến động nhiều năm khác. Dưới khái niệm phát sinh loàn cục có thể hiểu đó là sự biến đổi thảm thực vật dưới ảnh hưởng của sự thay đổi khí hậu, hoặc những điều kiện có quan hệ với quá trình địa chất, quá trình này xảy ra trên diện rộng (diễn thế thuộc khí hậu hay địa lý địa hình). Sự biến đồi của rừng cây lá nhỏ hay rừng thông đã xuất hiện trên đất rừng Picea cũ do bị chặt phá hay lửa đốt là ví dụ về diễn thế kéo dài của Laprenko (1959). Dạng diễn thế nhanh là đặc trưng cho những giai đoạn đầu của diễn thế thứ sinh. “Theo trạng thái hay xu hướng biến động của lớp phủ thực vật", Ramenski (1938) đã phân chia các dạng biến đổi, các dạng biến đổi này có quan hệ với sự phá bỏ lớp phủ thực vật, và biến đổi không phá bỏ thế cân bằng bình thường của lớp phủ. Loại thứ nhất gọi là những tai biến loại thứ hai là những thay đổi của sự phát triển (Alexandrova 1958, 1964). Biến đổi đo tai biến xảy ra đo sự phá huỷ nay lực tác động rất mạnh trên quần xã thực vật bởi các yếu tố thuộc về tự nhiên hay tác động của con người. Mức độ làn phá có thể khác nhau: Đôi khi sự phá huỷ không chỉ trên thực vật quần mà cả đất do đó có thể dẫn đến diễn thế nguyên sinh. Nhiều trường hợp bị tàn phá chỉ có ở những cá thể trưởng thành của các loài ưu thế hay ở các cá thể của các loài ưu thế phục đó là những loài có vai trò lớn trong tạo ra môi trường quần xã, đó là do chặt phá rừng gây ra. Vì vậy tuỳ thuộc vào mức độ tàn phá quần xã cũ mà quần xã mới sẽ xuất hiện những quần xã này đặc trưng cho giai đoạn tiên phong của diễn thế nguyên sinh, thứ sinh hay diễn thế khác những quần xã kiểu này luôn luôn là hậu quả của các kiểu tai biến, ngoại trừ các dạng thuộc về trồng trọt. Nói chung, không có từ gian nào là không đưa đến diễn thế thứ sinh. Diễn thế nguyên sinh và thứ sinh là những biến đổi điển hình của sự phát triển. Trong đó, theo Sukhatrép thì phân ra diễn thế phát sinh tổng hợp, diễn thế sinh thái ngoại phát sinh, nội phát sinh, cũng như biến đổi toàn cục. Sự phân chia này mang tính công nhận bởi vì nguyên nhân cơ bản của sự biến đổi quần xã là thay đổi điều kiện sống của thực vật. Sự biến đổi này xảy ra đồng thời cùng lúc từ hai nguyên nhân là từ kết quả hoạt động sống của các cơ thể có trong thành phần quần xã đó (nội sinh thái phát sinh) và dưới ảnh hưởng tác động của các yếu tố bên ngoài (ngoại sinh thái phát sinh). Chính vì vậy Sennhicốp (1964) đã nhấn mạnh, trong bất kỳ sự thay đổi nào của quần xã này thành quần xã khác đều thuộc loại phát sinh tổng hợp. Như vậy, có 3 kiểu diễn thế. 6.3.1. Phát sinh tổng hợp (đồng phát sinh) Theo Sukhatrép, đồng phát sinh là "quá trình xâm chiếm lãnh thổ bởi thực vật, quá 116
31. trình đấu tranh giữa chúng vì lãnh thổ và môi trường sống và quá trình đấu tranh để thích ứng và hình thành quan hệ tương hỗ giữa chúng với nhau”. Tuy nhiên, đồng phát sinh cũng có thể hiểu một cách đúng hơn, đầy đủ hơn, đó là quá trình xảy ra không chỉ khi xâm chiếm lãnh thổ bởi thực vật ở những nơi chưa có lớp phủ thực vật hoặc sau khi phá huỷ lớp phủ đã có, mà còn cả trường hợp mới nhập vào quần xã những loài thực vận động vật mới. Sự thay đổi xảy ra trong điều kiện như vậy có thể xếp vào diễn thế đồng phát sinh. Những bàn đổi như thế sinh ra trong mối quan hệ với hoạt động sống của con người, những loài mới có thể nhập vào quần xã một cách có ý thức hay không có ý thức và được phân bố rộng rãi về sau. Một số chúng trong quá trình tồn tại sẽ làm thay đổi năng suất và thành phần của quần xã. Sự mang đến từ bên ngoài vào trong thực vật quần và sự sống sót với số lượng lớn các cá thể của loài mới có thể xảy ra khi có sự nhập vào trong quần xã một số lượng lớn hạt hay mầm sống khác của các loài đó. cũng như sự có mặt trong quần xã những điều kiện kịp thời cho quá trình mọc của hạt, sự sống sót của các cây mầm, khả năng chuyển một số lượng lớn cây mầm thành cây trưởng thành Như vậy, diễn thế phát sinh tổng hợp rõ ràng chỉ xảy ra ở các thực vật quần chưa thật đầy đủ về số lượng loài những loài mới đến có thể thành loài ưu thế trong điều kiện hiện tại tuỳ thuộc vào đặc điểm sinh học của loài. Từ số lượng cá thể loài nhập vào và các đặc điểm của thực vật quần mà những biến đổi phát sinh tổng hợp có thể khác nhau tạo thành thể khảm. Loài mới vào có thể phân bố trên diện tích lớn nhưng thời gian tồn tại không đài vì chu kỳ sống của chúng ngắn, hay do chúng tái sinh bằng hạt với số lượng lớn (thuộc loài 1 năm hay ít năm), nghĩa là có thể dẫn tới biến động theo chu kỳ nhiều năm của thực vật quần. Chúng không chỉ xuất hiện trên diện rộng mà còn có khả năng tạo thành môi trường mới và tồn tại lâu đài trong quần xã cùng với khả năng sinh sản nhanh dẫn đến biến đổi rất lâu dài trong thành phần cấu trúc và năng suất của thực vật quần những biến đổi như vậy có thể gọi là diễn thế phát sinh tổng hợp. Bằng sự sống sót của các mầm sống từ bên ngoài nhập vào, và lớn lên thành cây trưởng thành, sự tăng số lượng của cá thể trưởng thành đến mức trở thành ưu thế tồn tại trong quần xã mà quần xã đó bị phá bỏ bởi lực tác động này khác kể cả các tác động do con người tạo ra. Cũng có trường hợp thực vật quần không bị phá hoại nhưng do điều kiện sinh thái hay quần xã sinh học phù hợp cho loài mới từ ngoài nhập vào, những cá thế mới này thậm chí ngay từ giai đoạn cây mầm đã đủ sức để cạnh tranh với những cá thể trưởng thành của loài cũ. Điều này có thể giải thích bởi loài mới này có khả năng sử dụng triệt để hơn những điều kiện môi trường còn thừa trong quần xã trong khi những loài khác thì không. Với khả năng sử dụng tiết kiệm nhất tài nguyên để xây dựng cơ thể và do có khả năng cộng sinh với vi sinh vật cố định đạm hay cơ thể của nó chưa có bọn ký sinh hoặc ăn hại và thiên địch nên nó đã phát triển tốt. Mức độ biến đổi của quần xã phụ thuộc vào số lượng loài mới vào, khoảng không nó sẽ chiếm, đặc điểm và khả năng kéo dài đời sống của nó. Tất cả những đặc điểm 117
32. sinh vật học của loài mới di nhập sẽ ảnh hưởng đến các loài khác một cách trực tiếp hay gián tiếp; gián tiếp như mang theo các loại ký sinh, bán ký sinh; trực tiếp như trong quá trình lớn lên cạnh tranh về ánh sáng, các chất khoáng và nước sẽ tăng lên, các chất thải hoặc sự phân giải phần chết tạo ra các chất ức chế lẫn nhau Càng có nhiều loài nhập vào trong quần xã thì tài nguyên môi trường càng được tận dụng, càng làm giảm năng suất tổng số của các loài cũ và sự tham gia của chúng trong quần xã. Phản ứng của các loài với sự nhập vào mới này có khác nhau một số có thể có phản ứng tốt, một số khác trở nên xấu đi. Do có sự tham gia của loài mới vào nên sinh khối các loài cũ giảm đi, nhưng sinh khối của quần xã có thể lại tăng dần lên đừng lại hay giảm xuống. Cấu trúc quần xã cũng có thể bị thay đổi, loài ưu thế cũng vậy. Người ta chia ra hàng loạt giai đoạn của quá trình biến đổi phát sinh tổng hợp: 1) Giai đoạn loài mới đi vào, hình thành quần thể trong quần xã, tăng dần số lượng, đôi khi tặng cả khối lượng cá thể; khối lượng tăng dần dẫn đến tác động của chúng vào môi trường cũng tăng, từ đó dẫn đến thay đổi quan hệ và vai trò của các loài trong quần xã. 2) Thời kỳ loại đi vào đạt tối đa về khối lượng và tối đa về tác động vào môi trường. Sinh khối trạng thái sống và độ lớn cá thể đạt tối đa ở quần xã, sự thay đổi về môi trường sống từng năm không ảnh hưởng đến sự sinh trưởng của nó. 3) Ở một số quần xã có thời kỳ thứ 3, dần dần hay khá nhanh giảm khả năng tham gia của chúng, một số ít có thể mất đi trong quần xã. Sau đó có loài có thể phục hồi lại nhanh chóng, gọi là thời kỳ sau tác động. Điều này liên quan đến quá trình phân giải phần chết của loài đã gây ra tác động tới môi trường. 6.3.2. Diễn thế sinh thái nội phát sinh Từ lâu người ta đã biết rằng, thực vật tác động tới môi trường, làm môi trường thay đổi theo hướng không thuận lợi cho mình, tạo ra những điều kiện thuận lợi cho sự nhập vào và phát triển của các loài khác, do đó đã gây ra thay đổi cả quần xã. Ramenski (1938) đã nêu lên vấn đề này. Ông viết "thực vật giai đoạn đầu làm thay đổi môi trường theo hướng có lợi cho mình, với thời gian, ảnh hưởng của nó được tích luỹ lại trong môi trường, dần dần ngày càng trở nên không thuận lợi cho chúng nữa, rồi dẫn tới làm biến đổi quần xã, thực vật sẽ tạo ra tình trạng đối kháng với hậu quả do hoạt động sống của mình mang lại tự tạo ra sự diệt vong cho mình giải phóng chỗ cho kẻ khác đi vào, cuối cùng quần xã này sẽ thay thế bằng quần xã khác". Rõ ràng là sự biến đổi của các quần xã xảy ra đồng thời với ảnh hưởng thường xuyên của cây này trên cây khác trước tiên là quan hệ cạnh tranh lẫn nhau. Thực vật tác động đến môi trường rồi có thể dẫn tới thay đổi chúng và làm tăng khả năng cạnh tranh của các loài, đó là những loài đặc trưng cho giai đoạn sau của quá trình diễn thế, 118
33. nhưng trong điều kiện đó sự cạnh tranh giữa các loài, sự giải phóng và chiếm chỗ của nhau vẫn không bị dừng lại. Sự thay đổi có thể xảy ra nhanh nếu như những thực vật ra đi đã không dùng tài nguyên môi trường cần cho các loài thay thế nó. Ví dụ ở Mỹ, qua thí nghiệm trên thảm cây thảo về diễn thế thấy rằng, nếu loại bỏ ngay từ pha cây mầm của các loài một năm - loài đặc trưng cho giai đoạn đầu của quá trình diễn thế sẽ có tác dụng làm tốt hơn tốc độ mọc của nhóm cỏ sống lâu năm - nhóm đặc trưng cho giai đoạn sau của quá trình diễn thế. Khối lượng phần trên mặt đất của các loài cỏ nhiều năm trong thí nghiệm này (khi cây một năm bị loại bỏ) đã tăng từ 15 - 82 lần so với nơi cây 1 năm không bị loại bỏ. Nhiều cá thể của nhiều loài cây nhiều năm trong điều kiện cùng mọc với cây 1 năm đã bị dừng lại ở trạng thái sinh dưỡng chúng đã không ra hoa. Như vậy kết quả thí nghiệm này không đúng với kết luận cho rằng cây 1 năm đã tạo điều kiện cho cây nhiều năm đến thay thế. Các kết quả tương tự đã nhận được từ thí nghiệm trồng rừng người ta đã loại bỏ hay làm ức chế thảm cỏ, đó là đặc trưng cho giai đoạn đầu của rừng trồng, kết quả là cây gỗ sẽ mọc tốt hơn, đó là những cây của giai đoạn cuối cùng trong quá trình tái tạo rừng. Trong quá trình diễn thế, không chỉ các điều kiện thổ nhưỡng thay đổi mà cả khí hậu thực vật quần cũng thay đổi, trong đó có chế độ nhiệt và ánh sáng, đặc biệt là trong rừng dẫn tới tình trạng một số loài sẽ mất đi, thay thế bằng loài khác. Ta biết rằng, mỗi loài đều có tác động đến môi trường và quần xã được xem như một hệ thống kiến tạo môi trường trong quá trình diễn thế không ít trường hợp vai trò quyết định làm biến đổi môi trường chỉ thuộc vào một số ít loài, nhiều trường hợp cũng không phải loài ưu thế của tầng thống trị. Ví dụ, sự biến đổi của rừng Vân Sam (Picea mariana) ở Alaska trong đầm lầy thuỷ đài, mới đầu hình thành trong rừng Vân Sam lớp rêu dầy đặc, làm giảm sự tiếp nhận nhiệt của đất, từ đó tạo thành lớp chết cứng trên mặt đất làm giảm hoạt tính của vi sinh vật và giảm sự phân giải các phần chết của thực vật. Kết quả là làm giảm khả năng cung cấp các chất khoáng cho cây, trong số đó có đạm, rêu xanh thay thế thuỷ đài, tăng trưởng của Vân Sam cũng giảm xuống, giảm hàm lượng đạm và lân trong rừng cá kim - rừng Vân Sam hình thành đầm lầy thuỷ đài (Theo Heilman, 1968) Nội sinh thái phát sinh có thể xảy ra trong diễn thế nguyên sinh và thứ sinh. Quy luật chung là tích luỹ dần trong diễn thế nguyên sinh các hợp chất hữu cơ, giảm dần hàm lượng cacbonat và pH điều, này có quan hệ với sự tác động tạo môi trường của các cá thể và sự tác động của các yếu tố bên ngoài đem đến cho quần xã này, trước tiên là các yếu tố thuộc khí hậu và thuỷ văn đặc biệt là mưa khí quyển (nó rửa trôi cacbonat). Nói chung, sự rửa trôi tất cả các chất hoà tan trong đất từ tầng trên xuống tầng dưới có thể được coi là kết quả của sự tác động tử cả hai yếu tố một cách đồng thời, đó là sinh vật và khí quyển. Nội sinh thái phát sinh sẽ không xảy ra nếu không có ảnh hưởng của các yếu tố bên ngoài, nó luôn luôn có quan hệ với ngoại sinh thái phát 119
34. sinh. Mức độ tác động của các yếu tố bên ngoài tới nội sinh thái phát sinh mạnh hay yếu phụ thuộc vào các yếu tố thuộc khí hậu (trước hết là nhiệt độ và lượng mưa) và đặc điểm của đất được hình thành từ đá mẹ nào (hàm lượng cacbonat canxi, các muối tan, đặc tính lý hoá của đất ). Khoảng cách cũng đóng vai trò quan trọng trong quá trình diễn thế nguyên sinh (theo hướng thẳng đứng và nằm ngang), hệ thống tác động các yếu tố thuộc khí hậu và thuỷ văn (sự tăng lên khoảng cách tới ranh giới lớp băng phủ, hay hồ và biển, nâng cao mực nước ngầm trong đất) làm khí hậu bị biến đổi. Ví dụ: Nhiều hồ do quá trình tích luỹ than bùn đã hình thành đầm lầy, hay trở thành trung tâm phân bố của quá trình hình thành đầm lầy của vùng lân cận. Giai đoạn đầu của quá trình hình thành đầm lầy là quá trình nội động thái, đó là quá trình tích nước trên bề mặt hay nâng cao mực nước ngầm ở vùng ngoại vi đầm lầy. Tiếp theo, do tích luỹ than bùn, sự biến đổi của quần xã thành đầm lầy ngày càng biểu hiện những dấu hiệu của nội sinh thái phát sinh. Đồng thời khi hình thành vùng dầm lầy lớn thì chế độ thuỷ văn đóng vai trò lớn trong quá trình diễn thế, đó là yếu tố ngoài theo mối quan hệ với sự biến đổi của quần xã. Tùy thuộc vào giai đoạn đầu của sự phát triển đầm lầy, khí hậu và thực trạng của quá trình diễn thế có thể xảy ra khác nhau. Trong đời rừng phương Bắc nơi mà quá trình hình thành đầm lầy xảy ra phổ biến, xu thế chung của sự biến đổi là liên quan chặt chẽ với sự biến đổi của nguồn cung cấp nước cho quần xã của đầm lầy đó, với sự giảm dần dòng chảy hay nước ngầm, giảm dần độ ẩm và sự nâng cao vai trò của nước mưa. Liên quan với điều đó người ta chia ra giai đoạn thuộc đòng chảy giai đoạn nước ngầm và giai đoạn nước mưa của đầm lầy. Sự cung cấp nước cho thực vật trong điều kiện như vậy cỏ thể bị thay đổi, nhưng nước vẫn thiếu cho đầm lầy, thiếu các yếu tố dinh dưỡng khoáng cho thực vật. 6.3.3. Diễn thế sinh thái ngoại phát sinh Những biến đổi quần xã dưới tác động của các yếu tố thuộc bên ngoài đưa đón như: các yếu tố tự nhiên và hoạt động của con người, được gọi là ngoại phát sinh. Sinh thái ngoại phát sinh có thể xảy ra trong thời gian rất dài, trên phạm vi rộng lớn và cũng có thể trong thời gian rất ngắn. Tuỳ theo các yếu tố tác động mà biến đổi ngoại sinh có quan hệ với biến đổi do khí hậu (khí hậu phát sinh), do đất (thổ nhưỡng phát sinh), do động vật (động vật phát sinh), do những cơ thể ký sinh và cả con người. Diễn thế thuộc về nhân chủng ngày nay rất phổ biến, vì vậy xem xét chúng cần được nêu lên trước tiên. Diễn thế thuộc nhân chủng phát sinh: Hoạt động của con người một yếu tố rất quan trọng ảnh hưởng đến thành phần, cấu trúc và năng suất của các quần xã thực vật, không ít trường hợp đã dẫn tới sự biến đổi tạo ra quần xã thực vật mới. Tác động của con người trên quần xã thực vật đã có từ rất lâu, cường độ tác động tăng dần theo thời gian và càng về sau càng mạnh. Vì vậy, vấn đề này ngày càng được nhiều người quan tâm. 120
35. Con người đã và đang tác động đến thảm thực vật bằng con đường phá huỷ nó, có thể tạo ra trên vùng đất đó quần xã mới, làm biến đổi điều kiện sống của thực vật (tưới, tiêu, bón phân), hoặc đem vào quần xã những loài động, thực vật mới, làm mất đi hay giảm một số thành phần tạo thành quần xã (bài trừ cỏ dại, diệt động vật gây hại), làm mất đi từ thực vật quần một khối lượng sinh vật (chặt gỗ trong rừng, cắt cỏ ), gián tiếp tác động đến thảm thực vật (đốt lửa, chăn thả gia súc, sử dụng các loại hoá chất), những tác động thông qua không khí, đất, nước bởi các chất thải công nghiệp. Tác động có thể là một lần như tát cạn hồ hay chặt hạ rừng, cũng có thể là cả một hệ thống, lặp đi lặp lại hàng năm hay theo định kỳ (tưới, chăn thả, cắt cỏ, bón phân ). Những quần xã đang tồn tại có thể bi phá huỷ hoàn toàn (cày bừa, cháy rừng) hoặc chỉ thay đổi thành phần và quan hệ giữa các thành phần tạo thành Một số dạng hoạt động của con người (đốt lửa, chăn thả) cũng ảnh hưởng tương tự như các yếu tố tự nhiên, những loại biến đổi thuộc nhân chủng như biến đổi xảy ra khi khai phá, đất rừng để trong trọn thường gặp nhất hiện nay là những biến đổi do bón phân, do việc sử dụng rừng vào mục đích nghỉ ngơi, du lịch, đó là diễn thế thuộc kỹ thuật công nghệ phát sinh. Gồm các loại: l) Sự thay đổi thực vật quần do chặt phá rừng. 2) Do tác động của lửa. 3) Ảnh hưởng của đám cháy trên thực vật quần rừng. 4) Ảnh hưởng của lửa trên thảm cỏ 5) Tưới nước. 6) Tiêu nước. 7) Chăn thả gia súc. 8) Diễn thế thảm thực vật quanh thành phố. 9) Diễn thế do công nghệ phát sinh. Sự biến đổi quần xã rừng do chặt phá: Phụ thuộc từ kiểu rừng, diện tích và phương thức chặt hạ (chặt chọn hay chặt trắng), sử dụng phương thức gì để làm sạch rừng (đốt v.v ), khả năng cung cấp mầm sống mới từ bên ngoài, cũng như sử dụng khoảng rừng bị chặt vào mục đích gì mà có sự diễn thế xảy ra khác nhau. Sau khi rừng bị chặt, có thể còn lác đác vài cây gỗ, bụi và tầng cỏ dưới rừng, rêu. địa y, những sinh vật sống trong đất và hạt giống còn trong đất Điều kiện sống của một kiểu rừng điển hình có thể đã bị thay đổi. Sau khi rừng bị chặt, cường độ chiếu sáng đến tầng mặt đất tăng lên, đất bị đất nóng hơn gió cũng tăng lên. Lượng nước rơi đến mặt đất tăng lên, ngấm vào đất nhiều hơn, đồng thời giảm sự bốc hơi và bay hơi qua thảm thực vật. nhưng bốc hơi qua bề mặt của đất thì lại tăng 121
36. lên, dòng chảy trên mặt đất cũng có thể tăng lên. Sự thay đổi xảy ra với thực vật u trực tiên là ở khâu cung cấp các yếu tố định dường khoáng. Khi chỉ khai thác thân gỗ và để lại các phần thừa trong rừng thì chỉ một phần không lớn về đạm và các yếu tố khoáng bị lấy đi khỏi quần xã, vì trong phần gỗ và vỏ có hàm lượng đạm,lân, kim thấp hơn ở phần cành lá. Thường thì lượng đạm tích chứa trong thân chỉ chiếm khoảng 5 - 10% so với lượng có trong đất, chủ yếu nó tích chứa trong tầng thảm mục và tầng Ai. Trong trường hợp dùng cả thân và cành thì lượng đạm và các chất khoáng mất đi sẽ nhiều hơn. Lượng chất khoáng sẽ mất đi nhiều hơn khi sử dụng máy móc để khai thác rừng (nhổ cả hệ rễ), khai thác bằng cơ giới còn phá huỷ cả tầng cây bụi/ cây thảo tầng thảm mục và làm giảm độ thoáng khí của đất rừng. Trong trường hợp khai thác rừng và còn để lại tầng thảm mục, một phần của nhóm cây gỗ và các tầng thấp bên dưới, sẽ tạo điều kiện cho quá trình phân giải và khoáng hoá toàn bộ thảm chết đó từ đó làm tăng hàm lượng các chất khoáng ở tầng mặt, đặc biệt là đạm, thường làm giảm độ chua của đất. Nhiều kiểu rừng sau khi bị khai thác thì ở những năm đầu hiện tượng nitrat hoá xảy ra mạnh. Nó có thể xảy ra cả trên những vùng đất chua, nơi thường không có điều kiện cho bọn vi sinh vật có khả năng nitrat hoá hoạt động. Rừng sau khi bị phá, ngoài những thay đổi như đã đề cập ở trên, thì nước mưa ngấm vào đất, vào nước ngầm làm nâng cao mực nước ngầm và dòng chảy trên mặt cũng lớn lên, vì thế thường dẫn đến sự rửa trôi các chất khoáng hoà tan trong đất. Thí nghiệm của Bon nan, Likens (1979) tại Mỹ cho thấy, khi rừng bị phá, trong 3 năm đầu dòng chảy tăng 30%, các chất khoáng mất đi trong 3 năm là 307,8kg/ha (khi còn rừng là 36,9 kg/ha), trong đó Ca: 77,7 (9,0), Mg: 15,6 (2,6), K: 30,3 (l,5) đạm: 114 (không có). Sự phục hồi rừng trên vùng đã bị khai thác xảy ra nhanh, chậm khác nhau. Một số loài cây gỗ sau khi rừng bị phá làm thay đổi điều kiện sống và không thích hợp cho nó nữa. Thảm cỏ dưới rừng thường cũng không thích hợp với điều kiện này, một số loài có khả năng cạnh tranh mạnh hơn, tăng lên về số lượng. Thảm thực vật của vùng bị khai thác ở thời kỳ đầu diễn ra như sau: l) Những loài trong thành phần không bị khai thác, sự thay đổi điều kiện sống có thể là rất tốt đối với chúng, có thể cây gỗ, bụi, thảo đều có. Một số trong bọn này trước kia bi áp chế, dừng ở trạng thái sinh dưỡng sau khi rừng bị phá sẽ phát triển mạnh. tăng cường sinh sản sinh dưỡng, rồi chuyển sang trạng thái sinh sản hữu tính. 2) Các loại hạt tồn tại trong lớp thảm mục tầng đất mặt sẽ mọc 1ên. 3) Những mầm sống mới từ bên ngoài cũng sẽ được đưa vào. Từ hàng loạt các yếu tố chi phối kể trên sẽ dẫn đến hình thành kiểu rừng non với rất nhiều vi thực vật quần để tạo thành thể khảm phức tạp. Sự phục hồi cây gỗ trong vùng bị phá nhiều trường 122
37. hợp cũng thường gặp dạng sinh sản sinh dưỡng - mọc từ gốc bị chặt hay từ rễ của nó. Trong đa số trường hợp rừng sau khi bị phá trụi thì thảm cỏ sẽ xuất hiện đầu bên, đôi khi có cả cây bụi, sau đó dần dần cây gỗ (từ ngoài hay trong) sẽ mọc lên, chậm hơn nữa sẽ có các loại khác đến và hình thành rừng non khép tán Vì vậy có thể chia ra các giai đoạn phục hồi rừng sau khi khai phá như sau: 1) Giai đoạn cây thảo và một số cây bụi cây gỗ ưa sáng chiếm ưu thế, chúng có vai trò làm biến đổi khí hậu thực vật quần, thay đổi thành phần, quan hệ của các loài thay đổi cấu trúc, năng suất theo hướng phục hồi kiểu cũ. 2) Khi gặp các điều kiện cùng tác động thích hợp các loại này có thể phát triển ngay không cần có giai đoạn trung gian là giai đoạn cây gỗ ưa sáng (cây tiên phong). Các nhóm loài ưu thế khác nhau trong quần xã ở giai đoạn đầu của sự phục hồi sẽ chia ra thành nhiều kiểu trên vùng rừng bị phá. Mỗi kiểu như vậy tương ứng cho từng kiểu rừng Nếu rừng được làm sạch bằng lửa (sau khi khai phá) thì quá trình phục hồi xảy ra như và rừng bị đốt (phần sau). Phụ thuộc vào độ ẩm và độ phì của đất mà thảm cỏ phục hồi ở giai đoạn đầu sẽ khác nhau về độ khép tán và chiều cao của lớp cỏ, đất càng khô cằn thì thảm cỏ càng thấp và càng thưa. Đất đủ ẩm sẽ tạo điều kiện cho quá trình nitrat hoá xảy ra mạnh hơn. Trong trường hợp thảm cỏ quá dày đặc cũng làm giảm khả năng sống sót của các cây gỗ con, giảm tốc độ tăng trưởng của nó. Vì vậy, trong lâm nghiệp để tạo điều kiện cho cây gỗ tái sinh tốt cần tìm cách hạn chế thảm cỏ. Nhiều loài cây gỗ trong rừng hàng năm sinh sản hạt với số lượng lớn, được gió phát tán. khi rơi vào khu rừng bị phá. gặp điều kiện thuận lợi sẽ mọc lên và nhanh chóng khép tán, chúng có sức cạnh tranh lớn hơn và thắng thế thảm cỏ, cành lá rụng của chúng sẽ ảnh hưởng đến sự tồn tại thảm bên dưới, làm thay đổi thành phần và cấu trúc của các tầng bên dưới và của toàn bộ thảm thực vật của giai đoạn đầu phục hồi, một tổ hợp mới về thành phần và cấu trúc sẽ được thiết lập. Tiếp theo với sự phục hồi khả năng sinh sản hạt của các cây gỗ, rừng trở thành rất đa dạng về tuổi của các quần thể. Vai trò của các cây gỗ già sẽ tăng lên trong quần xã và để chừa các chỗ trống trong tán, tạo điều kiện cho các loài khác mọc lên, đặc trưng của các pha đầu tiên về diễn thế. Tất cả tạo thành một hệ thống bền vững với nhiều nhóm nhỏ (tạo thành thể khảm), đây là những giai đoạn đầu của quá trình phục hồi Giai đoạn này được đặc trưng bởi sự tăng lên về thành phần loài so với giai đoạn đầu của phục hồi, có thể gọi giai đoạn này là "trạng thái thể khảm bền vững" (Borman, Likens. 1979). Trong quá trình diễn thế phục hồi, thảm thực vật sẽ bị thay đổi và kèm theo là sự biến đổi đất, khí hậu thực vật quần. lúc đấu sự biến đổi là do tầng gỗ bị mất, sự phân huỷ tầng thảm mục do rừng cũ để lại, sau đó là quan hệ với sự tham gia hình thành đất, khí hậu thực vật quần của thảm cỏ, cây bụi Hơn nữa, do có sự thay đổi của thành phần chất hữu cơ xảy ra trong các giai đoạn của quá trình phục hồi đã làm tăng hàm 123