Bài giảng Sinh học đại cương - Nguyễn Thị Hòa

Nội dung text: Bài giảng Sinh học đại cương - Nguyễn Thị Hòa

1. TRƯỜ NG Đ Ạ I H Ọ C NÔNG NGHI Ệ P HÀ N Ộ I KHOA NÔNG HỌ C BÀI GIẢ NG SINH H Ọ C Đ Ạ I C ƯƠ NG Ngườ i so ạ n: Nguyễ n Th ị Hoà Bộ môn: Thự c v ậ t h ọ c Hà Nộ i, 2009
2. MỤỤ C L C TỔỨỦƠỂỐ CH C C A C TH S NG 1 1.1.CÁC ĐẶƯỦẬ C TR NG C A SINH V T 1 1.1.1.Sinh vậ t đ ượ c c ấ u t ạ o t ừ t ế bào 1 1.1.2.Sinh vậ t sinh tr ưở ng và phát tri ể n 1 1.1.3.Trao đổ i ch ấ t 1 1.1.4.Chuyể n đ ộ ng 2 1.1.5.Sinh vậ t tr ả l ờ i l ạ i các kích thích 2 1.1.6.Sinh sả n 2 1.1.7.Tiế n hoá và thích nghi v ớ i môi tr ườ ng 2 1.2.CẤẾ U TRÚC T BÀO PROCARYOTA 3 1.3. CÂU TRÚC TẾ BÀO EUCARYOTA 5 1.3.1.Màng tế bào (Plasma membrane) 6 1.3.2.Vách tế bào th ự c v ậ t 7 1.3.3.Nhân tế bào 11 1.3.4.Tế bào ch ấ t 11 1.3.5.Các bào quan khác 11 1.4. CẤẠỨỞỰẬỘẬ U T O VÀ CH C NĂNG CÁC MÔ CHÍNH TH C V T VÀ Đ NG V T ĐA BÀO 19 1.4.1.Cấ u t ạ o các mô chính ở th ự c v ậ t h ạ t kín 19 1.4.2.Cấ u t ạ o các mô chính ở đ ộ ng v ậ t đa bào 26 NĂNG LƯỢ NG SINH H Ọ C VÀ TRAO Đ Ổ I CH Ấ T 28 2.1.SỰẬỂẬẤ V N CHUY N V T CH T QUA MÀNG 28 2.1.1.Vậ n chuy ể n th ụ đ ộ ng 28 2.2.NĂNG LƯỢ NG SINH HOC 31 2.2.1.Năng lượ ng ATP (Adenosin triphosphat) 31 2.2.2.Enzyme 32 2.3.HÔ HẤ P 35 2.3.1.Đạ i c ươ ng 35 2.3.2.Quá trình đườ ng phân 35 2.3.3.Sự lên men 37 2.3.4.Quá trình hô hấ p hi ế u khí 37 2.3.5.Hoá thấ m t ổ ng h ợ p ATP trong hô h ấ p 39 2.4.QUANG HỢ P 40 2.4.1.Đạ i c ươ ng v ề quang h ợ p: 40 2.4.2.Hệ s ắ c t ố quang h ợ p 41 2.4.3.Hai pha củ a quang h ợ p. 42 QUÁ TRÌNH SINH SẢỞẬ N SINH V T 50 3.1.CÁC QUÁ TRÌNH PHÂN BÀO 50 3.1.1.Phân bào nguyên nhiễ m 50 3.1.2.Phân bào giả m nhi ễ m (Meiosis) 51 3.2.SINH SẢỞỰẬ N TH C V T 52 3.2.1.Sinh sả n dinh d ưỡ ng 52 3.2.2.Sinh sả n h ữ u tính 56 TÍNH CẢỨỦẬ M NG VÀ THÍCH NGHI C A SINH V T 61 4.1.TÍNH CẢỨỦỰẬ M NG C A TH C V T 61 4.1.1.Tính hướ ng kích thích 61 4.1.2.Hormon thự c v ậ t (Phytohormon): 61
3. 4.1.3.Quang chu kỳ và phytocrom 64 CHƯƠ NG V: S Ự TI Ế N HOÁ 66 5.1.NGUỒỐỰỐ N G C S S NG 66 5.1.1.Hình thành các hợ p ch ấ t h ữ u c ơ đ ơ n gi ả n t ừ các ch ấ t vô c ơ 66 5.1.2.Quá trình trùng phân tạ o nên các đ ạ i phân t ử h ữ u c ơ 66 5.1.3.Sự xu ấ t hi ệ n c ơ ch ế t ự nhân đôi 67 5.1.4.Hình thành các tế bào s ơ khai 68 5.2.CÁC QUAN ĐIỂỚ M PHÂN CHIA SINH GII 68 5.3.CÁC HỌẾẾ C THUY T TI N HÓA 70 5.3.1.Khái niệ m ti ế n hóa 70 5.3.2.Họ c thuy ế t ti ế n hoá c ủ a Lamac 70 5.3.3.Họ c thuy ế t ti ế n hoá c ủ a Dacuyn 71 5.3.4.Quan điể m hi ệ n đ ạ i v ề ti ế n hoá 72 5.4. BẰỨẾ NG CH NG TI N HÓA 76 5.4.1.Các hình thứ c cách li 76 5.4.2.Các cơ ch ế hình thành loài m ớ i 76
4. Chương 1: TỔỨỦƠỂỐ CH C C A C TH S NG 1.1. CÁC ĐẶƯỦẬ C TR NG C A SINH V T 1.1.1.Sinh vậ t đ ượ c c ấ u t ạ o t ừ t ế bào Họếế c thuy t t bào, m ộ t trong nh ữ ng quan đi ểốấủơảủ m th ng nh t c a c b n c a sinh h ọ c, nói rằ ng m ọ i sinh v ậ t đ ề u đ ượ c c ấ u t ạ o t ừ nh ữ ng đ ơ n v ị c ơ s ở đ ượ c g ọ i là t ế bào và t ừ các ch ấ t do t ế bào sinh ra. Mặ c dù khác nhau nhi ề u v ề kích th ướ c và hình d ạ ng bên ngoài, song m ọ i sinh v ậ t đ ề u đượ c t ạ o nên t ừ nh ữ ng viên g ạ ch c ấ u trúc nh ỏ bé này. M ộ t s ố d ạ ng s ố ng đ ơ n gi ả n nh ấ t, nh ư vi khuẩ n, là nh ữ ng sinh v ậ t đ ơ n bào: chúng ch ỉ g ồ m m ộ t t ế bào duy nh ấ t. Ng ượ c l ạ i, c ơ th ể c ủ a con ngườ i ho ặ c c ủ a th ự c v ậ t b ậ c cao đ ượ c c ấ u t ạ o t ừ hàng t ỉ t ế bào. Trong các c ơ th ể đa bào ph ứ c t ạ p này, các quá trình số ng ph ụ thu ộ c vào các ch ứ c năng đ ượ c đi ề u ph ố i c ủ a các t ế bào thành ph ầ n. Virus không đượ c coi là sinh v ậ t. Chúng ch ỉ có th ể ti ế n hành các ho ạ t đ ộ ng s ố ng và sinh s ả n bằ ng cách s ử d ụ ng b ộ máy trao đ ổ i ch ấ t c ủ a các t ế bào mà chúng kí sinh, và do v ậ y, chúng đ ượ c coi là nằ m trên ranh gi ớ i gi ữ a các c ơ th ể s ố ng và sinh v ậ t không s ố ng. 1.1.2. Sinh vậ t sinh tr ưở ng và phát tri ể n Mộ t s ố sinh v ậ t không s ố ng có v ẻ nh ư cũng sinh tr ưở ng. Các tinh th ể có th ể đ ượ c t ạ o thành trong mộ t dung d ị ch mu ố i quá bão hoà; kích th ướ c c ủ a chúng có v ẻ l ớ n h ơ n khi mu ố i thoát ra kh ỏ i dung dị ch nhi ề u h ơ n, tuy nhiên, đây không ph ả i là sinh tr ưở ng theo nghĩa sinh h ọ c. Các nhà sinh h ọ c đị nh nghĩa sinh trưở ng là s ự tăng v ề s ố l ượ ng các ch ấ t s ố ng bên trong c ơ th ể sinh v ậ t. Sinh trưở ng có thể b ắ t ngu ồ n t ừ s ự tăng kích th ướ c c ủ a các t ế bào riêng r ẽ , v ề s ố l ượ ng t ế bào ho ặ c c ả hai. Sinh trưở ng có th ể x ả y ra đ ồ ng nh ấ t trong các ph ầ n khác nhau c ủ a m ộ t c ơ th ể ho ặ c có th ể l ớ n h ơ n ởộốầ m t s ph n nào đó so v ớữầ i nh ng ph n khác, qua đó làm cho t ỉệữ l gi a các ph ầủơểị n c a c th b thay đổ i khi quá trình sinh tr ưở ng di ễ n ra. Các cơ th ể s ố ng v ừ a phát tri ể n, v ừ a sinh tr ưở ng. Sự phát tri ể n bao g ồ m m ọ i s ự thay đ ổ i diễ n ra trong cu ộ c đ ờ i c ủ a m ộ t sinh v ậ t. Con ngườ i và nhi ề u sinh v ậ t khác b ắ t đ ầ u cu ộ c đ ờ i d ướ i dạ ng m ộ t qu ả tr ứ ng đã th ụ tinh, tr ứ ng này sau đó l ớ n lên và phát tri ể n các c ấ u trúc chuyên bi ệ t và hình dạ ng c ơ th ể . 1.1.3. Trao đổ i ch ấ t Ở m ọ i sinh v ậ t, các ph ả n ứ ng hoá h ọ c và nh ữ ng s ự chuy ể n hoá năng l ượ ng là các quá trình thiế t y ế u đ ố i v ớ i dinh d ưỡ ng, sinh tr ưở ng và s ử a ch ữ a t ế bào cũng nh ư cho vi ệ c chuy ể n hoá năng lượ ng thành nh ữ ng d ạ ng s ử d ụ ng đ ượ c. Toàn bộ các ho ạ t đ ộ ng hoá h ọ c c ủ a c ơ th ể đ ượ c g ọ i là trao đổ i ch ấ t. Các phảứ n ng trao đ ổấễ i ch t di n ra m ộ t cách liên t ụ c trong m ọơểố i c th s ng và chúng phả i đ ượ c đi ề u hoà m ộ t cách chu đáo đ ể có th ể duy trì m ộ t tr ạ ng thái cân b ằ ng bên trong c ơ th ể . Khuynh hướ ng c ủ a sinh v ậ t duy trì m ộ t môi tr ườ ng bên trong t ươ ng đ ố i ổ n đ ị nh đ ượ c g ọ i là s ự cân bằ ng n ộ i môi, và các c ơ ch ể th ự c hi ệ n s ự ổ n đ ị nh này đ ượ c g ọ i là c ơ ch ế cân b ằ ng n ộ i môi. 1
5. 1.1.4. Chuyể n đ ộ ng Mặ c dù, không ph ảắộ i là b t bu c, song chuy ểộộặểặư n đ ng là m t đ c đi m đ c tr ng khác c ủ a sinh vậấố t. Ch t s ng bên trong t ếằởạ bào n m tr ng thái chuy ểộ n đ ng liên t ụồờơể c, đ ng th i các c th cũng chuyể n đ ộ ng khi chúng quan h ệ v ớ i môi tr ườ ng. Hầ u h ế t đ ộ ng v ậ t đ ề u chuy ể n đ ộ ng, chúng ng ọ ngu ậ y, tr ườ n, b ơ i, ch ạ y ho ặ c bay. Chuy ể n độ ng có th ểếảủựứầủế là k t qu c a s a d n ra c a t bào (amip), t ừựậ s đ p các lông rung, lông roi ho ặ c từựơộốộậưọể s co c . M t s đ ng v t nh b t bi n, san hô có các giai đo ạấ n u trùng b ơự i t do song không chuyể n đ ộ ng t ừ n ơ i này đ ế n n ơ i khác khi tr ưở ng thành, tuy nhiên, chúng v ẫ n có các c ấ u trúc lông rung hoặ c lông roi v ậ n đ ộ ng, qua đó tác đ ộ ng t ớ i môi tr ườ ng n ướ c xung quanh, giúp đ ư a th ứ c ăn và các yế u t ố c ầ n thi ế t khác cho c ơ th ể . Mặ c dù th ự c v ậ t không chuy ể n đ ộ ng theo cách nh ư chúng ta th ấ y ở đ ộ ng v ậ t, song chúng vẫ n chuy ể n đ ộ ng. Ch ẳ ng h ạ n, th ự c v ậ t h ướ ng lá c ủ a chúng v ề phía m ặ t tr ờ i và m ọ c v ề phía ánh sáng. Ởộốựậưắồựểộ m t s th c v t, nh cây b t ru i, s chuy n đ ng là rõ ràng, th ậ m chí còn bi ểệ u hi n mạ nh. 1.1.5. Sinh vậ t tr ả l ờ i l ạ i các kích thích Mọạốềảờạ i d ng s ng đ u tr l i l i các kích thích, đó là nh ữ ng thay đ ổềếố i v các y u t lý, hoá h ọ c trong môi trườ ng bên trong và bên ngoài c ủ a chúng. Nh ữ ng kích thích gây nên s ự tr ả l ờ i ở h ầ u h ế t sinh vậ t là nh ữ ng thay đ ổ i v ề màu s ắ c, c ườ ng đ ộ ho ặ c h ướ ng c ủ a ánh sáng; nh ữ ng thay đ ổ i v ề nhiệ t đ ộ , áp su ấ t hay âm thanh; nh ữ ng thanh đ ổ i v ề thành ph ầ n hoá h ọ c c ủ a môi tr ườ ng đ ấ t, không khí và nướ c bao quanh. Ở nh ữ ng c ơ th ể đ ơ n gi ả n, toàn b ộ c ơ th ể có th ể m ẫ n c ả m v ớ i các kích thích. Chẳạộốơểơ ng h n, m t s c th đ n bào tr ảờạ l i l i ánh sáng g ắ t gao b ằ ng cách tr ốủỞ n l i. các độ ng v ậ t b ậ c cao, m ộ t s ố t ế bào c ủ a c ơ th ể đ ượ c bi ệ t hoá đ ể tr ả l ờ i l ạ i m ộ t s ố d ạ ng kích thích (chẳạưế ng h n nh các t bào võng m ạủắảờự c c a m t tr l i s có m ặủ t c a ánh sáng.) Mặ c dù không rõ ràng nh ưởộậ đ ng v t, song th ựậ c v t cũng tr ảờạ l i l i ánh sáng, tr ọự ng l c, nướ c, s ự đ ụ ng ch ạ m và các kích thích khác. Nhi ề u tr ả l ờ i ở th ự c v ậ t đ ượ c th ự c hi ệ n b ở i t ố c đ ộ sinh trưở ng khác nhau c ủ a các ph ầ n c ủ a c ơ th ể th ự c v ậ t (cây b ắ t ru ồ i). 1.1.6. Sinh sả n Ở các c ơ th ể đ ơ n gi ả n nh ư amip, s ự sinh s ả n có th ể là vô tính b ằ ng cách phân đôi. Tr ướ c khi phân chia, amip sẽ t ổ ng h ợ p hai b ả n sao nguyên li ệ u di truy ề n (b ộ gen) c ủ a nó và phân b ố m ỗ i bộ hoàn ch ỉ nh v ề m ộ t t ế bào m ớ i. Tr ừ kích th ướ c ra, m ỗ i con amip con đ ề u gi ố ng v ớ i t ế bào m ẹ . Ở h ầ u h ế t đ ộ ng v ậ t và th ự c v ậ t, sinh s ả n h ữ u tính đ ượ c th ự c hi ệ n nh ờ s ả n sinh ra các t ế bào trứ ng ho ặ c tinh trùng đã đ ượ c bi ệ t hoá có th ể dung h ợ p v ớ i nhau đ ể t ạ o thành m ộ t t ế bào tr ứ ng đã thụ tinh, t ừ đây, m ộ t c ơ th ể m ớ i s ẽ d ầ n đ ượ c hình thành. 1.1.7. Tiế n hoá và thích nghi v ớ i môi tr ườ ng Khả năng ti ế n hoá và thích nghi v ớ i môi tr ườ ng cho phép m ộ t qu ầ n th ể t ồ n t ạ i trong m ộ t thếớ gi i luôn thay đ ổ i. Thích nghi là nh ữặể ng đ c đi m làm tăng kh ảốủộơể năng s ng sót c a m t c th trong mộ t môi tr ườ ng nh ấ t đ ị nh. Đó có th ể là s ự thích nghi v ề c ấ u trúc, sinh lý, t ậ p tính ho ặ c c ả ba. Lưỡ i dài, linh ho ạ t c ủ a ế ch là m ộ t s ự thích nghi đ ể b ắ t côn trùng, còn b ộ lông dày c ủ a g ấ u B ắ c Cự c là m ộ t s ự thích nghi đ ể v ượ t qua nhi ệ t đ ộ băng giá. M ỗ i c ơ th ể thành công v ề m ặ t sinh h ọ c s ẽ là mộ t t ậ p h ợ p ph ứ c t ạ p c ủ a nh ữ ng thích nghi trong quá trình ti ế n hoá. 2
6. Như v ậ y, c ấ u t ạ o c ơ th ể , đ ặ c tính sinh tr ưở ng và phát tri ể n, trao đ ổ i ch ấ t, chuy ể n đ ộ ng, đáp ứng các kích thích, sinh s ả n và ti ế n hoá chính là nh ữ ng đ ặ c tr ư ng c ủ a các c ơ th ể s ố ng, giúp ta phân biệ t chúng v ớữơể i nh ng c th không s ốữơể ng, nh ng c th hoàn toàn không có nh ữặư ng đ c tr ng trên. 1.2. CẤẾ U TRÚC T BÀO PROCARYOTA Nhữếộ ng ti n b trong k ỹậể thu t hi n vi đi ệử n t vào nh ữ ng năm 40 c ủếỷ a th k 20 đã khám phá ra nhiề u thông tin h ơ n v ề c ấ u trúc bên trong c ủ a t ế bào so v ớ i nh ữ ng gì có th ể làm đ ượ c đ ố i v ớ i kính hiể n vi quang h ọ c. M ộ t phát hi ệ n đ ặ c bi ệ t quan tr ọ ng v ề ph ươ ng di ệ n h ệ th ố ng h ọ c là các t ế bào sinh vậ t có th ể đ ượ c chia thành 2 nhóm d ự a trên cách th ứ c t ồ n t ạ i c ủ a ch ấ t nhân bên trong t ế bào: các tế bào nhân chu ẩ n ch ứ a m ộ t nhân đ ượ c tách bi ệ t kh ỏ i t ế bào ch ấ t nh ờ m ộ t màng nhân, trong khi các tế bào nhân s ơ ch ứ a ch ấ t nhân không đ ượ c bao b ọ c trong màng nhân. Sựệ khác bi t này là c ơởể s đ tách vi khu ẩỏ n kh i các sinh v ậ t khác. Vi khu ẩộấ n có m t c u trúc tế bào nhân s ơ và là các sinh v ậ t nhân s ơ . Các t ế bào khác g ồ m t ả o, n ấ m, đ ộ ng v ậ t nguyên sinh, độ ng v ậ t và th ự c v ậ t đa bào có c ấ u trúc t ế bào nhân chu ẩ n và là nh ữ ng sinh v ậ t nhân chu ẩ n. Mộ t t ế bào nhân s ơ đi ể n hình bao g ồ m các c ấ u trúc chính sau: • Vách tế bào: Là mộ t cấ u trúc c ứ ng, bao phủ màng sinh ch ấ t c ủ a t ế bào, bả o v ệ t ế bào khỏ i quá trình thu ỷ phân. • Màng sinh chấ t: Đượ c c ấ u t ạ o b ở i hai lớ p phospholipid, có cự c k ị n ướ c quay vào nhau tạ o thành vùng khô và c ự c ư a n ướ c quay ra ngoài. Xuyên qua hai lớ p ho ặ c trên mỗ i l ớ p phospholipid có các phân t ử protein. Trên màng còn có mộ t s ố ch ỗ lõm sâu vào tạ o thành mào đ ể tăng di ệ n tích ti ế p xúc, nh ờ đó làm tăng kh ả năng trao đ ổ i ch ấ t giữ a t ế bào v ớ i môi tr ườ ng. Màng sinh chấ t có nhi ệ m v ụ ki ể m soát quá trình trao đ ổ i chấ t, duy trì áp su ấ t th ẩ m th ấ u c ủ a t ế bào, là nơ i sinh t ổ ng h ợ p các thành ph ầ n c ủ a thành tế bào và các h ợ p ch ấ t đ ể t ạ o bao nhày phía ngoài cùng c ủ a thành t ế bào, là n ơ i thự c hi ệ n quá trình phosphoryl hoá oxy hoá và phosphoryl hoá quang hoá ở nh ữ ng vi khuẩ n quang h ợềơảấ p. V c b n, c u trúc màng c ủ a sinh v ậ t nhân s ơ cũng gi ốớ ng v i các sinh vậ t nhân chu ẩ n. • Miề n nhân: Miề n nhân hay còn g ọ i là th ể nhân c ủ a t ế bào prokaryota có thành ph ầ n chủ y ế u là m ộ t phân t ử ADN tr ầ n, xo ắ n kép, d ạ ng vòng, là n ơ i ch ứ a thông tin di truyề n ch ủ y ế u c ủ a vi khu ẩ n. Nó không có màng riêng đ ể ngăn cách v ớ i các thành phầ n khác c ủ a t ế bào. • Ribosome: Ở t ế bào prokaryota, ribosome là bào quan chi ế m t ớ i 60% tr ọ ng l ượ ng khô củ a t ế bào. Nó đ ượ c c ấ u t ạ o b ở i 2 thành ph ầ n là ARNribosome (rARN) và protein. rARN củ a t ế bào prokaryota có 3 lo ạ i v ớ i h ằ ng s ố l ắ ng đ ọ ng là 5s, 16s và 23s. Các phân tử rARN k ế t h ợ p v ớ i protein t ạ o thành 2 ti ể u ph ầ n c ủ a ribosome v ớ i hằ ng s ố l ắ ng đ ọ ng là 30s và 50s. Trong quá trình t ổ ng h ợ p protein, 2 tiể u ph ầ n c ủ a ribosome kế t h ợ p v ớ i nhau t ạ o thành ribosome hoàn ch ỉ nh có h ằ ng s ố l ắ ng đ ọ ng là 70s. Trong mộ t t ế bào vi khu ẩ n có th ể có t ớ i 10.000 ribosome, chúng gi ữ vai trò v ậ n chuyể n và t ổ ng h ợ p m ộ t s ố lo ạ i protein trong t ế bào. • Chấ t nguyên sinh: Là mộ t h ệ th ố ng ch ấ t l ỏ ng v ớ i kho ả ng 80% là n ướ c, ph ầ n còn lạ i là các nguyên t ố hóa h ọ c (có kho ả ng h ơ n 50 nguyên t ố ) và các h ợ p ch ấ t h ữ u c ơ như protein, axit nucleic, lipid, hydratcácbon có phân t ử l ượ ng nh ỏ . Ngoài ra, ở m ộ t số vi khu ẩ n trong ch ấ t nguyên sinh còn ch ứ a m ộ t s ố tinh th ể đ ộ c. Đ ặ c bi ệ t, trong chấ t nguyên sinh c ủ a vi khu ẩ n còn có các phân t ử ADN vòng, kích th ướ c nh ỏ g ọ i là plasmid, chúng có khả năng sao chép đ ộ c l ậ p v ớ i AND c ủ a vi khu ẩ n. Khác v ớ i t ế 3
7. bào eukaryota, các bào quan ở t ế bào prokaryota h ầ u nh ư không có màng riêng và nó nằ m l ẫ n l ộ n v ớ i ch ấ t nguyên sinh, không có l ướ i n ộ i ch ấ t và ty th ể . • Các bào quan khác: Các thành phầ n d ướ i đây có th ể có ho ặ c không có m ặ t trong các tế bào nhân s ơ . o Thể vùi: là thành phầ n ch ứ a các ch ấ t d ự tr ữ trong t ế bào nhân s ơ . Chúng có thể đ ượ c hình thành khi môi tr ườ ng th ừ a ch ấ t dinh d ưỡ ng và s ẽ tiêu bi ế n khi nguồ n dinh d ưỡ ng c ạ n đi. o Meosom: Meosom là mộ t b ộ ph ậ n đ ượ c hình thành t ừ màng t ế bào. Nó tham gia vào việ c t ạ o màng t ế bào trong quá trình phân bào. Ngoài ra, nó còn có tác dụ ng làm tăng di ệ n ti ế p xúc c ủ a t ế bào, qua đó làm tăng kh ả năng h ấ p th ụ và vậ n chuy ể n các ch ấ t dinh d ưỡ ng qua màng. Ở các lo ạ i vi khu ẩ n có kh ả năng quang hợ p, thì trên mesosom còn có ch ứ a các s ắ c t ố c ầ n cho quang h ợ p. o Lông roi: Cấ u trúc h ỗ tr ợ cho quá trình di chuy ể n c ủ a nhi ề u loài vi khu ẩ n nh ờ các chuyể n đ ộ ng quay c ủ a chúng. Mesoxom Roi Tiêm mao Vách tế bào Riboxom Thể vùi Màng sinh chất Hình 1. 1. Cấ u trúc t ế bào sinh v ậ t Procaryota 4
8. M 1.3. CÂU TRÚC TẾ BÀO EUCARYOTA Các tế bào Eucaryota có kích th ướ c l ớ n h ơ n và c ấ u trúc ph ứ c t ạ p h ơ n so v ớ i các t ế bào nhân sơ . Đi ể m khác bi ệ t l ớ n nh ấ t đó là chúng mang c ấ u trúc nhân thậ t vớ i s ự xu ấ t hi ệ n c ủ a màng nhân hoàn chỉ nh bao kín c ấ u trúc nhân bên trong. Trong các tế bào nhân chu ẩ n cũng có s ự xu ấ t hi ệ n các cấ u trúc riêng bi ệọ t g i là các bào quan – n ơễ i di n ra các ho ạộố t đ ng s ng quan tr ọủế ng c a t bào. Bào quan không có trong các tế bào nhân s ơ m ặ c dù các ho ạ t đ ộ ng x ả y ra trong bào quan, ch ẳ ng h ạ n như hô h ấ p hay quang h ợ p, v ẫ n x ả y ra trong các t ế bào này. Tuy có khá nhiề u khác bi ệ t trong thành ph ầ n c ấ u t ạ o t ế bào gi ữ a m ộ t s ố nhóm sinh v ậ t, điể n hình là th ự c v ậ t và đ ộ ng v ậ t, song gi ữ a chúng cũng có nhi ề u đ ặ c đi ể m chung. Hình 1. 2. Cấ u t ạ o t ế bào đ ộ ng v ậ t 5
9. Hình 1. 3. Cấ u t ạ o t ế bào th ự c v ậ t 1.3.1. Màng tế bào (Plasma membrane) Màng tế bào còn gọ i là màng sinh ch ấ t là mộ t l ớ p màng m ỏ ng, ngăn cách v ậ t ch ấ t bên trong tế bào v ớ i môi tr ườ ng ngoài. Ở t ế bào đ ộ ng v ậ t, màng t ế bào n ằ m ngoài cùng, còn ở t ế bào th ự c vậ t thì phía ngoài c ủ a màng còn có thêm vách t ế bào, có tác d ụ ng t ạ o khung và b ả o v ệ t ế bào. Hình 1. 4. Câú trúc màng tế bào a. Cấ u t ạ o c ủ a màng Màng sinh chấ t đ ượ c c ấ u t ạ o b ở i hai l ớ p phospholipid có cự c k ị n ướ c quay vào nhau t ạ o thành vùng khô và cự c ư a n ướ c quay ra ngoài. Xuyên qua hai l ớ p phospholipid ho ặ c trên m ỗ i l ớ p có 6
10. các phân tử protein. Ngoài ra, xen k ẽ v ớ i l ớ p phospholipid còn có các phân t ử cholesterol có tác d ụ ng đị nh v ị màng. Màng củ a các bào quan khác (ty th ể , l ạ p th ể , golgi, l ướ i n ộ i ch ấ t ) cũng có c ấ u trúc tươ ng t ự như màng t ế bào, vì vậ y màng t ế bào còn đ ượ c g ọ i là màng c ơ b ả n. Tuy nhiên, m ỗ i lo ạ i màng lạ i có c ấ u trúc phân t ử lipid và protein t ươ ng ứ ng phù h ợ p v ớ i ch ứ c năng riêng c ủ a chúng, chẳạư ng h n nh trên màng c ủểẽ a ty th s có các enzyme th ựệứ c hi n ch c năng hô h ấộ p n i bào Mỗ i l ớ p phospholipid đượ c t ạ o b ở i nhi ề u phân t ử phospholipid, m ỗ i phân t ử phospholipid có hai cự c: c ự c k ị n ướ c do hai nguyên t ử cácbon c ủ a glycerol k ế t h ợ p v ớ i hai phân t ử axit béo, cự c ư a nướ c do nguyên t ử các bon th ứ ba c ủ a glyxerol k ế t h ợ p v ớ i nhóm phosphate ư a n ướ c, nhóm này l ạ i nố i v ớ i m ộ t alcol ph ứ c (cholin). Kho ả ng cách gi ữ a các phân t ử phospholipid đ ượ c g ọ i là l ỗ màng, nơ i cho các chấ t hòa tan trong lipid đi qua. Các phân tử protein có trên màng t ế bào đ ượ c chia thành 2 lo ạ i: m ộ t lo ạ i xuyên t ừ m ặ t trong ra mặ t ngoài c ủ a màng, xuyên qua 2 l ớ p phospholipid, chúng đ ượ c g ọ i là protein xuyên màng; loạ i còn lạ i bám c ố đ ị nh ở m ộ t l ớ p phospholipid ho ặ c ch ỉ bám vào b ề m ặ t c ủ a màng đ ượ c g ọ i là protein bám màng. Các phân tử protein xuyên màng l ạ i đ ượ c chia thành 2 lo ạ i, m ộ t lo ạ i t ạ o thành kênh protein có chứ c năng v ậ n chuy ể n các ch ấ t qua màng, lo ạ i còn l ạ i th ườ ng liên k ế t v ớ i các phân t ử đ ườ ng đ ể tạ o thành các th ụ quan, chúng có ch ứ c năng ti ế p nh ậ n và d ẫ n truy ề n thông tin qua màng. Các phân tử protein bám màng cũng đ ượ c chia thành 2 lo ạ i: Các phân tử protein bám ở m ặ t ngoài thườ ng liên k ế t v ớ i các hydrat các bon để t ạ o thành các th ụ quan có tác d ụ ng nh ậ n bi ế t các vậ t th ể l ạ xâm nh ậ p vào t ế bào, đ ồ ng th ờ i tham gia vào quá trình v ậ n chuy ể n các ch ấ t qua màng; Các phân tử protein bám ởặ m t trong thì liên k ếớợểạ t v i vi s i đ t o thành b ộ khung nâng đ ỡạ và t o dạ ng cho t ế bào. b. Chứ c năng c ủ a màng Chứ c năng chính củ a màng tế bào là b ả o v ệ các bào bên trong t ế bào, ngăn cách t ế bào v ớ i môi trườ ng, là n ơ i th ự c hi ệ n các quá trình trao đ ổ i ch ấ t gi ữ a t ế bào này v ớ i t ế bào khác và trao đ ổ i chấ t gi ữ a t ế bào v ớ i môi tr ườ ng ngoài. 1.3.2. Vách tế bào th ự c v ậ t a. Thành phầ n c ấ u t ạ o 7
11. Hình 1. 5. Cấ u t ạ o vách t ế bào th ự c v ậ t Vách hay thành tế bào là m ộấ t c u thành đi ể n hình c ủế a t bào th ựậ c v t phân bi ệớế t v i t bào các Giớ i khác. Ngo ạừộốế i tr m t s t bào sinh s ả n, còn thì m ọế i t bào th ựậề c v t đ u có vách riêng. Do sự có m ặ t c ủ a vách cho nên r ấ t h ạ n ch ế vi ệ c tr ươ ng ph ồ ng sinh ch ấ t khi có s ự th ẩ m th ấ u cũng nh ư hình dạ ng và kích th ướ c c ủ a t ế bào đ ự oc gi ữ c ố đ ị nh ở tr ạ ng thái tr ưở ng thành. Ki ể u c ủ a vách t ế bào xác địếấủ nh k t c u c a mô. Nh ữ ng mô ởạ ngo i vi thì có vách t ế bào ch ứậệảệ a v t li u b o v cho các tế bào n ằ m phía d ướ i kh ỏ i s ự khô h ạ n. Vách t ế bào dùng đ ể ch ố ng đ ỡ cho các c ơ quan c ủ a cây đ ặ c biệ t là các vách dày và c ứ ng. Vách t ế bào gi ữ các ho ạ t tính quan tr ọ ng nh ư h ấ p th ụ , thoát h ơ i n ướ c, vậ n chuy ể n và bài ti ế t. Thành phầ n chính c ủ a vách t ế bào là xenluloz, mộ t polysaccarit có công thứ c nguyên là (C6H10O5)n. Phân tử có hình chu ỗ i dài c ủ a glucoz, có thể dài đ ế n b ố n micromet. Trong vách tế bào xeluloz tổ h ợ p v ớ i các ch ấ t polysacarit khác như hemixenluloz và chấ t pectin (hợ p ch ấ t polyuronit). Lignin, mộ t polyme c ủ a phenylpropanoit đượ c kh ả m trong vách củ a nhi ề u lo ạ i t ế bào. Lignin là hợ p ch ấ t ph ứ c t ạ p, d ị hình làm chắ c thêm vách t ế bào. Nhi ề u các chấ t h ữ u c ơ và vô c ơ khác cũng như là n ướ c có trong vách t ế bào vớ i hàm l ượ ng khác nhau đ ề u liên quan đế n b ả n ch ấ t c ủ a t ế bào. Hình 1. 6. Cấ u trúc phân t ử cellulose Trong số các ch ấ t h ữ u c ơ thì cutin, suberin và sáp là các hợ p ch ấ t béo đ ề u có trong các mô b ả o v ệ c ủ a th ự c v ậ t. Cutin có trong bi ể u bì, 8
12. suberin trong mô bì thứ c ấ p, trong b ầ n. Sáp tổ h ợ p v ớ i cutin và suberin cũng ở trên b ề m ặ t c ủ a l ớ p cuticul, nghĩa là lớ p cutin bao ph ủ m ặ t ngoài c ủ a bi ể u bì. Vách tế bào có cấ u t ạ o lớ p, c ấ u t ạ o đó th ể hi ệ n trong s ự tăng tr ưở ng, s ự s ắ p x ế p các s ợ i t ế vi. Chấ t nguyên sinh t ạ o nên vách t ừ phía ngoài vào cho nên nh ữ ng l ớ p đ ầ u tiên n ằ m phía ngoài cùng củ a vách, l ớ p m ớ i nh ấ t ở v ị trí trong cùng, sát v ớ i ch ấ t t ế bào. Trên cơở s nghiên c ứự u s phát tri ểấ n và c u trúc c ủếựậ a t bào th c v t mà có th ể phân bi ệ t đượ c ba lớủếủế p ch y u c a vách t bào là: 1) l ớữ p gi a hay là l ớ p gian bào; 2) vách s ơấ c p; 3) vách th ứ cấ p (hình 1.7). Lớ p gi ữ a hay lớ p gian bào là lớ p xi măng gi ữ các t ế bào l ạ i v ớ i nhau đ ể t ạ o thành mô và theo đó thì lớ p này n ằữ m gi a các vách s ơấủếạ c p c a t bào c nh nhau. L ớ p này c ấạừ u t o t các ch ấ t keo, có bả n ch ấ t pectin và không có tác đ ộ ng v ề quang h ọ c (đ ẳ ng h ướ ng). L ớ p này ở nh ữ ng t ế bào già rồ i cũng b ị lignin hóa. Vách sơ c ấ p là lớ p vách đ ầ u tiên phát tri ểủế n c a t bào m ớỞềế i. nhi u t bào ch ỉộ có m t vách này thôi và lớ p gi ữ a là gian bào. Nh ữ ng t ế bào có phát tri ể n vách th ứ c ấ p thì vách s ơ c ấ p m ỏ ng. Vách này cũng tươ ng đ ố i m ỏ ng ở các t ế bào có ho ạ t tính trao đ ổ i ch ấ t nh ư các t ế bào th ị t lá, mô mề m d ự tr ữ trong thân, r ễ và c ủ . Vách s ơ c ấ p phát tri ể n dày ở các mô nh ư mô dày trong thân và lá, nộ i nhũ trong m ộốạ t s h t. Vách s ơấ c p cũng th ểệấạớ hi n c u t o l p là do có s ự khác nhau trong thành phầ n c ủ a xenluloz và các h ợ p ch ấ t không ph ả i xenluloz cùng v ớ i n ướ c trong vách t ế bào. Vách thứ c ấ p đượ c hình thành ở m ặ t trong củ a vách s ơ c ấ p. Vách th ứ c ấ p đ ượ c hình thành trong nhữ ng t ế bào khi t ế bào đó đã ng ừ ng phát triể n. Vách th ứ c ấ p d ị h ướ ng và x ế p thành l ớ p rõ rệ t. Ở s ợ i và các qu ả n bào vách này có ba l ớ p là l ớ p ngoài (S1), lớ p gi ữ a (S2) và lớ p trong (S3) trong vách thứ c ấ p d ễ dàng nh ậ n bi ế t d ướ i kính hi ể n vi. Trong các lớ p đó thì l ớ p gi ữ a (S2) là dày nhấ t. Tuy nhiên ở mộ t s ố t ế bào thì vách có th ể có h ơ n ba l ớ p. b. Khoả ng gian bào Hệ th ố ng gian bào chi ế m m ộ t kh ố i l ượ ng rộ ng l ớ n trong c ơ th ể th ự c v ậ t. Cho dù các kho ả ng gian bào là đặ c tr ư ng nh ấ t ở các mô tr ưở ng thành, như ng v ẫ n có ngay c ả ở mô phân sinh, n ơ i các t ế Hình 1. 7. Sơ đ ồ c ấ u trúc l ớ p và s ự s ắ p x ế p các sợ i t ế vi c ủ a vách t ế bào. S1, S2, S3 là vách th ứ bào phân chia có hô hấ p m ạ nh. Các kho ả ng gian bào cấ p, S3 có khi đ ượ c xem là vách c ấ p 3. Theo K. phát triể n m ạ nh ở phi ế n lá và các c ơ quan ng ầ m c ủ a Esau. cây ở n ướ c. Sựểủả phát tri n c a kho ng gian bào là s ựệ tách bi t các vách s ơấềơế c p k nhau n i phi n gian bào. Quá trình bắầừơềơếếố t đ u t góc, n i có nhi u h n hai t bào ti p n i và làm căng các ph ầ n khác c ủ a vách tế bào. Ki ể u kho ả ng gian bào nh ư v ậ y đ ượ c g ọ i là gian bào phân sinh, nghĩa là hình thành bằ ng cách tách bi ệ t nhau dù cho có s ự tham gia c ủ a enzym. M ộ t s ố kho ả ng gian bào đ ượ c hình thành bằ ng cách hòa tan hoàn toàn tế bào thì đ ượ c g ọ i là ki ể u dung sinh. Cả hai ki ể u kho ả ng gian bào đề u dùng đ ể ch ứ a các ch ấ t bài ti ế t khác nhau. Kho ả ng gian bào cũng có th ể đ ượ c hình thành bằ ng c ả hai cách phân-dung sinh. c. Nhữ ng bi ế n đ ổ i hóa h ọ c c ủ a vách t ế bào 9
13. Trong quá trình sinh trưở ng và phát tri ể n, các mô th ự c v ậ t trong các c ơ quan đã phân hóa theo các chứ c năng riêng. Vì v ậ y vách t ế bào th ự c v ậ t cũng thay đ ổ i thành ph ầ n c ấ u t ạ o cho phù hợớứ p v i ch c năng mà nó đ ảậ m nh n. Thành ph ầấ n ch t xenluloz chi ếủế m ch y u trong c ấạơ u t o s cấủ p c a vách. Trong c ấạứấủ u t o th c p c a vách thì vách ch ịềựếổọ u nhi u s bi n đ i hóa h c thích nghi khác nhau. Đó là sự hóa g ỗ , hóa b ầ n, hóa cutin, hóa khoáng, hóa nhầ y liên quan v ớ i s ự tích t ụ các chấ t t ươ ng ứ ng. Sự hóa g ỗ là quá trình thấ m ch ấ t lignin vào h ệ th ố ng khung xenluloz c ủ a t ế bào th ự c v ậ t. Lignin là chấ t polyme đ ượ c hình thành t ừ ba ki ể u monome là: p-coumaril, coniferyl và rượ u synapyl. Hàm lượ ng c ủ a các monome khác nhau tuỳ thu ộ c vào lignin ở các nhóm khác nhau là H ạ t tr ầ n, H ạ t kín hay Hòa thả o. H ơ n n ữ a còn có s ự khác nhau r ấ t l ớ n trong thành ph ầ n c ủ a các monome c ủ a lignin ở các loài, các c ơ quan, các mô và ngay c ả trong các ph ầ n khác nhau c ủ a vách t ế bào. Đây là mộ t quá trình quan tr ọ ng làm tăng c ườ ng thêm tính c ứ ng r ắ n, s ứ c ch ị u nén cho vách t ế bào. Quá trình này giữ vai trò ch ủế y u trong s ựế ti n hóa c ủựậởạ a th c v t c n. Chính nh ờựỗ có s hóa g mà vách tế bào đã đ ượ c tăng c ườ ng s ứ c ch ố ng l ạ i tr ọ ng l ự c, làm cho cây phát tri ể n, đ ả m b ả o m ộ t h ệ th ố ng cành mang lá, thự c hi ệ n ch ứ c năng quang h ợ p. Lignin tăng cườ ng tính ch ố ng th ấ m n ướ c cho vách t ế bào giúp cho quá trình v ậ n chuy ể n nướ c trong h ệ th ố ng mô d ẫ n. Lignin còn giúp cho các t ế bào d ẫ n truy ề n ch ố ng l ạ i s ứ c căng c ủ a dòng nướ c do s ự thoát h ơ i n ướ c t ạ o ra khi kéo n ướ c lên t ậ n đ ỉ nh ng ọ n các cây g ỗ . M ộ t vai trò khác củ a lignin là đ ể ch ố ng l ạ i s ự xâm nh ậ p c ủ a các lo ạ i n ấ m. Cái g ọ i là “g ỗ b ị th ươ ng” là b ả o v ệ cho cây chố ng l ạ i s ự xâm nh ậ p c ủ a n ấ m b ằ ng cách tăng c ườ ng tính ch ố ng ch ị u c ủ a vách ch ố ng l ạ i các hoạ t tính enzym c ủấ a n m và làm gi ảớựế m b t s khu ch tán enzym và các ch ấộủấ t đ c c a n m vào cây. Có thể cho r ằ ng chính lignin là tác nhân đ ầ u tiên ch ố ng n ấ m và vi khu ẩ n sau vai trò d ẫ n n ướ c và c ơ họ c trong s ự ti ế n hóa c ủ a th ự c v ậ t trên c ạ n. Cutin, suberin và sáp đượ c th ấ m vào vách t ế bào t ạ o thành ch ấ t n ề n, kh ả m vào khung xenluloz củ a vách t ế bào đ ể tăng c ườ ng ch ứ c năng b ả o v ệ cho các t ế bào th ự c v ậ t. Đó là các hi ệ n tượ ng hóa cutin, hóa suberin c ủ a vách t ế bào th ự c v ậ t. Cutin và suberin là thành phầ n c ấ u trúc lipid c ủ a nhi ề u lo ạ i t ế bào mà ch ứ c năng ch ủ y ế u là tạộấề o nên m t ch t n n trong đó có sáp là h ợấạ p ch t lipid t o thành chu ỗ i dài. Sáp t ổợớ h p v i cutin hoặ c suberin t ạ o nên l ớ p ngăn cách ngăn ng ừ a s ự m ấ t n ướ c và các ch ấ t khác t ừ b ề m ặ t c ủ a cây. Cutin cùng vớ i sáp t ạ o thành l ớ p cuticul bao l ấ y b ề m ặ t lá và thân đ ể ch ố ng s ự m ấ t n ướ c và các vai trò bả o v ệ khác cho các phân có c ấ u t ạ o s ơ c ấ p. Suberin hay bầ n là hợ p ch ấ t chính c ủ a vách t ế bào l ớ p v ỏ b ầ n, l ớ p ngoài cùng c ủ a chu bì. Dướ i kính hi ể n vi đi ệ n t ử suberin làm thành t ừ ng l ớ p màu s ẫ m xen k ẽ v ớ i các l ớ p sáp màu xám. d. Đườ ng l ư u thông gi ữ a các t ế bào Trên vách thứ c ấ p có đ ườ ng l ư u thông gi ữ a các t ế bào. Tr ướ c h ế t đó là các lỗ. Lỗ trên các tế bào cạ nh nhau th ườ ng đ ố i di ệ n v ớ i nhau. Hai l ỗ đ ố i di ệ n nhau nh ư v ậ y đ ươ c g ọ i là cặ p l ỗ. Mỗ i l ỗ trong mộ t c ặ p có khoang lỗ và hai khoang cách nhau bở i m ộ t ph ầ n vách m ỏ ng đ ượ c g ọ i là màng lỗ. Lỗ đ ượ c xu ấ t hi ệ n trên vách t ế bào trong quá trình phát tri ể n cá th ể c ủ a vách t ế bào và là k ế t qu ả củựụậệấ a s tích t các v t li u c u trúc nên vách th ứấ c p. Màng l ỗủặỗồ c a c p l g m hai vách s ơấ c p và phiế n gi ữ a. Vách sơ c ấ p cũng có nh ữ ng ch ỗ lõm sâu, đó là nh ữ ng vùng lỗ s ơ c ấ p. Đó là nhữ ng ch ỗ mỏ ng trên vách mà xuyên qua đó là các s ợ i liên bào. Nh ư v ậ y vách s ơ c ấ p là liên t ụ c ch ỉ tr ừ nh ữ ng chỗ có các sợ i liên bào xuyên qua. Sợ i liên bào là nh ữ ng s ợ i ch ấ t t ế bào m ả nh, n ố i ch ấ t t ế bào c ủ a hai tế bào c ạ nh nhau. Các kênh liên bào trên vách n ố i v ớ i màng ngoài và ở gi ữ a. T ạ i đó vi qu ả n n ố i tiếớ p v i các túi c ủạộấốệớ a m ng n i ch t đ i di n v i các mi ệ ng thông c ảợ s i liên bào. Ch ấềủ t n n c a 10
14. chấếếữỗạủ t t bào chi m nh ng ch còn l i c a kênh liên bào. Trong quá trình phát tri ểứấỗ n vách th c p l đượ c hình thành trên vùng lỗ s ơ c ấ p. Khi vách thứ c ấ p phát tri ể n thì các s ợ i liên bào đ ượ c gi ữ l ạ i trong màng l ỗ nh ư là dây n ố i giữ a các kh ố i sinh ch ấ t trong khoang l ỗ c ủ a vách th ứ c ấ p. Vách th ứ c ấ p càng dày lên thì khoang l ỗ trở thành kênh l ỗ . Khi t ế bào tr ưở ng thành m ấ t d ầ n ch ấ t nguyên sinh thì các s ợ i liên bào và ch ấ t t ế bào bên trong các khoang lỗ cũng bi ế n m ấ t. 1.3.3. Nhân tế bào Nhân là trung tâm điề u ki ể n c ủ a tế bào. M ặ c dù đa s ố t ế bào ch ỉ ch ứ a mộ t nhân duy nh ấ t, song m ộ t s ố t ế bào có thể có nhi ề u h ơ n m ộ t nhân (tế bào bạ ch c ầ u limpo, tế bào tu ỷ x ươ ng hay tế bào c ủ a m ộ t s ố lo ạ i n ấ m) hoặ c có nhân tiêu biế n trong quá trình bi ệ t hoá (tế bào h ồ ng c ầ u, t ế bào m ạ ch rây ở thự c v ậ t). Nhân đượ c bao quanh b ở i mộ t màng kép g ọ i là màng nhân. Có nhiề u l ỗ nh ỏ trên màng nhân mà qua đó các protein và các thông tin hoá họ c t ừ nhân có thể đi qua. Nhân ch ứ a ADN, vậ t ch ấ t di truy ề n c ủ a t ế bào. Thông thườ ng, ADN t ồ n t ạ i d ướ i d ạ ng s ợ i dài, mả nh, g ọ i là s ợ i nhi ễ m s ắ c. Trong quá trình phân bào, các sợ i nhi ễ m s ắ c cu ộ n lạ i và t ụ l ạ i thành nh ữ ng c ấ u trúc dày hơ n đ ượ c g ọ i là nhi ễ m s ắ c th ể . Số Hình 1. 8. Cấ u trúc nhân t ế bào nhiễ m s ắ c th ể trong mỗ i tế bào củ a các loài sinh v ậ t luôn ổ n đ ị nh và đ ặ c tr ư ng cho loài. Tuy nhiên, hình dạ ng c ủ a nhi ễ m s ắ c th ể thì không ổ n đ ị nh và thườ ng xuyên thay đ ổ i qua các kỳ c ủ a quá trình phân bào. Phầ n l ớ n các nhân đ ề u ch ứ a ít nh ấ t m ộ t nhân con. Nhân con t ạ o nên các ribosome, t ớ i l ượ t chúng, ribosome lạ i t ạ o nên các protein. Nhân con xu ấ t hi ệ n d ướ i d ạ ng m ộ t vùng t ố i h ơ n bên trong nhân. Khi mộ t t ế bào chu ẩ n b ị sinh s ả n, nhân con s ẽ bi ế n m ấ t. 1.3.4. Tế bào ch ấ t Mọ i thứ n ằ m gi ữ a màng t ế bào và nhân đ ượ c g ọ i là t ế bào ch ấ t. T ế bào ch ấ t g ồ m hai thành phầ n chính: bào t ươ ng và các bào quan. Bào t ươ ng là m ộ t h ỗ n h ợ p d ạ ng keo bao g ồ m ch ủ y ế u là nướ c, cùng v ớ i các protein, hidratcarbon và các h ợ p ch ấ t h ữ u c ơ khác. Bào tươ ng là nơ i d ự tr ữ và cung cấ p ch ấ t dinh d ưỡ ng cho t ế bào, là n ơ i di ễ n ra r ấ t nhi ề u các ph ả n ứ ng sinh lý, sinh hóa quan trọ ng c ủ a t ế bào và là môi tr ườ ng t ồ n t ạ i c ủ a r ấ t nhi ề u các bào quan khác nh ư ti th ể , l ạ p th ể , l ướ i nộ i ch ấ t, th ể golgi 1.3.5. Các bào quan khác a. Lướ i n ộ i ch ấ t 11
15. Là mộ t h ệ th ố ng các kênh, các túi, các b ể ch ứ a phân bố trong t ế bào ch ấ t và đ ượ c gi ớ i h ạ n b ở i màng lipoprotein. Có 2 dạ ng m ạ ng l ướ i n ộ i ch ấ t là m ạ ng l ướ i có h ạ t và mạ ng l ướ i tr ơ n. Lướ i n ộ i ch ấ t có vai trò giao thông n ộ i bào. Chúng đả m b ả o s ự v ậ n chuy ể n các ch ấ t t ừ môi tr ườ ng vào t ế bào chấ t, và cũng là đ ườ ng giao thông gi ữ a các c ấ u trúc n ộ i bào. Các chấ t khác nhau t ừ t ế bào ch ấ t ho ặ c các bào quan đ ượ c tậ p trung vào xoang túi b ể ch ứ a c ủ a m ạ ng l ướ i, t ừ đó s ẽ đượ c chuy ể n đi đ ế n các ph ầ n khác nhau c ủ a t ế bào ho ặ c thả i ra ngoài. Quá trình v ậ n chuy ể n c ủ a m ạ ng l ướ i n ộ i ch ấ t là dạ ng v ậ n chuy ể n tích c ự c. Lướ i n ộ i ch ấ t còn có vai trò t ổ ng h ợ p ch ấ t. M ạ ng lướ i n ộ i ch ấ t có h ạ t có vai trò trong t ổ ng h ợ p protein và các enzyme. Mạ ng l ướ i n ộ i ch ấ t tr ơ n có vai trò tham gia và quá trình tổ ng h ợ p và v ậ n chuy ể n các ch ấ t lipid nh ư phospholipid, lipoprotein, steroid Mạ ng l ướ i n ộ i sinh ch ấ t trơ n còn có vai trò kh ử đ ộ c, chúng t ậ p trung và chuy ể n hoá các độ c t ố xâm nh ậ p vào t ế bào. b. Ribosome Hình 1. 9. Mạ ng l ướ i n ộ i ch ấ t Ribosome là nhữ ng h ạ t r ấ t nh ỏ nằ m trên b ề m ặ t c ủ a l ướ i n ộ i ch ấ t hoặ c n ằ m t ự do trong t ế bào ch ấ t, đượ c c ấ u t ạ o t ừ hai thành phần là rARN và protein. Các ribosome khác nhau chủ y ế u là do thành ph ầ n rARN khác nhau, còn thành phầ n protein thì ít có sự sai khác. Ở t ế bào eukaryota, m ỗ i ribosome gồ m 2 ti ể u ph ầ n v ớ i h ằ ng số l ắ ng đ ọ ng là 40s và 60s. Các ti ể u phầ n c ủ a ribosome đ ượ c t ổ ng h ợ p ở Hình 1. 10. Cấ u trúc Ribosome hạ ch nhân, sau đó đ ượ c chuy ể n ra t ế bào chấ t và t ồ n t ạ i đ ộ c l ậ p v ớ i nhau. Khi tham gia vào quá trình gi ả i mã t ổ ng h ợ p protein, 2 ti ể u phầủ n c a ribosome k ếợạớạ t h p l i v i nhau t o thành phân t ử ribosome hoàn ch ỉằốắ nh có h ng s l ng đọ ng là 80s. Số l ượ ng ribosome trong m ỗ i t ế bào ph ụ thu ộ c vào t ừ ng lo ạ i t ế bào và t ừ ng loài sinh v ậ t. Trong mỗ i t ế bào c ủ a vi khu ẩ n E.coli có khoả ng 6000 h ạ t ribosome, trong khi đó ở t ế bào h ồ ng c ầ u củ a th ỏ có t ớ i kho ả ng 100.000 h ạ t. Ribosome là bào quan quan trọ ng trong quá trình gi ả i mã t ổ ng h ợ p protein. c. Ti thể (Mitochondrion) 12
16. Ty thể là m ộ t lo ạ i bào quan r ấ t nh ỏ , có kích th ướ c t ừ 0,2-0,5µm. Nó có nhiề u hình d ạ ng khác nhau như hình b ầ u d ụ c, hình tròn, hình que Trong t ế bào, nó th ườ ng xuyên chuy ể n đ ộ ng theo dòng chuyể n đ ộ ng c ủ a t ế bào ch ấ t, trong lúc chuy ể n đ ộ ng nó có th ể thay đ ổ i hình d ạ ng. Màng ty thể là màng kép g ồ m 2 l ớ p màng c ơ b ả n, màng ngoài nh ẵ n, màng trong có nhiề u nế p nhăn ăn sâu vào xoang ty th ể g ọ i là các mào răng l ượ c (cristas). Trên mào có chứ a h ệ enzyme truyề n đi ệ n t ử r ấ t quan tr ọ ng trong quá trình hô h ấ p và đ ặ c bi ệ t có ch ứ a enzyme ATPsynthetaza( xúc tác cho quá trình hoá thấ m t ổ ng h ợ p ATP). Kho ả ng cách gi ữ a 2 l ớ p màng là mộ t xoang ch ứ a d ị ch, trong đó có ch ứ a các ion H+ vớ i n ồ ng đ ộ cao. Trong xoang củ a ty th ể là mộ t hệ th ố ng chất lỏ ng đ ượ c g ọ i là ch ấ t nề n củ a ty th ể (matrix) chứ a nhi ề u enzym (s ử d ụ ng cho chu trình Krebs, cho quá trình tổ ng h ợ p ADN , sao mã t ổ ng h ợ p ARN và t ổ ng h ợ p protein), có ADN trầ n d ạ ng vòng trầ n, có ribosome và protein riêng. Ti thể đ ượ c xem nh ư là tr ạ m chuy ể n hoá năng l ượ ng ch ứ a trong các phân t ử dinh d ưỡ ng (gluxit, lipid, axit amin) thành năng lượ ng tích trong ATP, là d ạ ng năng l ượ ng s ử d ụ ng cho t ấ t c ả các quá trình số ng c ủ a t ế bào. d. Lạ p th ể (Plastid) Lạ p th ể là loạ i bào quan ch ỉ có ở t ế bào th ự c v ậ t. D ự a vào màu s ắ c và vai trò, ngườ i ta chia lạ p th ể thành ba loạ i là: vô sắ c l ạ p, s ắ c l ạ p và l ụ c l ạ p. Vô sắ c l ạ p (Leucoplasts) là loạ i l ạ p th ể không màu, phân bố ở h ầ u kh ắ p các t ế bào trong cây, đặ c bi ệ t có nhiề u ở nhữ ng t ế bào trong mô d ự tr ữ (trong củ , h ạ t ). Lạ p không màu có th ể t ạ o ra tinh bộọạộạ t g i là l p b t, t o ra d ầọạầặạ u g i là l p d u ho c t o ra protein th ự c vậ t gọ i là nh ữ ng h ạ t alơ ron. Hình d ạ ng c ủ a l ạ p không màu th ườ ng là hình c ầ u ho ặ c hình b ầ u d ụ c. Sắ c l ạ p (Chromoplasts) là loạ i l ạ p th ể có màu (tr ừ màu xanh). Sắc l ạ p th ườ ng chứ a hai nhóm sắ c t ố chính là xantophyl( có màu vàng) và carotin (có màu đỏ da cam). Tùy thuộ c vào hàm lượ ng và tỷ l ệ củ a 2 loạ i s ắ c t ố trên mà chúng biể u hi ệ n nhữ ng màu sắ c khác nhau. Trong cây, sắ c l ạ p phân bố ch ủ y ế u ở hoa, qu ả chín, lá về mùa thu. Hình dạ ng c ủ a sắ c lạ p cũng rấ t khác nhau, có th ể là hình que, hình cầ u ho ặ c phân thuỳ . Vai trò chủ y ế u c ủ a sắ c l ạ p là thu hút côn trùng, chim, qua đó hỗ tr ợ quá trình thụ ph ấ n và phát tán h ạ t; ngoài ra sắ c l ạ p còn giúp cho quá trình quang hợ p c ủ a cây xanh hi ệ u qu ả h ơ n. Lụ c lạ p là lo ạ i lạ p th ể có màu Hình 1. 11. Cấ u trúc ti th ể xanh lụ c do có ch ứ a s ắ c t ố di ệ p l ụ c (chlorophyll). Lục l ạ p cũng có ch ứ a các s ắ c t ố thu ộ c nhóm carotenoit nh ư ng hàm l ượ ng ít nên b ị màu xanh củ a di ệ p l ụ c át đi. Trong cây, l ụ c l ạ p phân bố ch ủ y ế u ở lá, thân, cành non, đôi khi ở lá mầ m c ủ a m ộ t s ố h ạ t (ví dụ h ạ t sen). 13
17. Hình 1. 12. Lụ c l ạ p Lụ c l ạ p ở th ự c v ậ t th ườ ng có dạ ng hình đĩa dẹ p ho ặ c hình h ạ t. Đ ố i v ớ i t ả o, l ụ c l ạ p có th ể có dạ ng b ả n, dạ ng đĩa hoặ c d ạ ng phi ế n m ỏ ng xo ắ n ố c. Mỗi t ế bào có thể chứ a t ừ 20 đ ế n 100 hạ t lụ c l ạ p, đườ ng kính m ỗ i h ạ t kho ả ng 4 – 10µm. Màng củ a lục l ạ p là màng kép đượ c t ạ o b ở i hai l ớ p màng c ơ b ả n, màng ngoài cũng nh ẵ n như màng ty th ể , màng trong h ơ i nhăn. Trong xoang củ a lụ c l ạ p, có mộ t h ệ th ố ng dch ị l ỏ ng đ ượ c g ọ i là ch ấ t n ề n c ủ a l ụ c l ạ p (stroma). Stroma có các hạ t (c ộ t) grana n ố i v ớ i nhau b ằ ng nh ữ ng màng m ỏ ng. M ỗ i c ộ t grana đ ượ c t ạ o bở i 3-5 túi dẹ t, xế p chồ ng lên nhau (đượ c gọi là túi thylacoit hay túi quang hợ p). Màng củ a túi thylacoit là màng cơ b ả n, trên màng có g ắ n di ệ p l ụ c, các s ắ c t ố khác và các chất trong hệ d ẫ n truyềệử n đi n t . Các thành ph ầể n k trên liên k ếớ t v i nhau theo nh ữậựịạ ng tr t t xác đ nh t o thành các hệ quang h ợ p, vì v ậ y màng thylacoit còn đ ượ c g ọ i là màng quang h ợ p. Ngoài ra, stroma còn chứ a nhiề u các ch ấ t quan tr ọ ng khác nh ư các enzyme, các chấ t dùng trong pha tố i c ủ a quang hợ p, các sả n phẩ m s ơ c ấ p c ủ a quá trình quang h ợ p Đ ặ c bi ệ t, nó còn có ADN dạ ng vòng tr ầ n, có ARN, ribosome và protein riêng. Chứ c năng chính củ a l ụ c l ạ p là nơ i di ễ n ra quá trình quang hợp t ổ ng h ợ p h ợ p ch ấ t h ữ u c ơ cho cây xanh, ngoài ra nó còn tham gia vào quá trình di truyề n ngoài nhân. e. Phứ c h ệ Golgi 14
18. Hình 1. 13. Phứ c h ệ Golgi Thể Golgi (phứ c h ệ Golgi) là bào quan đ ượ c hình thành t ừ h ệ th ố ng l ướ i n ộ i ch ấ t. Nó có ở hầế u h t các lo ạếừếồầ i t bào tr t bào h ng c u, tinh trùng và n ấỗể m. M i th Golgi g ồừ m t 5-7 túi d ẹ p xế p ch ồ ng lên nhau đ ược gọ i là túi Golgi. Màng c ủ a túi Golgi đ ượ c c ấ u t ạ o theo ki ể u màng c ơ b ả n. Trong túi Golgi có chứ a protein, lipid, phospholipid. Ở t ế bào th ự c v ậ t trong túi golgi còn có thêm cellulose và pectin. Nhiệ m v ụ c ủ a thể Golgi là đón nhậ n các s ả n ph ẩ m từ l ướ i n ộ i ch ấ t (có th ể là protein, lipid hoặ c axit amin ), phân loạ i, bao gói và đ ư a đ ế n nh ữ ng nơ i cầ n thi ế t trong t ế bào, vậ n chuy ể n các s ả n ph ẩ m bài ti ế t ra ngoài tế bào. Ngoài ra, nó còn là nơ i sả n sinh ra lyxosome bên trong chứ a đ ầ y enzym tiêu hoá. f. Lizosom, Peroxisom và Glyoxysom Lyzosom là loạ i bào quan r ấ t nhỏ được t ạ o ra t ừ b ộ máy golgi. Nó đượ c Christan De Duve (Bỉ ) phát hiệ n đ ầ u tiên vào năm 1950 ở t ế bào gan chuộ t. Sau đó, ng ườ i ta tìm th ấ y nó trong tế bào c ủ a các lo ạ i đ ộ ng vậ t khác và trong m ộ t s ố lo ạ i n ấ m như ng không tìm th ấ y trong t ế bào thự c v ậ t. Màng c ủ a lyzosom đ ượ c cấ u t ạ o theo ki ể u màng c ơ b ả n, bên trong lysosome có chứ a các enzyme mạ nh ph ụ c v ụ cho quá trình tiêu hoá nộ i bào. Nhi ệ m v ụ c ủ a lyzosom là phân huỷ nh ữ ng bào quan h ỏ ng (n ộ i thự c bào), phân hu ỷ các ch ấ t l ấ y t ừ Hình 1. 14. Lizosome bên ngoài vào (thự c bào). 15
19. Peroxisom là bào quan được hình thành t ừ l ướ i n ộ i ch ấ t, bên trong ch ứ a nhi ề u enzyme oxyhoá có tác dụ ng gi ả i đ ộ c cho c ơ th ể , ví d ụ enzyme catalase giúp phân hu ỷ H2O2, ngườ i ta th ấ y peroxisom có nhiề u trong t ế bào gan n ơ i ch ứ a nhi ề u s ả n ph ẩ m trung gian còn mang nhi ề u đ ộ c tính. Glyoxysom là một loạ i bào quan nh ỏ bên trong chứ a các enzyme phụ c v ụ cho quá trình bi ế n đổ i lipid thành gluxit, đi ề u này r ấ t có ý nghĩa đ ố i v ớ i h ạ t c ủ a cây có dầu, vì khi nẩ y m ầ m, nh ờ s ự hoạ t đ ộ ng c ủ a glyoxysome, dầu dự trữ trong hạ t s ẽ đ ược biến đổi thành gluxit để làm nguyên li ệ u xây dự ng t ế bào m ớ i. g. Bộ x ươ ng t ế bào Hình 1. 15. Bộ x ư ong t ế bào Bao gồ m các s ợ i protein phân b ố c ạ nh màng sinh ch ấ t và các bào quan, chúng t ạ o thành b ộ khung có nhiệ m v ụ ch ố ng đ ỡ , t ạ o ch ỗ bám cho các bào quan và tạ o d ạ ng cho t ế bào. Có ba loạ i là vi sợ i, vi ố ng và sợ i trung gian. Vi sợi (sợ i t ế vi) là những s ợ i protein có đ ườ ng kính kho ả ng 6-7nm. Vi s ợ i c ấ u t ạ o b ở i protein actin hay myosin, có độ đàn hồi rất cao. Trong tế bào, vi sợ i th ườ ng liên kế t v ớ i nhau t ạ o thành các bó sợ i n ằ m sát màng sinh ch ấ t và song song v ớ i màng; nó cũng phát tri ể n m ạ nh ở ch ỗ ti ế p giáp giữ a các l ỗ màng c ủ a hai t ế bào c ạ nh nhau. Vai trò chính củ a vi sợ i là chố ng đ ỡ và giúp tế bào chuyể n đ ộ ng, nh ấ t là ở tế bào đ ộ ng v ậ t. Ngoài ra, nó còn có chứ c năng làm gi ả m b ớ t s ự chuy ể n độ ng h ỗ n đ ộ n c ủ a t ế bào ch ấ t. Vi ống (vi quả n) là nhữ ng ố ng nhỏ dài, dạ ng s ợ i, có đ ườ ng kính t ừ 20 – 25nm. Vi ố ng đ ượ c tạ o b ở i các phân t ử protein d ạ ng hình c ầ u g ọ i là tubulin. Các phân tử tubulin khi cầ n có thể liên k ế t lạ i v ớ i nhau thành d ạ ng ố ng, sau đó l ạ i có th ể tách nhau tạ o các phân t ử tubulin t ự do trong t ế bào chấ t. Nhờ tính ch ấ t này, chúng có vai trò hình thành thoi vô sắ c trong quá trình phân bào. Sợ i trung gian là loạ i s ợ i protein có đ ườ ng kính t ừ 8 – 10 nm. Vai trò chính củ a nó là chố ng đỡ và t ạ o d ạ ng cho t ế bào. Khác v ớ i vi ố ng và vi s ợ i, cấu trúc hoá h ọ c c ủ a các s ợ i trung gian ở nhữ ng t ế bào khác nhau r ấ t khác nhau và có nhữ ng đo ạ n đ ồ ng nh ấ t v ề c ấ u trúc, ở nhữ ng đo ạ n đó chỉ đượ c c ấ u trúc duy nhấ t bở i mộ t lo ạ i axit amin. Nhờ đ ặ c tính này, ng ườ i ta có thể căn cứ đ ể phát hiệ n s ự di căn c ủ a m ộ t s ố lo ạ i tế bào ung thư . h. Trung thể 16
20. Hình 1. 16. Trung thể Trung thể là bào quan đ ượ c Theodor Boveri phát hiệ n vào năm 1888. Trong t ế bào, nó n ằ m trong tế bào ch ấ t, c ạ nh nhân. Mỗ i trung th ể gồm hai th ể hình tr ụ nằ m vuông góc vớ i nhau đượ c gọ i là trung t ử (Centrioles). Mỗi trung tử dài khoả ng 3.300A0, có đườ ng kính kho ả ng 1.500A0 và đượ c c ấ u t ạ o b ở i 9 nhóm ố ng, m ỗ i nhóm g ồ m 3 ố ng. Các nhóm ố ng liên k ế t v ớ i nhau t ạ o thành mộ t vòng có d ạ ng hình tr ụ , bên trong r ỗ ng, ki ể u cấ u trúc này này đượ c gọ i là c ấ u trúc ki ể u 9+0. Trung thể thấ y có ởế t bào đ ộ ng v ậởộốả t, m t s t o, m ộố t s loạ i nấ m như ng không thấ y có ở th ự c vậ t b ậ c cao. Chứ c năng c ủ a trung th ể là hình thành thoi vô s ắ c trong quá trình phân bào. i. Lông và roi: Lông và roi còn đượ c g ọ i là tiêm mao (cilia) và tiên mao (flagella), phân bi ệ t v ớ i nhau nh ờ vào kích thướ c và s ố l ượ ng. Lông có chiề u dài 10 - 20µm và có số l ượ ng r ấ t nhi ề u. Roi có chi ề u dài l ớ n h ơ n, đ ạ t t ớ i 150µm và chỉ có 1 chi ế c ho ặ c 2 chi ế c/ 1 t ế bào. Cấ u trúc c ủ a lông và roi là d ạ ng 9 + 2 vi ố ng. Hai vi ố ng trung tâm, đ ượ c c ấ u t ạ o t ừ 13 vi sợ i có b ả n ch ấ t protein. Chín đôi vi ố ng ngo ạ i vi x ế p xung quanh đôi trung tâm. Nhờ lông và roi mà đ ộ ng v ậ t đ ơ n bào chuy ể n đ ộ ng trong n ướ c, tinh trùng b ơ i ng ượ c dòng ống sinh d ụ c 17
21. Hình 1. 17. Cấ u trúc lông roi j. Không bào Không bào là nhữ ng xoang chứ a đ ầ y ch ấ t l ỏ ng và đ ượ c bao b ọ c b ở i m ộ t màng g ọ i là màng Hình 1. 18. Không bào ở t ế bào th ự c v ậ t Hình 1. 19. Không bào ở đ ộ ng v ậ t nguyên sinh không bào. Không bào có phổếở bi n các t ế bào th ựậế c v t và t bào đ ộậậấ ng v t b c th p như ng hi ế m gặ p ở đ ộ ng v ậ t b ậ c cao. Ở thự c v ậ t, khi tế bào còn non thì m ỗ i t ế bào có r ấ t nhi ề u không bào nh ỏ , khi tế bào tr ưở ng thành các không bào nhỏ t ậ p h ợ p l ạ i thành m ộ t không bào l ớ n, ép tế bào ch ấ t và nhân sát vào màng tế bào. Ch ấ t l ỏ ng ch ứ a trong không bào g ọ i là d ị ch t ế bào. D ị ch không bào có n ướ c và các h ợ p ch ấ t hoà tan. Tuỳ loạ i cây và tuỳ c ơ quan c ủ a cây mà các ch ấ t hoà tan trong t ế bào khác nhau. Các ch ấ t đó có thể là axit amin, đ ườ ng, các alcaloit, các lo ạ i s ắ c t ố nh ư anthoxyan và nhi ề u ch ấ t khác. Ngoài ra, không bào còn đóng vai trò quan trọ ng trong vi ệ c đi ề u ch ỉ nh áp su ấ t th ẩ m th ấ u, s ứ c hút c ủ a r ễ cây, tính thấ m c ủ a màng t ế bào và s ứ c căng b ề m ặ t t ế bào. Ở đ ộ ng v ậ t nguyên sinh (protozoa), không bào có tác d ụ ng tiêu hoá th ứ c ăn (không bào tiêu hoá) hay giúp tế bào chuy ể n đ ộ ng (không bào co bóp). 18
22. Bả ng 1. 1. So sánh cấ u trúc t ế bào gi ữ a vi khu ẩ n, th ự c v ậ t và đ ộ ng v ậ t Các yếu tố cấu trúc Vi khuẩn Động vật Thực vật Vách tế bào có mặt (protein, không có có mặt (celluloza) polisaccarit) Màng tế bào có mặt có mặt có mặt Không bào không có không có hoặc nhỏ không bào đơn lớn ở tế bào trưởng thành Roi có mặt (1 sợi) có mặt vắng mặt Vi quản vắng mặt có mặt có mặt Hệ màng trong Lưới nội chất vắng mặt có mặt có mặt Nhân vắng mặt có mặt có mặt Lysoxom vắng mặt có mặt cấu trúc tương đương gọi là thể cầu Thể Golgi vắng mặt có mặt có mặt Các bào quan sinh năng lượng Ti thể vắng mặt có mặt có mặt Lục lạp vắng mặt vắng mặt có mặt Các bào quan biểu hiện gen Nhiễm sắc thể một vòng đơn ADN trần nhiều đơn vị ADN kết nhiều đơn vị ADN kết hợp với protein hợp với protein Riboxom có mặt có mặt có mặt Trung tử vắng mặt có mặt có mặt trong một số thực vật bậc thấp 1.4. CẤẠỨỞỰẬỘẬ U T O VÀ CH C NĂNG CÁC MÔ CHÍNH TH C V T VÀ Đ NG V T ĐA BÀO 1.4.1. Cấ u t ạ o các mô chính ở th ự c v ậ t h ạ t kín Cũng như các sinh v ậ t khác, c ơ th ể th ự c v ậ t đ ượ c c ấ u t ạ o t ừ nh ữ ng đ ơ n v ị hình thái đ ượ c gọ i là t ế bào, m ỗ i t ế bào đ ượ c liên k ế t v ớ i nh ữ ng t ế bào khác b ở i nh ữ ng ch ấ t k ế t dính gian bào xung quanh. Trong khố i liên k ế t đó có nh ữ ng nhóm t ế bào khác bi ệ t v ề hình thái ho ặ c v ề ch ứ c năng hoặ c c ả hai v ớ i nh ữ ng nhóm khác. Nh ữ ng nhóm nh ư th ế đ ượ c g ọ i là mô. M ộ t s ố mô có c ấ u t ạ o đơảỉồộạế n gi n, ch g m m t lo i t bào, nh ữ ng mô khác ph ứạơồ c t p h n, g m nhi ềểế u ki u t bào. Vềệố h th ng các mô c ủựậạ a th c v t có m ch có th ểộ g p thành b ốệố n h th ng: mô bì, mô d ẫ n, mô phân sinh và mô cơảệố b n. H th ng mô bì g ồể m bi u bì (c ấạơấ u t o s c p) và chu bì (c ấạứ u t o th cấ p). H ệ th ố ng mô d ẫ n g ồ m hai lo ạ i là xylem (d ẫ n n ướ c) và phloem (d ẫ n ch ấ t dinh d ưỡ ng). H ệ thốơảồủế ng mô c b n g m ch y u là mô m ềởạ m các d ng khác nhau, mô dày có vách dày ch ốỡ ng đ cho các mô dính vớ i mô m ề m và mô c ứ ng có vách dày, c ứ ng, hoá g ỗ . Mô phân sinh là vùng mô mà tạ i đó có s ự phân chia t ế bào. 19
23. Cấ u trúc lá tv hai lá m ầ m Lớ p cuticun Biể u bì trên Gân lá Mô đồ ng hóa TB kèm Biể u bì d ướ i Vòng tế bào b ọ c m ạ ch Thân TV 2 lá mầ m Thân TV 1 lá mầ m Bó mạ ch Bó mạ ch Vỏ Ruộ t Biể u bì Biể u bì Mạ ch d ẫ n Biể u bì Vỏ Nộ i bì Rễ TV 2 lá m ầ m Hình 1. 20. Sự phân b ố c ủ a m ộ t s ố lo ạ i mô ở th ự c v ậ t hai lá m ầ m a. Mô phân sinh Trong nhữ ng giai đo ạầủựể n đ u c a s phát tri n phôi thì m ọếề i t bào đ u phân chia, nh ướ ng v i sự tăng tr ưở ng d ầ n thì s ự phân chia t ế bào và s ự tăng tr ưở ng l ạ i t ậ p trung vào m ộ t ph ầ n c ủ a cây mà vùng đó rấ t ít phân hóa và ở đ ấ y mô v ẫ n gi ữ tr ạ ng thái phôi sinh và t ế bào gi ữ kh ả năng phân chia. Mô phôi sinh đó trong cơ th ể tr ưở ng thành đ ượ c g ọ i là mô phân sinh. Theo vị trí thì mô phân sinh trong c ơ th ể th ự c v ậ t đ ượ c chia ra các ki ể u sau: 1) mô phân sinh ngọ n ở trên đ ỉ nh ng ọ n, các ch ồ i bên c ủ a thân và r ễ ; 2) mô phân sinh lóng, mô nằ m ở gi ữ a các mô trưở ng thành nh ư là ở phía g ố c c ủ a các lóng cây h ọ Lúa; 3) mô phân sinh bên là mô xế p v ị trí song song bao quanh cơ quan nh ư t ầ ng phát sinh m ạ ch và tầ ng sinh b ầ n. Theo nguồ n g ố c thì mô phân sinh đ ượ c chia thành mô phân sinh s ơ c ấ p và mô phân sinh thứ cấ p. Từ mô phân sinh s ơấẽ c p s phát tri ể n thành bi ểỏơấủ u bì, v s c p c a thân và r ễị , th t lá và mô d ẫ n sơ c ấ p; t ừ mô phân sinh th ứ c ấ p s ẽ phát tri ể n thành mô d ẫ n th ứ c ấ p và chu bì. 20
24. Trong mô phân sinh ngọ n, vùng mô phân sinh phân hoá thành t ầ ng nguyên bì (protoderm) sẽ phát triể n thành bi ể u bì c ủ a cây, t ầ ng tr ướ c phát sinh (promeristem) sẽ phát tri ể n thành mô d ẫ n s ơ cấ p và mô phân sinh c ơ b ả n từ đó phát tri ể n thành các mô c ơ b ả n nh ư mô m ề m, mô dày, mô c ứ ng. Mô phân sinh ngọ n có ở các đ ỉ nh ch ồ i dinh d ưỡ ng, đ ỉ nh ch ồ i sinh s ả n và đ ỉ nh r ễ . Đỉ nh r ễ Mô phân sinh đỉ nh Hình 1. 21. Mô phân sinh ở đ ỉ nh r ễ b. Mô bì • Mô bì sơ c ấ p - Bi ể u bì Biể u bì là l ớ p t ế bào ngoài cùng c ủ a lá, hoa, qu ả và h ạ t, c ủ a thân và r ễ tru ớ c khi các c ơ quan này biếổấạứấ n đ i sang c u t o th c p. Trong quá trình phát sinh cá th ể thì giai đo ạớấủể n s m nh t c a bi u bì là khác nhau ở thân và r ễ , do đó có các t ừ ng ữ ch ỉ các l ớ p ngoài cùng ở r ễ , đó là lớ p sinh bì (epiblem) và tầ ng sinh r ễ (rhizodermis). Tuy thế thu ậ t ng ữ biể u bì vẫ n đ ượ c dùng chung cho các nhóm thự c v ậ t có m ạ ch. Ởữơ nh ng c quan không có c ấạứấ u t o th c p thì bi ểồạ u bì t n t i cho đ ếốờốủơ n cu i đ i s ng c a c quan đó. Ở nh ữ ng cây M ộ t lá m ầ m s ố ng lâu năm nh ư ng không có sinh tr ưở ng th ứ c ấ p thì bi ể u bì đượ c thay th ế b ở i mô b ầ n. Nói chung biể u bì g ồ m m ộ t l ớ p t ế bào, nh ư ng ở m ộ t s ố cây thì bi ể u bì có thể g ồ m nhi ề u l ớ p. Tuy hình d ạ ng, kích th ướ c và cách s ắ p x ế p c ủ a các t ế bào bi ể u bì r ấ t khác nhau, như ng chúng luôn g ắ n ch ặ t v ớ i nhau và không có gian bào. Vách tế bào bi ể u bì khác nhau v ề đ ộ dày, nh ư ng th ườ ng thì l ớ p vách ngoài dày h ơ n các vách khác. Cutin là hợ p ch ấ t béo th ườ ng th ấ y có trong vách ngoài c ủ a t ế bào bi ể u bì. Ch ấ t này th ấ m vào vách tế bào và cũng t ạ o thành m ộ t l ớ p riêng đ ượ c g ọ i là l ớ p cuticul trên bề m ặ t t ế bào. Cuticul thườ ng có trên các ph ầ n thân th ả o, lá và nh ữ ng ph ầ n tr ưở ng thành c ủ a r ễ . Lỗ khí là nhữ ng l ỗ m ở trên bi ể u bì g ồ m hai tế bào bi ể u bì chuyên hóa g ọ i là tế bào đóng. Lỗ khí có trong tấ t c ả ph ầ n khí sinh c ủ a cây, nh ư ng nhi ề u nhấ t là ở lá. R ễ th ườ ng không có l ỗ khí. Lông là nhữ ng ph ầ n ph ụ bi ế n d ạ ng c ủ a bi ể u bì. Lông bao gồ m lông tuy ế n (hay lông ti ế t) và lông không tuyế n, v ẩ y và lông h ấ p th ụ c ủ a r ễ . • Mô bì thứ c ấ p – Chu bì Chu bì là mô bì thứ c ấ p thay th ế bi ể u bì trong thân và rễ khi có s ự phát tri ể n dày th ứ c ấ p. Nh ữ ng cây hai lá mầ m thân g ỗ và cây H ạ t tr ầ n đ ề u có chu bì phát triể n. Lá không có chu bì. Chu bì cũng có ở thự c v ậ t Hai lá m ầ m thân c ỏ , đ ặ c bi ệ t là ở các ph ầ n Hình 1. 22. Bộ máy l ỗ khí v ớ i c ặ p t ế bào già nhấ t c ủ a thân và r ễ . M ộ t s ố th ự c v ậ t M ộ t lá đóng mầ m cũng có chu bì. 21
25. Chu bì phát triể n trên kh ắ p b ề m ặ t c ủ a nh ữ ng ph ầ n đã r ụ ng đi nh ư lá và cành. S ự hình thành chu bì cũng là giai đoạ n r ấ t quan tr ọ ng trong s ự phát tri ể n c ủ a l ớ p b ả o v ệ g ầ n các mô b ị th ươ ng t ổ n hay đã chế t. Chu bì bao gồ m c ả tầ ng sinh b ầ n (phellogen), loạ i mô phân sinh s ả n sinh ra chu bì; lớ p b ầ n (phellem - thườ ng g ọ i là v ỏ ), l ớ p mô b ả o v ệ đ ượ c hình thành phía ngoài t ầ ng sinh b ầ n và l ớ p vỏ lụ c (phelloderma), mộ t lo ạ i mô m ề m s ố ng đ ượ c hình thành bên trong t ầ ng sinh b ầ n. Nh ữ ng l ớ p mô bên ngoài chu bì chế t đi là do s ự thâm nh ậ p c ủ a các l ớ p b ầ n không s ố ng xen gi ữ a các mô này và các mô số ng ở bên trong. c. Mô cơ b ả n • Mô mề m Mô mề m trong thân s ơ c ấ p đ ượ c phát tri ể n t ừ mô c ơ b ả n và có quan h ệ v ớ i các y ế u t ố mạ ch t ừ t ầ ng tr ướ c phát sinh và t ầ ng sinh m ạ ch. Ở nhi ề u cây t ầ ng sinh b ầ n cũng tạ o ra mô m ề m (lớ p v ỏ l ụ c). Ở r ạ ng thái tr ưở ng thành t ế bào mô m ề m có kh ả năng phân chia. Mô này còn có vai trò trong việ c hàn g ắ n các vế t th ươ ng và sinh s ả n. T ế bào mô m ề m tr ưở ng thành có hoạ t tính phân sinh khi thay đ ổ i môi tr ườ ng nhân t ạ o trong nuôi cấ y mô đ ể có th ể t ừ m ộ t nhóm t ế bào hay thậ m chí t ừ m ộ t t ế bào cũng có th ể phát tri ể n thành m ộ t cây ra hoa kế t qu ả . Mô mề m chi ế m m ộ t t ỉ l ệ r ấ t l ớ n trong c ơ th ể th ự c vậ t nh ư t ủ y, ph ầ n l ớ n v ỏ r ễ và thân, tr ụ bì, th ị t lá và các phầ n m ọ ng c ủ a qu ả đ ề u c ấ u t ạ o t ừ mô m ề m. Mô m ề m cũng có trong xylem và phloem. Tế bào mô m ề m tr ưở ng thành có th ể có s ự phát triể n gian bào ho ặ c không. Ch ẳ ng h ạ n trong n ộ i nhũ c ủ a hầ u h ế t các h ạ t đ ề u không có gian bào, ng ượ c l ạ i trong thân và lá củ a các cây th ủ y sinh thì h ệ th ố ng gian bào l ạ i Hình 1. 23. Các tế bào mô m ề m phát triể n đ ế n m ứ c t ố i đa. • Mô dày Mô dày gồ m nh ữ ng t ế bào có vách dày và đ ượ c xem là mộ t lo ạ i mô c ơ . Mô này có liên quan ch ặ t ch ẽ v ớ i mô m ề m. Cả hai lo ạ i mô đ ề u có ch ứ a ch ấ t nguyên sinh và có ho ạ t tính phân sinh. Cả hai lo ạ i mô đ ề u có vách s ơ c ấ p đi ể n hình, không hóa gỗ . S ự khác bi ệ t gi ữ a hai lo ạ i mô này là ở ch ỗ vách c ủ a mô dày rấ t dày và t ế bào c ủ a nó phát tri ể n dài h ơ n t ế bào mô mề m nhi ề u. Nh ư ng ở nh ữ ng n ơ i mà hai mô này ti ế p xúc v ớ i nhau thì chúng có thể chuy ể n hóa l ẫ n nhau v ề đ ộ dày vách và hình dạ ng t ế bào. Mô dày khác vớ i các mô c ơ khác, mô c ứ ng, ở ch ỗ vách tế bào m ề m, d ẻ o, vách s ơ c ấ p không hóa g ỗ ; còn mô c ứ ng thì vách cứ ng, ít nhi ề u giòn, vách th ứ c ấ p hóa g ỗ . Ch ấ t nguyên Hình 1. 24. Các tế bào mô dày 22
26. sinh củ a mô dày gi ữ ho ạ t tính phân sinh nh ư trong s ự hình thành t ầ ng sinh b ầ n hoặ c tr ả l ờ i v ớ i các phả n ứ ng th ươ ng t ổ n. Mô c ứ ng không có ch ấ t nguyên sinh ở tr ạ ng thái tr ưở ng thành. Mô dày xuấệởừ t hi n t ng vùng đ ểốỡơọ ch ng đ c h c cho s ự phát tri ểủ n c a lá và thân. Vách t ế bào củ a nó dày lên r ấ t s ớ m trong quá trình phát tri ể n c ủ a ch ồ i, nh ư ng s ự dày lên đó là m ề m d ẻ o và có khả năng kéo dài và không làm ngăn c ả n s ự phát tri ể n kéo dài c ủ a lá và thân. Mô dày v ẫ n gi ữ vai trò nâng đỡ cho lá và thân cây lo ạ i c ỏ mà mô c ứ ng kém phát tri ể n. Mô dày có thể có trong thân, lá, các ph ầ n c ủ a hoa, qu ả và r ễ . Trong r ễ mô dày phát tri ể n ch ủ yế u ở nh ữ ng ph ầ n ph ơ i ra ngoài sáng. Mô dày không có trong thân và lá c ủ a nhi ề u th ự c v ậ t M ộ t lá mầ m mà mô c ứ ng thì phát tri ể n s ớ m. Mô dày th ườ ng đ ượ c t ạ o thành tr ự c ti ế p d ướ i bi ể u bì; trong mộ t s ố tr ườ ng h ợ p có môt hai l ớ p mô m ề m xu ấ t hi ệ n gi ữ a mô dày và bi ể u bì. Khi mô dày n ằ m tr ự c tiế p d ướ i bi ể u bì thì vách trong c ủ a nó và có khi t ấ t c ả vách t ế bào bi ể u bì đ ề u dày nh ư vách mô dày. Trong thân mô dày có thể t ạ o thành m ộ t vòng liên t ụ c hay là t ừ ng bó chày d ọ c. Trong lá mô dày xuấ t hi ệ n ở m ộ t ho ặ c hai bên c ủ a gân lá và ở mép phi ế n. • Mô cứ ng Là mô mà tế bào có vách th ứ c ấ p ch ủ y ế u dày hoá gỗ v ớ i ch ứ c năng ch ố ng đ ỡ c ơ h ọ c ho ặ c b ả o v ệ . Mô cứ ng có tính đàn h ồ i so v ớ i mô dày có tính m ề m d ẻ o.T ế bào vách dày thứ c ấ p hoá g ỗ hoàn toàn thành t ế bào c ứ ng. Tế bào th ườ ng ch ế t lúc tr ưở ng thành dẫ n t ớ i mô ch ế t. Căn cứ vào hình thái, có th ể chia mô c ứ ng thành sợ i và th ể c ứ ng. Mô cứ ng d ạ ng s ợ i có ngu ồ n g ố c t ừ mô phân sinh sơ c ấ p ho ặ c th ứ c ấ p, t ế bào thuôn dài, nh ọ n hai đ ầ u, nhiề u l ỗ đ ơ n, vách th ứ c ấ p r ấ t dày hoá g ỗ , khoang h ẹ p. Mô cứ ng d ạ ng s ợ i l ạ i có th ể chia thành: D ạ ng s ợ i xylem và sợ i ngoài xylem (s ợ i phloem, s ợ i v ỏ , s ợ i tr ụ ). Sợ i xylem (g ỗ ) là m ộ t ph ầ n c ủ a xylem. G ồ m có 2 Hình 1. 25. Các tế bào mô c ứ ng loạ i: s ợ i g ỗ và qu ả n bào d ạ ng s ợ i. S ợ i xylem tr ưở ng thành nói chung là nhữếế ng t bào ch t, đôi khi m ộốọ t s h cũng có n ộấố i ch t s ng và nhân trong s ợỗ i g và quả n bào. Sợ i ngoài xylem g ồ m có s ợ i libe (s ợ i phloem), s ợ i v ỏ và s ợ i tr ụ . Thểứ c ng: Là mô có trong nhi ềầ u ph n khác nhau c ủơểựậểồố a c th th c v t. Có th có ngu n g c từ mô m ề m tr ưở ng thành phân hoá, tr ự c ti ế p t ừ mô phân sinh ng ọ n và bên hay l ớ p nguyên bì ho ặ c tầầểứấạứ ng sinh b n. Th c ng r t đa d ng, căn c vào hình d ạểệ ng, có th phân bi t chúng thành: t ế bào đá, thể c ứ ng hình x ươ ng, th ể c ứ ng hình sao, th ể c ứ ng hình s ợ i d. Mô dẫ n Là tổ ch ứ c t ế bào chuyên hoá ch ứ c năng v ậ n chuy ể n g ồ m: m ạ ch rây và t ế bào kèm là mô dẫềựệừố n truy n nh a luy n t lá đi xu ng (dòng đi xu ốả ng); Qu n bào và m ạỗẫề ch g là mô d n truy n nhự a nguyên t ừ r ễ đi lên (dòng đi lên). Mô d ẫ n là m ộ t y ế u t ố trong bó d ẫ n. 23
27. Mô mề m Mô cứ ng a: mặ t c ắ t d ọ c Mô dày b: mặ t c ắ t ngang Hình 1. 26. Ba loạ i mô sau bi ệ t hóa c ủ a th ự c v ậ t Bó dẫ n: gồ m có libe và g ỗ (phloem và xylem). D ự a theo ngu ồ n g ố c, có th ể chia bó d ẫ n thành hai loạ i là bó d ẫ n s ơ c ấ p (hình thành t ừ ti ề n t ượ ng t ầ ng) và bó d ẫ n th ứ c ấ p (hình thành t ừ tượ ng t ầ ng). Theo thành ph ầ n t ượ ng t ầ ng, libe và g ỗ trong m ộ t bó d ẫ n, có th ể chia bó d ẫ n thành các loạ i sau: + Bó mạ ch đ ủ : có đ ầ y đ ủ c ả libe và g ỗ . + Bó mạ ch thi ế u: thi ế u libe ho ặ c g ỗ (VD. trong hoa, lá ch ỉ có phloem ho ặ c xylem; Bó mạ ch ở r ễ ). + Bó mạ ch kín: bó d ẫ n g ồ m libe và g ỗ (t ầ ng tr ướ c phát sinh phân hoá h ế t thành libe và gỗ s ơ c ấ p). + Bó mạ ch h ở (bó m ạ ch m ở ): bó d ẫ n g ồ m libe, t ượ ng t ầ ng và g ỗ . Bó dẫ n còn có th ể đ ượ c phân lo ạ i theo cách s ắ p x ế p libe và g ỗ , g ồ m có: + Bó mạ ch ch ồ ng ch ấ t: kín ho ặ c h ở ; ch ồ ng ch ấ t đ ơ n, kép. + Bó mạ ch đ ồ ng tâm. + Bó mạ ch có xylem hình ch ữ V: d ạ ng trung gian c ủ a ch ồ ng ch ấ t và đ ồ ng tâm. Libe (phloem): phầ n có ch ứ c năng d ẫ n truy ề n các ch ấ t h ữ u c ơ đ ượ c t ổ ng h ợ p t ừ c ơ quan đồ ng hoá, chúng th ườ ng chi ế m thi ế t di ệ n ít h ơ n nhi ề u so v ớ i g ỗ . Ở th ự c v ậ t 2 lá m ầ m libe th ứ c ấ p chếếợớ t đi k t h p v i mô bì th ứấ c p mang ch ứ c năng b ảệ o v . Các y ếốủ u t c a libe g ồ m có y ếốẫ u t d n truyề n, y ế u t ố d ự tr ữ và y ế u t ố c ơ h ọ c. + Yế u t ố d ẫ n truy ề n (mô d ẫ n): 24
28. Ống rây: G ồộ m m t dãy th ẳứ ng đ ng các t ếốơ bào s ng h i dài, m ỗế i t bào là m ộố t đ t củ a ố ng, có vách bên xenluloz dày, không có vách thứ c ấ p. Trong t ế bào củ a ố ng rây các vùng rây chuyên hoá cao và thườ ng tậ p trung ở cu ố i t ế bào.Trên vùng rây có nhiề u lỗ g ọ i là phi ế n rây. T ế bào trưở ng thành: nguyên sinh chấ t m ỏ ng, nhân tiêu bi ế n, chỉ còn 2 bào quan là l ạ p và các thể t ơ . . Tế bào kèm: Là tế bào chuyên hoá trong tổ h ợ p ch ứ c năng v ớ i các yế u t ố rây đ ể v ậ n chuy ể n chấ t h ữ u c ơ . Liên k ế t ch ặ t chẽ v ớ i y ế u t ố rây b ở i các sợ i liên bào. T ế bào có nhân lớ n và n ổ i b ậ t là ch ứ a rấ t nhi ề u th ể ribo v ớ i t ế bào chấ t đông đ ặ c. T ế bào kèm hình thành từ t ế bào Hình 1. 27. Các kiể u c ấ u t ạ o c ủ a bó m ạ ch ở th ự c v ậ t H ạ t kín. tiề n thân c ủ a y ế u t ố rây. A. Bó mạ ch ch ồ ng ch ấ t kép ở cây Bí ngô (Cucurbita pepo); B. Bó mạ ch h ở ở cây Th ầ u d ầ u (Ricinus + Yế u t ố d ự communis); C. Bó mạ ch đ ồ ng tâm ở cây C ủ g ấ u (Cyperus rotundus); D. Bó mạ ch hình ch ữ V ở cây trữ (mô m ề m): G ồ m nhu Măng tây (Asparagus). Theo Nguyễ n Bá mô libe (libe mề m) và tia libe tích luỹ tinh b ộ t, d ầ u và các s ả n ph ẩ m khác. + Yế u t ố c ơ h ọ c: là s ợ i libe thu ộ c mô c ứ ng. Gỗ (xylem): thành phầ n c ủ a bó dẫ n gi ữ ch ứ c năng dẫ n truy ề n n ướ c, khoáng và chố ng đ ỡ . Trong cây g ỗ , xylem chiế m kho ả ng 80-90%. Các y ế u t ố g ỗ bao gồ m: y ế u t ố d ẫ n truy ề n, y ế u t ố d ự tr ữ và yế u t ố c ơ h ọ c. + Yế u t ố d ẫ n truy ề n (mô dẫ n): G ồ m qu ả n bào và m ạ ch, lúc tr ưở ng thành vách hoá gỗ , lúc này, t ế bào là các t ế bào chế t. Trên vách ch ủ y ế u các c ặ p l ỗ viề n. Quả n bào: là y ế u t ố d ẫ n duy nh ấ t ở thự c v ậ t h ạ t tr ầ n và ph ổ bi ế n ở h ạ t kín. Ở dạ ng nguyên thu ỷ trên vách ngang không Hình 1. 28. Cấ u t ạ o c ủ a y ế u t ố d ẫ n ở Xylem có sự th ủ ng l ỗ . T ế bào nh ọ n hai đ ầ u. 25
29. Mạ ch: là thành ph ầẫ n d n truy ềủếởựậạ n ch y u th c v t h t kín, t ế bào có vách ngăn ngang ít xiên hơ n so v ớ i qu ả n bào. + Yế u t ố d ự tr ữ : g ồ m nhu mô và tia g ỗ . + Yế u t ố c ơ h ọ c: g ồ m s ợ i g ỗ và qu ả n bào d ạ ng s ợ i. 1.4.2. Cấ u t ạ o các mô chính ở đ ộ ng v ậ t đa bào Hình 1. 29. Vị trí các mô trong c ơ th ể ng ườ i Trong cơ th ể đ ộ ng v ậ t đa bào có 4 lo ạ i mô là: Bi ể u mô, mô liên k ế t, mô c ơ và mô th ầ n kinh. a. Biể u mô Biể u mô đ ượ c phân b ố trong c ơ th ể nh ư sau: • Lớ p bi ể u bì tham gia c ấ u t ạ o l ớ p ngoài c ủ a da • Lớ p các xoang c ơ th ể (xoang ng ự c, xoang b ụ ng • Lót các xoang nộ i quan r ỗ ng (m ặ t trong ố ng tiêu hoá, ố ng hô h ấ p) • Tạ o nên các tuy ế n n ộ i ti ế t và ngo ạ i ti ế t b. Mô liên kế t Mô liên kế t phân b ốầắơể h u kh p c th và luôn n ằở m phía trong c ủể a bi u mô. Mô liên k ế t có vai trò: 26
30. • Tạ o nên các v ỏ b ọ c (bao liên k ế t) b ọ c các n ộ i quan, m ạ ch máu, các bó c ơ và dây th ầ n kinh tạ o đi ề u ki ệ n cho các c ơ quan ho ạ t đ ộ ng t ươ ng đ ố i đ ộ c l ậ p nhau. • Tạ o thành b ộ khung c ủơểảệứ a c th đ m nhi m ch c năng ch ốỡậộ ng đ và v n đ ng. • Tạ o nên c ơ quan t ạ o máu và b ạ ch huy ế t • Tham gia tích cự c quá trình tái sinh và mi ễ n d ị ch • Dự tr ữ n ướ c, m ỡ và ch ấ t khoáng c. Mô cơ Mô cơ là lo ạ i mô đã đ ượ c bi ệ t hoá r ấ t cao đ ể th ự c hi ệ n ch ứ c năng v ậ n đ ộ ng. Trong t ế bào hoặ c h ợ p bào không có trung th ể và không có kh ả năng phân bào t ừ khi c ơ th ể s ơ sinh đ ế n khi ch ế t (trừ c ơ tim) • Các tế bào và h ợ p bào c ơ th ườ ng dài nên đ ượ c g ọ i là các s ợ i c ơ . • Cơ tr ơ n (hay c ơ t ạ ng) phân b ố ở các n ộ i quan, co y ế u, lâu m ỏ i và không theo ý mu ố n • Cơ vân (c ơ x ươ ng) g ắ n li ề n v ớ i b ộ x ươ ng, co m ạ nh chóng m ỏ i và theo ý mu ố n • Cơ tim là d ạ ng trung gian gi ữơơơ a c tr n và c vân, co nh ị p nhàng, t ựộốộờ đ ng su t cu c đ i cá thể . d. Mô thầ n kinh Gồ m các t ế bào th ầ n kinh chính th ứ c có tên g ọ i riêng là các n ơ ron, t ậ p trung ở nh ữ ng ph ầ n nhấ t đ ị nh và có các nhánh dài n ố i v ớ i nh ữ ng vùng xác đ ị nh c ủ a c ơ th ể . Ở h ệ th ầ n kinh trung ươ ng, d ự a vào màu s ắ c t ự nhiên, ng ườ i ta chia làm 2 lo ạ i ch ấ t là ch ấ t xám và chấ t tr ắ ng. Trong đó ch ấ t xám là ph ầ n t ậ p trung các n ơ ron th ầ n kinh. Các nơ ron th ụ c ả m, d ẫ n xung th ầ n kinh v ề h ệ th ầ n kinh trung ươ ng đ ượ c g ọ i là các n ơ ron hướ ng tâm; còn các n ơ ron v ậ n đ ộ ng, d ẫ n xung th ầ n kinh ra kh ỏ i h ệ th ầ n kinh trung ươ ng đ ế n các cơ quan g ọ i là các n ơ ron ly tâm Trong suố t đ ờ i s ố ng cá th ể , n ơ ron không có kh ả năng phân bào do nó thi ế u h ẳ n trung th ể . 27
31. Chương II NĂNG LƯỢ NG SINH H Ọ C VÀ TRAO Đ Ổ I CH Ấ T 2.1. SỰẬỂẬẤ V N CHUY N V T CH T QUA MÀNG 2.1.1. Vậ n chuy ể n th ụ đ ộ ng Hình 2. 1.Sự v ậ n chuy ể n v ậ t ch ấ t qua màng Vậ n chuy ể n th ụ đ ộ ng là hình thứ c v ậ n chuy ể n các ch ấ t qua màng xuôi theo gradien nồộ ng đ , nghĩa là các ch ấừơồộếơồộấ t đi t n i có n ng đ cao đ n n i có n ng đ th p theo c ơế ch khuyế ch tán thông th ườ ng. Quá trình v ậ n chuy ể n này không c ầ n s ử d ụ ng năng l ượ ng ATP. Trong tế bào hình th ứ c v ậ n chuy ể n này đ ượ c th ự c hi ệ n b ằ ng 2 con đ ườ ng. a. Sự vậ n chuy ể n các phân t ử nh ỏ tan trong lipid đi qua màng Các chấ t có kích th ướ c phân tử nh ỏ hơ n l ỗ màng, không tích điệ n và tan trong lipid có khả năng đi qua màng dễ dàng nhờ vào s ự chênh l ệ ch gradien n ồ ng đ ộ. Khả năng khuyếch tán nhanh hay chậụộốồộộ m ph thu c vào d c n ng đ , đ hoà tan vào lipid và đ ộớủ l n c a phân t ử đó. Ví dụ các phân t ử oxi, nit ơ , benzen, etylen qua màng d ễ dàng, các phân t ử có kích th ướ c l ớ n nh ư glyxerol, glucose sẽ qua màng ch ậ m và khó khăn h ơ n. Riêng nước là ch ấ t không tan trong lipid, như ng l ạ i qua màng d ễ dàng do nướ c có kích th ướ c nh ỏ và n ướ c là phân t ử l ưỡ ng c ự c. b. Sự v ậ n chuy ể n các ch ấ t qua kênh protein xuôi chiêù gradien n ồ ng đ ộ Các kênh protein dùng để v ậ n chuy ể n các chấ t qua màng xuôi chiề u gradien n ồ ng đ ộ đượ c chia thành 2 lo ạ i, m ộ t lo ạ i luôn m ở đ ể cho các ch ấ t đi qua, m ộ t lo ạ i ch ỉ m ở khi b ị kích thích. *Sự v ậ n chuy ể n ch ấ t qua c ác kê nh protein luôn mở 28
32. Các chấ t đ ượ c v ậ n chuy ể n qua các kênh protein lo ạ i này đ ượ c th ự c hi ệ n theo c ơ ch ế khuyế ch tán đ ơ n thu ầ n, nghĩa là chúng s ẽ đ ượ c đi qua màng khi chúng có kích th ướ c phân t ử nhỏ h ơ n kích th ướ c c ủ a kênh protein xuyên màng và có s ự chênh l ệ ch v ề n ồ ng đ ộ gi ữ a 2 bên màng. * Sự v ậ n chuy ể n ch ấ t qua các kênh protein lúc đóng, lúc m ở : Loại kênh protein này ch ỉ m ở khi b ị kích thích, nó ch ỉ cho các ch ấ t đi qua tuỳ t ừ ng th ờ i để m, tuỳ t ừ ng tr ườ ng h ợ p và tùy theo nhu cầ u c ủ a t ừ ng lo ạ i t ế bào. Để đi qua đ ượ c các kênh protein loạ i này, các ch ấầảếợớộạ t c n ph i k t h p v i m t lo i protein đ ặệ c bi t (protein mang), nh ờ đó tính thấ m c ủ a màng t ế bào đ ố i v ớ i ch ấ t đó s ẽ đ ượ c tăng lên, nó s ẽ đi qua màng d ễ dàng hơ n và nhanh h ơ n (s ự v ậ n chuy ể n glucose qua màng h ồ ng c ầ u). Đây là hình thứ c v ậ n chuy ể n thụộ đ ng , xuôi chi ềồộư u n ng đ , nh ng nó là hình th ứậể c v n chuy n mang tính ch ấố t s ng, có tính chọ n l ọ c vì v ậ y nó còn đ ượ c g ọ i là quá trình khuy ế ch tán ch ọ n l ọ c. 2.1.2. Vậ n chuy ể n ch ủ đ ộ ng Đây là hình thứ c vậ n chuy ể n các ch ấ t đi ng ượ c chiều dố c n ồ ng đ ộ , nghĩa là các chấ t đượ c v ậ n chuy ể n t ừ n ơ i có n ồ ng đ ộ th ấ p đ ế n n ơ i có n ồ ng đ ộ cao h ơ n. Kiể u v ậ n chuy ể n này đòi hỏ i phả i tiêu tố n năng lượ ng (có thể l ấ y t ừ ATP ho ặ c l ấ y t ừ gradient đi ệ n hoá c ủ a m ộ t loạ i ion nào đó qua màng). Đây là hình thứậ c v n chuy ểặưủơểố n đ c tr ng c a c th s ng, r ấổ t ph biế n và quan tr ọ ng đ ố i v ớ i c ơ th ể sinh v ậ t. Hình th ứ c v ậ n chuy ể n này đ ượ c th ự c hi ệ n qua các kênh protein đặ c bi ệ t v ớ i t ố c đ ộ nhanh và tính đ ặ c hi ệ u cao. Quá trình v ậ n chuy ể n Na+ và K+ qua màng hồ ng c ầ u đ ượ c th ự c hi ệ n theo c ơ ch ế này. 29
33. 2.1.3. Vậ n chuy ể n v ậ t th ể l ớ n qua màng Đây là kiể u v ậ n chuy ể n các chấ t qua màng (l ấ y th ứ c ăn) củ a các sinh vậ t b ậ c th ấ p, các nguyên sinh độ ng v ậ t. Th ứ c ăn khi ch ạ m vào màng sinh ch ấ t, màng này s ẽ bao l ấ y m ồ i và đ ẩ y vào trong tế bào t ạ o thành không bào tiêu hoá, enzyme s ẽ đ ượ c đ ẩ y vào phân hu ỷ th ứ c ăn, chấ t th ừ a đ ượ c đ ẩ y ra ngoài. Nế u th ứ c ăn là ch ấ t r ắ n thì đ ượ c gọ i là th ự c bào, n ế u là ch ấ t lỏ ng thì đượ c gọ i là ẩ m bào. Ki ể u này cũng th ấ y có ở t ế bào b ạ ch c ầ u trong c ơ thể sinh v ậ t bậ c cao. 30
34. 2.1.4. Sự ti ế p nh ậ n thông tin qua màng t ế bào Sự ti ế p nh ậ n thông tin qua màng t ế bào do các phân tử protein đ ặ c bi ệ t n ằ m v ắ t qua màng sinh chấ t đả m nh ậ n. Đầ u củ a các phân tử protein này đượ c đính thêm các phân t ử glucose tạ o thành ph ứ c glucoproteit và có tác dụ ng nh ư nh ữ ng th ụ quan. Chúng có th ể nhậ n biế t đ ượ c các tín hiệ u r ấ t đa d ạ ng t ừ môi tr ườ ng ngoài nh ư ánh sáng, nhi ệ t đ ộ hay môi trườ ng trong nh ư các lo ạ i hormon, s ự d ư th ừ a ATP Sự ti ế p nh ậ n thông tin qua màng t ế bào có vai trò rấ t quan tr ọ ng đ ố i v ớ i nhi ề u ho ạ t đ ộ ng c ủ a sinh v ậ t nh ư tính h ướ ng quang c ủ a th ự c vậ t, r ễ c ủ a th ự c v ậ t phát tri ể n v ề n ơ i có ngu ồ n n ướ c và th ứ c ăn, b ạ ch c ầ u c ủ a đ ộ ng v ậ t nh ậ n biế t đ ượ c nh ữ ng v ậ t th ể l ạ đ ể tiêu di ệ t 2.2. NĂNG LƯỢ NG SINH HOC 2.2.1. Năng lượ ng ATP (Adenosin triphosphat) a. Thành phầ n c ấ u t ạ o c ủ a ATP Mỗ i phân t ử ATP đ ượ c c ấ u t ạ o b ở i 3 thành ph ầ n là: 1 baz ơ nit ơ adenin, 1 phân t ử đườ ng ribo (C5H10O5) và 3 nhóm phosphat. Trong mỗ i phân t ử ATP có 2 liên kế t cao năng, m ỗ i liên kế t khi b ị đ ứ t s ẽ gi ả i phóng ra 7,3Kcal năng l ượ ng. Hình 2. 2.Cấ u trúc phân t ử ATP b . Sự hình thành ATP trong c ơ th ể sinh v ậ t * Năng lượ ng đ ể t ổ ng h ợ p ATP: Trong cơ th ể sinh v ậ t, năng l ượ ng s ử d ụ ng đ ể t ổ ng h ợ p ATP đ ượ c l ấ y t ừ năng l ượ ng ánh sáng mặ t tr ờ i (đ ố i v ớ i các sinh v ậ t t ự d ưỡ ng) và l ấ y t ừ th ứ c ăn (đ ố i v ớ i các sinh v ậ t d ị dưỡ ng). Có th ể hình dung qua s ơ đ ồ tóm t ắ t sau: Năng lượ ng m ặ t tr ờ i Thứ c ăn ATP 31
35. Sinh trưở ng, phát tri ể n, ho ạ t đ ộ ng, th ả i nhi ệ t * Cơ ch ế t ổ ng h ợ p ATP Có 2 cơếổợ ch t ng h p ATP trong c ơể th sinh v ậ t đó là c ơếảểơế ch b n th và c ch hoá thấ m. + Cơ ch ế b ả n th ể : Trong cơ ch ế này, ATP đ ượ c t ổ ng h ợ p nh ờ năng l ượ ng l ấ y tr ự c tiếừệẫềệử p t các h d n truy n đi n t trong hô h ấ p và quang h ợụể p. C th là khi đi ệửểừ n t chuy n t mứ c năng l ượ ng cao xu ố ng m ứ c năng l ượ ng th ấ p h ơ n thì m ộ t ph ầ n năng l ượ ng gi ả i phóng s ẽ đượ c s ử d ụ ng tr ự c ti ế p đ ể t ổ ng h ợ p ATP t ừ ADP và Pi. + Cơ ch ế hoá th ấ m: Hoá thấ m nghĩa là nhờ s ự th ẩ m th ấ u c ủ a ion H+ qua màng mà qua đó ATP đượ c t ổ ng hợ p. Quá trình này đ ượ c chia thành 2 giai đo ạ n là giai đo ạ n tích lu ỹ năng l ượ ng và giai đo ạ n tổ ng h ợ p ATP. Năng lượ ng đ ượ c s ả n sinh và tích lu ỹ là năng l ượ ng đi ệ n hoá c ủ a đi ệ n th ế màng. Nh ờ các phân tử protein đ ặ c bi ệ t trên màng, các nguyên t ử H đ ượ c tách thành H+ và e-. Điệ n t ử đượ c mang t ớ i ch ấ t nh ậ n, còn H+ đượ c đ ẩ y sang phía bên kia c ủ a màng, t ạ o ra s ự chênh l ệ ch nồ ng đ ộ H+ hay nói cách khác là tạ o ra một dốc nồng độ H+ qua màng. Các ion H+ sẽ khuy ế ch tán qua màng xuôi theo dố c đi ệ n hoá qua các kênh protein đ ặ c bi ệ t, năng l ượ ng c ủ a dòng H + sẽ đượ c s ử d ụ ng đ ể t ổ ng h ợ p ATP. 2.2.2. Enzyme a. Kh ái niệ m Enzyme là chấ t xúc tác sinh h ọ c có ho ạ t tính r ấ t cao, có kh ả năng làm tăng tố c đ ộ c ủ a phả n ứ ng nh ư ng không làm tăng nhi ệ t đ ộ c ủ a ph ả n ứ ng và không b ị tiêu hao trong quá trình tham gia phả n ứ ng. b. Thành phầ n cấ u t ạ o c ủ a enzyme Dựa vào thành ph ầ n c ấ u t ạ o c ủ a enzyme ngườ i ta chia enzyme thành hai loạ i là: Enzyme đơ n gi ả n và enzyme ph ứ c t ạ p. Enzyme đơ n gi ả n là loạ i enzyme mà khi thuỷ phân chỉ giả i phóng ra toàn b ộ axit amin. Enzyme phứ c t ạ p là loạ i enzyme mà khi thuỷ phân ngoài các axit amin ta còn thu đượ c các thành phầ n khác không phả i là axit amin, chúng đượ c gọ i chung là nhóm ngoạ i. Nhóm ngoạ i có thể là mộ t phân t ử h ữ u c ơ có kh ố i l ượ ng phân t ử nh ỏ (g ọ i là coenzyme) thườ ng đ ượ c b ắ t ngu ồ n t ừ vitamin; ho ặ c là m ộ t nhóm ph ụ khác hay các ion kim loạ i nh ư Fe, Cu, Mg Ví d ụ enzyme ch ứ a s ắ t tham gia vào chu ỗ i truy ề n đi ệ n t ử trong ty th ể .a 32
36. Mỗi enzyme đ ề u có m ộ t v ị trí đ ặ c bi ệ t đ ể g ắ n v ớ i c ơ ch ấ t trong quá trình xúc tác đ ượ c gọ i là trung tâm ho ạ t đ ộ ng c ủ a enzyme, ngoài ra m ộ t s ố enzyme còn có thêm v ị trí d ị l ậ p th ể là nơ i đ ể g ắ n v ớ i nhóm ngo ạ i. c . Cơ ch ế c ủ a xúc tác enzyme Hình 2. 3.Cấ u trúc c ủ a m ộ t enzym đ ơ n gi ả n Nhiề u d ẫ n li ệ u th ự c nghi ệ m đã cho th ấ y quá trình t ạ o thành ph ứ c hợ p enzyme c ơ ch ấ t và sự bi ế n đ ổ i ph ứ c h ợ p này thành s ả n ph ẩ m, gi ả i phóng enzyme t ự do th ườ ng tr ả i qua ba giai đoạ n theo s ơ đ ồ sau. E + S → ES → P + E Trong đó E là enzyme, S là cơ ch ấ t (Substrate), ES là ph ứ c h ợ p enzyme - cơ ch ấ t, P là sả n ph ẩ m (Product) * Giai đoạ n th ứ nh ấ t: Là giai đoạ n enzyme kế t h ợ p v ớ i c ơ ch ấ t b ằ ng liên k ế t y ế u t ạ o thành phứ c h ợ p enzyme - c ơ ch ấ t (ES) không b ề n, ph ả n ứ ng này x ả y ra r ấ t nhanh và đòi h ỏ i năng lượ ng ho ạ t hóa th ấ p. * Giai đoạ n th ứ hai: Là giai đoạ n xả y ra s ự bi ế n đ ổ i c ơ ch ấ t d ẫ n t ớ i s ự kéo căng và phá vỡ các liên k ế t đ ồ ng hóa tr ị tham gia ph ả n ứ ng. * Giai đoạ n th ứ ba: Là giai đoạ n tạo thành s ả n ph ẩ m, đ ồ ng th ờ i enzyme đ ượ c gi ả i phóng ra dướ i d ạ ng t ự do. d. Hoạ t đ ộ ng củ a enzyme * Giả thuy ế t chìa và ổ khoá: Giả thuy ế t chìa và ổ khoá do Fisher đề xu ấ t năm 1894. Theo đó, enzyme là ổ khoá, c ơ ch ấ t là chìa khoá, ch ỉ khi chìa kh ớ p v ớ i ổ khoá ph ả n ứ ng m ớ i xả y. Gi ả thuy ế t này nói lên tính đ ặ c hi ệ u c ủ a enzyme, như ng nó còn c ứ ng nhắ c, mang tính cơ họ c và không giả i thích th ỏ a đáng đ ượ c nhi ề u k ế t qu ả thu đ ượ c trong th ự c nghi ệ m. * Giả thuy ế t v ề kh ớ p c ả m ứ ng: Giả thuy ế t v ề kh ớ p c ả m ứ ng do Koshland đề xu ấ t năm 1958. Theo thuyế t này, đ ặ c đi ể m c ủ a vùng trung tâm ho ạ t đ ộ ng là r ấ t m ề m d ẻ o và linh hoạ t, các nhóm ch ứở c năng trung tâm ho ạộủ t đ ng c a enzyme t ựưởưếẵ do ch a t th s n sàng 33
37. hoạộ t đ ng. Khi ti ếớơấ p xúc v i c ch t, các nhóm ch ứở c năng trong ph ầ n trung tâm ho ạộ t đ ng củ a phân t ử enzyme thay đ ổ i v ị trí trong không gian, t ạ o thành hình th ể đ ể kh ớ p v ớ i hình th ể củ a c ơ ch ấ t. Giảế thuy t này m ềẻơ m d o h n, phù h ợớặểủ p v i đ c đi m c a sinh h ọ c, cho đ ế n nay chư a có gi ả thuy ế t nào khác thay th ế nó. Trong tế bào hay trong c ơ th ể , các enzyme th ườ ng ph ố i h ợ p ho ạ t đ ộ ng v ớ i nhau, do vậảẩủảứ y s n ph m c a ph n ng này có th ểơấủảứế là c ch t c a ph n ng ti p theo t ạ o thành chu ỗ i phả n ứ ng. Ví dụ : Tinh bột amilaza Mantoza mantaza Glucose e . Tính đặ c hi ệ u c ủ a enzyme * Đặ c hi ệ u ph ả n ứ ng: Đó là biể u hi ệ n c ủ a m ộ t enzyme ch ỉ th ườ ng xuyên xúc tác cho mộ t ki ể u ph ả n ứ ng nh ấ t đ ị nh. Ví dụ , v ậ n chuy ể n hydro t ừ ch ấ t cho (r ượ u b ậ c nh ấ t hay r ượ u b ậ c hai) đ ế n ch ấ t nh ậ n (NAD+ hay NADP+) hay chuyề n nhóm amin t ừ m ộ t amino acid đ ế n m ộ t keto acid (acid h ữ u cơ có ch ứ a nhóm ch ứ c keto - -CO). Các ph ả n ứ ng lo ạ i th ứ nh ấ t do dehydrogenase xúc tác, còn phả n ứ ng lo ạ i th ứ hai do aminotransferase xúc tác. * Đặ c hi ệ u c ơ ch ấ t: + Đặ c hi ệ u tuy ệ t đ ố i: Enzyme chỉ tác d ụ ng lên m ộ t c ơ ch ấ t nh ấ t đnh. ị M ộ t ví d ụ có tính chấ t kinh đi ể n v ề chuyên hoá tuy ệ t đ ố i là urease, enzyme này ch ỉ xúc tác cho ph ả n ứ ng phân giả i ure t ạ o ra NH3 và CO2. Hằ ng trăm thí nghi ệ m trên các d ẫ n xu ấ t c ủ a ure đ ề u cho thấ y chúng không b ị phân gi ả i d ướ i tác đ ộ ng c ủ a enzyme urease. Th ự c ra, ng ườ i ta đã phát hiệả n kh năng phân gi ảơấ i c ch t hydroxyure nh ướốộơả ng v i t c đ bé h n kho ng 120 l ầ n. + Đặ c hi ệ u t ươ ng đ ố i: Kiể u đ ặ c hi ệ u này đ ặ c tr ư ng cho các enzyme không có nh ữ ng yêu cầốớ u đ i v i nhóm ch ứởầ c g n liên k ếịụ t ch u tác d ng. Ví d ụ , lipase thu ỷ phân lipid. f. Nhữ ng nhân t ố ả nh h ưở ng đ ế n s ự ho ạ t đ ộ ng c ủ a enzyme * Nồ ng đ ộ c ủ a enzyme - c ơ ch ấ t: Nế u n ồ ng đ ộ c ơ ch ấ t th ấ p h ơ n n ồ ng đ ộ enzyme thì hoạ t đ ộ ng c ủ a enzyme s ẽ b ị h ạ n ch ế , tố c đ ộ ph ả n ứ ng không cao. Lúc đó, muố n tăng t ố c độ ph ả n ứ ng thì ta phả i tăng n ồ ng đ ộ c ủ a c ơ ch ấ t. Ngượ c l ạ i, khi n ồ ng đ ộ enzyme th ấ p h ơ n nồ ng đ ộ c ơ ch ấ t, mu ố n tăng t ố c đ ộ ph ả n ứ ng ta phả i tăng n ồ ng đ ộ c ủ a enzyme. * Nhiệ t đ ộ : Trong giớ i h ạ n cho phép, khi tăng nhi ệ t đ ộ thì tốc đ ộ ph ả n ứ ng s ẽ tăng theo. Như ng n ế u nhi ệ t đ ộ tăng quá cao, liên k ế t hydro c ủ a protein s ẽ b ị phá v ỡ , enzyme s ẽ mấ t ho ạ t tính. Đa s ố enzyme ho ạ t đ ộ ng nhi ệ t đ ộ trung bình 35 – 400C. Tuy nhiên mộ t s ố sinh vậ t s ố ng thích h ợ p v ớ i nh ữ ng nhi ệ t đ ộ kh ắ c nghi ệ t nh ư vi khu ẩ n ở su ố i n ướ c nóng, enzyme củ a chúng hoạ t đ ộ ng m ạ nh ở nhi ệ t đ ộ 70 – 850C, hay mộ t vài loài cá ở Nam c ự c, B ắ c c ự c enzyme củ a chúng l ạ i hoạ t đ ộ ng m ạ nh ở nhi ệ t đ ộ -20C. * Độ pH: Đa số enzyme ho ạ t đ ộ ng ở đ ộ pH trung tính. Tuy nhiên enzyme pepsin là mộ t loạ i enzyme tiêu hoá ở d ạ dày l ạ i ho ạ t đ ộ ng thích h ợ p ở môi trườ ng có đ ộ axit cao pH = 2, ngượ c l ạ i enzyme tripxinnaza do tuyế n tu ỵ ti ế t ra l ạ i ho ạ t đ ộ ng thích h ợ p trong môi trườ ng kiề m pH = 8,5. * Chất ứ c ch ế : + Chấ t ứ c ch ế c ạ nh tranh: Là nhữ ng ch ấ t có c ấ u t ạ o hoá h ọ c g ầ n gi ố ng v ớ i c ơ ch ấ t, chúng chiế m vào v ị trí trung tâm ho ạ t đ ộ ng c ủ a enzyme. 34
38. Ví dụ : Axit malonic là ch ấ t ứ c ch ế c ạ nh tranh c ủ a c ơ ch ấ t axit succinic. Ph ứ c ch ấ t enzyme - chấ t ứ c ch ế b ề n v ữ ng h ơ n ph ứ c ch ấ t enzyme - cơ ch ấ t, do đó nó ả nh h ưở ng lâu dài lên phân tử enzyme. + Chấ t ứ c ch ế không c ạ nh tranh: Là nhữ ng ch ấ t có c ấ u t ạ o không gi ố ng v ớ i c ơ ch ấ t (th ườ ng là nh ữ ng ion kim lo ạ i nặ ng như Hg++, Ag++). Khi thự c hi ệ n quá trình ứ c ch ế , nó không chiế m v ị trí trung tâm ho ạ t độ ng c ủ a c ơ ch ấ t mà chúng chiế m vào v ị trí d ị l ậ p th ể qua đó làm biế n đ ổ i hình d ạ ng c ủ a trung tâm hoạ t đ ộ ng, do đó enzyme không g ắ n đ ượ c vào c ơ ch ấ t, ph ả n ứ ng không x ả y ra. M ộ t sốấộắ ch t đ c đã g n vào v ịịậể trí d l p th theo ki ể u này làm cho chu ỗảứ i ph n ng có th ểừ d ng giữ a ch ừ ng, các ch ấ t trung gian t ạ o ra nhi ề u gây nguy h ạ i cho c ơ th ể . Ng ượ c l ạ i, có nh ữ ng chấ t (như coenzyme) khi bám vào vị trí d ị l ậ p th ể l ạ i có kh ả năng làm cho enzyme có dạ ng thích hợ p h ơ n đ ể xúc tác có hi ệ u qu ả hơ n. 2.3. HÔ HẤ P 2.3.1. Đạ i c ươ ng Hô hấ p n ộ i bào là m ộ t quá trình g ồ m nhi ề u các ph ả n ứ ng hoá h ọ c, trong đó các hợ p chấ t h ữ u cơ giàu năng l ượ ng (ví d ự nh ư là glucose) s ẽ b ị phân gi ả i đ ể gi ả i phóng ra năng lượ ng d ướ i d ạ ng ATP- cung c ấ p cho các ho ạ t đ ộ ng s ố ng c ủ a t ế bào và c ơ th ể . Ở đa số các loài sinh v ậ t, glucose bị oxy hoá hoàn toàn t ạ o ra s ả n ph ẩ m cu ố i cùng là CO2 và nướ c, quá trình này đ ượ c g ọ i là quá trình hô h ấ p hi ế u khí. Ngượ c l ạ i, ở m ộ t s ố loài vi khuẩ n, glucose ch ỉ b ị phân hu ỷ m ộ t ph ầ n t ạ o ra các s ả n ph ẩ m trung gian là r ượ u etylic ho ặ c axit lactic, quá trình này đượ c g ọ i là quá trình hô h ấ p k ị khí hay lên men. Cả 2 quá trình trên đề u có giai đo ạ n đ ầ u giố ng nhau đ ượ c g ọ i là giai đo ạ n đ ườ ng phân. Có th ể s ơ đ ồ hoá quá trình hô hấ p nh ư sau: Glucose Đườ ng phân Pyruvat Thiếu oxy → Lên men Đủ oxy → Hô hấ p hi ế u khí CO2, C2 H5 OH, C3H4O3 CO2 + H2O + NL 2.3.2. Quá trình đườ ng phân Sơ đ ồ c ủ a quá trình đ ườ ng phân nh ư sau: 35
39. ATP ADP ATP ADP Glucose Glucozo–6P → Fructozo–6P Fructozo 1,6diP Glyceraldehyt 3phosphat (GAL-3P) Phosphodioxyaceton GAL-3P NAD+ NADH+H+ Axit 1,3diphosphoglyceric (A-1,3DPG) ADP ATP Axit 3phosphoglyceric (A-3PG) Axit 2phosphoglyceric (A-2PG) ATP ADP Axit piruvic (AP) Axitphosphoenol piruvic (PEP) Hình 2. 4.Sơ đ ồ quá trình đ ườ ng phân Đườ ng phân là mộ t chu ỗ i phả n ứ ng phân giả i k ị khí xả y ra ở ch ấ t nguyên sinh. Quá trình này g ồ m 10 phả n ứ ng và đ ượ c chia thành 2 giai đo ạ n v ớ i nh ữ ng đ ặ c tr ư ng sau: - Đây là quá trình phân giả i k ỵ khí không sử dụ ng oxy phân tử - Để kh ở i đ ộ ng quá trình đ ườ ng phân, t ế bào phosphoryl hoá phân t ử glucose b ằ ng cách dùng 2 phân tử ATP để ho ạ t hoá phân t ử đ ườ ng (giai đoạ n 1) - Giai đoạ n 2 t ổ ng h ợ p đ ượ c 4 phân t ử ATP, 2 phân t ử coenzym kh ử NADH++H+ và 2 phân tử pyruvat dạ ng oxy hoá c ủ a axit pyruvic. Có thể hình dung quá trình đ ườ ng phân theo sơ đ ồ hình 2.4. Ở các sinh vậ t kị khí (ph ầ n l ớ n là vi khu ẩ n), đ ườ ng phân là ph ươ ng th ứ c duy nh ấ t đ ể t ế bào t ạ o năng lượ ng d ướ i d ạ ng ATP cho m ọ i ho ạ t đ ộ ng s ố ng. Trong c ơ th ể hi ế u khí (th ự c v ậ t, đ ộ ng v ậ t, n ấ m ), đ ườ ng phân là bướ c đ ầ u tiên trong quá trình phân gi ả i hoàn toàn th ứ c ăn, đ ặ c bi ệ t là phân gi ả i glucose thành CO 2 và H2O để chi ế t rút năng l ượ ng. Trong các cơ th ể hi ế u khí, sau quá trình đ ườ ng phân, nếu có m ặ t c ủ a oxy phân t ử s ẽ x ả y ra hô h ấ p hi ế u khí hay còn gọ i là hô h ấ p oxy hoá, trong đó oxy là ch ấ t nh ậ n đi ệ n t ử và hydro t ừ NADH ++H+ do đườ ng phân tạ o ra đ ể hình thành n ướ c, nếu không có oxy phân tử sẽ x ả y ra quá trình hô hấ p k ị khí hay còn g ọ i là lên men. 36
40. 2.3.3. Sự lên men Sau quá trình đườ ng phân, n ế u g ặ p đi ề u ki ệ n môi tr ườ ng thi ế u oxy thì s ẽ x ả y ra quá trình lên men. Quá trình lên men xả y ra chủ y ế u ở mộ t s ố lo ạ i vi khu ẩ n và nó đ ượ c ứ ng d ụ ng r ấ t ph ổ bi ế n trong s ả n xu ấ t và trong đờ i s ố ng hàng ngày. Quá trình này không tạ o ra năng l ượ ng d ướ i d ạ ng ATP mà năng l ượ ng đ ượ c gi ả i phóng dướ i d ạ ng nhi ệ t th ả i ra môi tr ườ ng. Sau đây xin giới thiệ u hai hình thức lên men thường gặp là lên men rượu và lên men lactic. a. Lên men rượ u Mỗi phân t ử pyruvat đ ượ c t ạ o ra ở quá trình đ ườ ng phân, qua hai phả n ứ ng s ẽ t ạ o ra đ ượ c m ộ t phân t ử r ượ u + etylic và mộ t phân t ử CO2. Quá trình này sử d ụ ng NADH + H đượ c sinh ra ở đ ườ ng phân đ ồ ng th ờ i tái t ạ o l ạ i NAD+ quay trở v ề đ ườ ng phân. Trong thực t ế ng ườ i ta ứ ng d ụ ng hi ệ n t ượ ng lên men rượ u đ ể s ả n xu ấ t bánh mỳ, s ả n xu ấ t bia, r ượ u, c ồ n Quá trình lên men rượ u không ch ỉ đ ặ c tr ư ng cho n ấ m men mà còn đặ c tr ư ng cho c ả th ự c v ậ t. Trong các mô c ủ a thự c v ậ t, ở đi ề u ki ệ n y ế m khí đã x ả y ra hi ệ n t ượ ng lên men rượ u. Khi đó r ượ u đ ượ c tích lu ỹ trong mô, đ ồ ng th ờ i nhi ệ t đượ c sinh ra làm cho môi tr ườ ng xung quanh nóng lên. Hi ệ n tượ ng này làm ả nh h ưở ng đ ế n quá trình sinh tr ưở ng, phát triể n c ủ a th ự c v ậ t, đ ồ ng th ờ i làm gi ả m ch ấ t l ượ ng c ủ a nông sả n. Trong th ự c ti ễ n s ả n xu ấ t, đ ặ c bi ệ t là trong quá trình thu hoạ ch và b ả o qu ả n nông s ả n, ta c ầ n chú ý đ ế n môi tr ườ ng bả o qu ả n đ ể h ạ n ch ế ho ạ t đ ộ ng c ủ a quá trình lên men r ượ u. b. Lên men lactic (lên men dấ m) Sau quá trình đườ ng phân, nh ờ s ự xúc tác c ủ a enzyme lactat dehydrogenaza, pyruvat bị kh ử b ở i NADH + H+ đượ c sinh ra ở đ ườ ng phân để tạ o thành axit lactic, đ ồ ng th ờ i tái t ạ o lạ i NAD+ quay trở lạ i quá trình đ ường phân. Hình 2. 5. Sơ đ ồ lên men r ượ u và lên men Trong thự c t ế quá trình lên men lactic đ ượ c ứ ng d ụ ng lactic khá rông rãi như để s ả n xu ấ t phomat, s ữ a chua, muố i dư a cà, làm d ấ m ăn, ủ chua th ứ c ăn cho gia súc Ở ng ườ i và độ ng v ậ t, khi hoạ t đ ộ ng v ớ i c ườ ng đ ộ cao, mô không cung cấ p đ ủ oxy cũng sẽ x ả y ra quá trình lên men lactic. Khi đó axit lactic sẽ đượ c tạ o ra trong tế bào gây ra s ự m ệ t m ỏ i, n ế u l ượ ng axit lactic nhiề u s ẽ gây ra hi ệ n t ượ ng chu ộ t rút. 2.3.4. Quá trình hô hấ p hi ế u khí Hô hấ p hi ế u khí là kiể u hô h ấ p mà ch ấ t nh ậ n đi ệ n t ử cu ố i cùng là oxy phân t ử vì vậ y nó còn g ọ i là hô hấ p oxy hoá. Quá trình này đượ c th ự c hi ệ n trong ty thể và gồm hai giai đoạ n. a. Giai đoạ n 1 – Quá trình o xy hoá pyruvat Pyruvat đượ c t ạ o ra trong t ế bào ch ấ t (ở quá trình đ ườ ng phân) sẽ đi vào ty th ể c ủ a t ế bào nhân chu ẩ n, tạ i đây nhờ s ự xúc tác c ủ a enzyme pyruvat dehydrogenaza, nhóm COO- đượ c tách ra khỏ i pyruvat, ph ầ n còn l ạ i là gố c acetyl có hai nguyên t ử các bon k ế t h ợ p v ớ i CoA đ ể t ạ o ph ứ c acetyl-CoA, đ ồ ng th ờ i lúc này coenzym 37
41. NAD+ củ a môi tr ườ ng bịửởậộệửủ kh b i nh n m t đi n t c a pyruvat và m ộ t nguyên t ử hydro c ủ a CoA đ ểạ t o NADH+ H+. Quá trình này có thể tóm tắ t như sau: b. Giai đoạ n 2 - Oxy hoá Acetyl-CoA và chu trình Krebs Chu trình này đượ c g ọ i là chu trình Krebs vì nó đ ượ c Hans Krebs phát hi ệ n ra vào năm 1937 và đ ượ c nhậ n gi ả i th ưở ng Nobel vào năm 1953. Ch ấ t ti ế p nh ậ n nhóm acetyl là axit oxaloacetic có 4 các bon và chấ t đ ầ u tiên đượ c t ạ o ra trong chu trình là axit citric có 6 các bon, vì v ậ y chu trình này còn đ ượ c g ọ i là chu trình axit citric. Chu trình này bao gồ m 10 ph ả n ứ ng, chia làm hai giai đo ạ n: * Giai đoạ n 1: Gọ i là giai đo ạ n chu ẩ n b ị g ồ m 3 ph ả n ứ ng, giai đo ạ n này ch ư a t ạ o ra năng l ượ ng, b ắ t đầ u t ừ ph ứ c acetyl-CoA, k ế t thúc là h ợ p ch ấ t isocitrate. * Giai đoạ n 2: Gọ i là giai đo ạ n chi ế t rút năng l ượ ng, giai đo ạ n này có nh ữ ng ph ả n ứ ng t ạ o ra năng + lượ ng d ướ i d ạ ng ATP, NADH+H hoặ c FADH2. Giai đoạ n này b ắ t đ ầ u t ừ isocitrate và kế t thúc là phân t ử oxaloacetate (dạ ng ion hoá c ủ a axit oxaloacetic). Như v ậ y, qua s ơ đ ồ ta thấ y t ừ m ộ t phân t ử acetyl-CoA đi vào chu trình Krebs s ẽ t ạ o ra: 1 phân tử ATP, + 3 NADH+H , 1 FADH2 và 2 phân tử CO2. 38
42. Hình 2. 6.Chu trình Kreb 2.3.5. Hoá thấ m t ổ ng h ợ p ATP trong hô hấ p + Như đã trình bày ở trên, các coenzyme khử NADH+H và FADH2 đượ c sinh ra trong quá trình đườ ng phân và trong chu trình Krebs sẽ mang hydro đế n h ệ truy ề n đi ệ n t ử ở màng trong ty th ể , t ạ i đây nó b ị oxy hoá tạ o ra H+ và điệ n t ử . H+ đượ c đ ẩ y vào xoang trung gian giữ a hai l ớ p màng củ a ty th ể, còn điệ n t ử đ ượ c chuy ể n cho hệ th ố ng các ch ấ t truy ề n đi ệ n t ử trên màng trong ty thể và cuố i cùng chuy ể n vào xoang ty th ể k ế t h ợ p v ớ i oxy và H+ tạ o thành n ướ c. N ồ ng đ ộ H+ trong xoang giữ a hai l ớ p màng củ a ty th ể ngày càng cao, tạ o thành d ố c điện hoá. H+ sẽ v ậ n đ ộ ng qua kênh protein đ ặ c bi ệ t vào trong xoang ty th ể, năng lượ ng đ ượ c t ạ o ra do s ự chuyể n đ ộ ng c ủ a dòng H+ sẽ đ ượ c s ử d ụ ng đ ể t ổ ng h ợ p ATP t ừ ADP và Pi, quá trình này có s ự xúc tác c ủ a enzyme ATP synthetaza. 39
43. Hình 2. 7.Hóa thẩ m trong t ổ ng h ơ p ATP ở ty th ể 2.4. QUANG HỢ P 2.4.1. Đạ i c ươ ng v ề quang h ợ p: a. Khái niệ m v ề quang h ợ p : Quang hợ p là ph ươ ng th ứ c dinh d ưỡ ng c ủ a các sinh v ậ t có kh ả năng chuyể n hóa quang năng thành hóa năng tích trong các ch ấ t h ữ u c ơ . Quang h ợ p không ch ỉ là ph ươ ng th ứ c dinh dưỡ ng đ ặ c tr ư ng cho t ả o và th ự c v ậ t mà còn có ở các vi khu ẩ n quang h ợ p và vi khu ẩ n lam. Tuy nhiên trong chươ ng trình ta ch ỉ h ọ c quá trình quang h ợ p ở th ự c v ậ t. b. Phươ ng trình t ổ ng quát: Phươ ng trình chung c ủ a quang h ợ p có nhi ề u cách vi ế t, d ướ i đây là 1 cách viế t: c. Vai trò củ a quá trình quang h ợ p + Điề u hoà không khí, th ự c v ậ t hút vào 2.1012 t ấ n CO2/ năm, thả i ra 13.1010t ấ n O2/năm. Như v ậ y nó đả m b ả o s ự s ố ng cho sinh v ậ t trên trái đ ấ t. + Tạ o ra các h ợấữơếịựố p ch t h u c , quy t đ nh s s ng cho sinh v ậ t trên trái đ ấ t. Ngoài ra, nó còn cung cấ p g ỗ , nh ự a, than đá cho các nghành công nghi ệ p và xây d ự ng 40
44. 2.4.2. Hệ s ắ c t ố quang h ợ p a. Diệ p l ụ c : Là sắ c t ố quang h ợ p chính củ a th ự c v ậ t, có hai lo ạ i chính là di ệ p lụ c a (dl a) và di ệ p l ụ c b (dl b). Công thứ c c ấ u t ạ o c ủ a dl a là C55H72O5N4Mg, củ a dl b là C55H70O6N4Mg. Diệ p l ụ c a và diệ p l ụ c b ch ỉ khác nhau v ề 1 nhóm ch ứ c trong vòng porphyrin (nhóm CH3 ở dla và nhóm CHO ở dlb). Di ệ p l ụ c a có mầ u xanh lụ c, có mặ t trong m ọ i c ơ th ể xanh, tham gia vào hệ quang hoá I và II, đóng vai trò chính trong quang hợ p. Diệ p l ụ c b có mầ u vàng lụ c, có trong lá củ a th ự c vậ t b ậ c cao và trong t ả o l ụ c, có hàm lượ ng b ằ ng 1/3 hàm l ượ ng di ệ p l ụ c a, có khả năng h ấ p th ụ các photon ánh sáng mà diệ p l ụ c a không h ấ p thu đ ượ c, làm tăng hiệ u qu ả cho quang h ợ p, tham gia vào hệ quang hoá II. b. Sắ c t ố Carotennoit: Là nhóm sắ c t ố có mầ u vàng, tím đ ỏ , có công thứ c hoá họ c C40H56, là mộ t lo ạ i [CH2O] chư a bão hoà, có mầ u cam, còn goi là ti ề n sinh t ố A vì mộ t phân t ử caroten t ạ o ra 2 phân t ử vitamin A. Bướ c sóng h ấ p th ụ t ừ 446 – 476nm.(vai trò là bổ tr ợ quá trình quang hợ p và b ả o v ệ di ệ p luc kh ỏ i s ự phân hủ y do ánh sàng m ạ nh) Hình 2. 8.Cấ u trúc phân t ử chlorophyll c. Sắ c tố xantophyl: Là dẫ n xu ấ t c ủ a caroten, có mầ u vàng, công th ứ c hoá họ c C40H56On trong đó n chaỵ t ừ 1-6, b ướ c sóng h ấ p th ụ t ừ 451- 481nm, có trong phầớựậậ n l n th c v t b c cao và t ảấ o. H p thu ánh sáng t ừế xanh đ n tím. Nhi ệụ m v chính là truyề n năng l ượ ng h ấ p thu đ ượ c t ừ ánh sáng m ặ t tr ờ i cho di ệ p l ụ c a làm tăng hi ệ u qu ả c ủ a quang hợ p. Ngoài ra còn có nhi ệ m v ụ thu hút côn trùng, giúp cho s ự th ụ ph ấ n hay đ ể phát tán qu ả và h ạ t. d. Sắ c t ố phycobilin : Có ở th ự c v ậ t b ậ c th ấ p s ố ng d ướ i n ướ c, ch ẳ ng h ạ n nh ư t ả o đ ỏ . Trong t ế bào, s ắ c tố này đ ượ c liên k ế t v ớ i protein nên là proteinphycobilin. H ấ p th ụ b ướ c sóng t ừ 505-612nm, vùng ánh sáng lụ c và vàng. Có tác dụ ng chuy ể n năng l ượ ng c ủ a ánh sáng đ ế n dl a đ ể s ử d ụ ng trong quang h ợ p. 41
45. Hình 2. 9.Quang phổ h ấ p th ụ c ủ a chlorophyll a và b ở các b ướ c song ánh sang khác nhau 2.4.3. Hai pha củ a quang h ợ p. Bằ ng nhi ề u thí nghi ệ m, ng ườ i ta đã ch ứ ng minh đ ượ c r ằ ng Quang h ợ p g ồ m có 2 pha: pha sáng và pha tố i. a. Pha sáng trong quang hợ p: Pha sáng quang hợ p bao g ồ m các ph ả n ứ ng đ ầ u tiên k ể t ừ lúc s ắ c t ố h ấ p th ụ năng l ượ ng ánh sáng, sau đó dự tr ữ nó trong c ấ u trúc phân t ử s ắ c t ố d ướ i d ạ ng năng l ượ ng đi ệ n t ử kích thích, đ ế n các quá trình di trú năng lượ ng vào trung tâm ph ả n ứ ng và cu ố i cùng t ừ đây năng l ượ ng đ ượ c bi ế n đ ổ i thành th ế năng hóa h ọ c. Pha sáng quang hợ p g ồ m 2 giai đo ạ n: - Quang vậ t lý (Quang lý) - Quang hóa họ c. Giai đoạ n quang v ậ t lý: Giai đoạ n quang lý c ủ a quang h ợ p bao gồ m quá trình h ấ p th ụ năng l ượ ng và sự di trú t ạ m th ờ i năng lượ ng trong c ấ u trúc c ủ a phân t ử chlorophyl.(diệ p l ụ c) Để hi ể u đ ượ c giai đo ạ n này, ta c ầ n hi ể u s ơ l ượ c v ề c ơ ch ế h ấ p th ụ năng l ượ ng ánh sáng c ủ a v ậ t th ể . Ta biế t r ằ ng ánh sáng là m ộ t d ạ ng v ậ t ch ấ t vừ a có tính ch ấ t h ạ t (nhữ ng ph ầ n t ử năng l ượ ng nh ỏ bé đượ c g ọ i là photon ánh sáng hay quang t ử là m ộ t d ạ ng h ạ t c ơ b ả n không mang đi ệ n t ươ ng t ự nh ư proton hay electron) lạ i vừ a có tính ch ấ t sóng (ánh sáng thuộ c các mi ề n quang ph ổ khác nhau thì có b ướ c sóng dài ng ắ n khác nhau). Khi ánh sáng chiế u vào v ậ t th ể , t ứ c là các photon đậ p vào v ậ t th ể thì các photon ph ả i đ ượ c v ậ t th ể hấ p th ụ và v ậ t th ể tr ở thành d ạ ng kích đ ộ ng, lúc đó ánh sáng chiế u xu ố ng m ớ i có hi ệ u su ấ t quang t ử . Theo lý 42
46. thuyếỉệữố t thì t l gi a s photon chi ếốậểố u xu ng v t th và s phân t ửậểị v t th b kích đ ộằ ng b ng 1 nh ư ng trên th ự c tế t ỉ l ệ này l ớ n h ơ n r ấ t nhi ề u. Khi hấ p th ụ quang tử (phôton)ánh sáng, điệửủ n t c a phân t ửừỹạơởả t qu đ o c s nh y lên qu ỹạ đ o xa h ơ n, ở đ ấ y nó có m ứ c năng l ượ ng l ớ n h ơ n và lúc đó phân tử ở tr ạ ng thái kích đ ộ ng. Mứ c năng l ượ ng c ủ a đi ệ n t ử lớ n hay nh ỏ ph ụ thu ộ c vào năng l ượ ng c ủ a quang t ử mà nó h ấ p th ụ . Năng l ượ ng quang t ử càng l ớ n thì e b ị b ắ n ra càng xa, tứ c là n ằ m ở m ứ c năng l ượ ng càng cao. Hình 2. 10.Tác độ ng c ủ a ánh sáng lên phân t ử di ệ p l ụ c ở trung tâm ph ả n ứ ng Từ đó, ta có thể hi ể u m ộ t cách đ ơ n gi ả n r ằ ng: khi năng l ượ ng ánh sáng (photon) đ ậ p vào phân t ử di ệ p lụ c, các đi ệ n t ử c ủ a phân t ử di ệ p l ụ c s ẽ h ấ p th ụ năng l ượ ng photon, nh ả y ra các m ứ c năng l ượ ng cao h ơ n. Thờ i gian t ồ n t ạ i c ủ a e ở m ứ c năng l ượ ng cao ph ụ thu ộ c vào năng l ượ ng photon mà e nh ậ n đ ượ c, khi năng lượ ng photon e nh ậ n đ ượ c đ ủ l ớ n đ ể kích thích e nh ả y ra b ậ c năng l ượ ng cao, t ồ n t ạ i khá lâu ( ở tr ạ ng thái b ề n thứ c ấ p) thì phân tử di ệ p l ụ c lúc này ở tr ạ ng thái kích thích và có th ể tham gia vào quá trình v ậ n chuy ể n hidro và điệ n t ử (e) c ủ a h ệ th ố ng trung gian t ớ i CO2. Quá trình biếổạ n đ i tr ng thái c ủắốở a s c t giai đo ạ n quang lý có th ểắư tóm t t nh sau: Chl + hγ C h l * C h l * * Trạ ng thái bình th ườ ng Trạ ng thái kích thích Bề n th ứ c ấ p 43
47. Hình 2. 11.Các phân tử cholophyll trong các trung tâm ph ả n ứ ng trên màng thylakoid Ngoài phân tử chlorophyll, trung tâm ph ả n ứ ng sáng PSI và PSII còn ch ứ a các s ắ c t ố ph ụ carotenoid v v Các sắ c t ố khác nhau s ẽ h ấ p thu t ố t các b ướ c sóng khác nhau c ủ a quang ph ổ , truy ề n đi ệ n t ử và hidro b ị kích thích cho diệ p l ụ c a tr ự c ti ế p tham gia các ph ả n ứ ng sáng. Giai đoạ n quang hóa: Đây là giai đoạ n chlorophyll s ử d ụ ng năng l ượ ng photon h ấ p th ụ đ ượ c vào các ph ả n ứ ng quang hóa đ ể hình thành nên các hợ p ch ấ t d ự tr ữ năng l ượ ng và các h ợ p ch ấ t kh ử. Giai đoạ n này gồ m quá trình quang hóa khở i nguyên, quang phân li n ướ c và phosphorin hóa. Tuy nhiên, ta sẽ xét giai đo ạ n quang hóa m ộ t cách t ổ ng th ể (không phân riêng thành từ ng giai đo ạ n nh ỏ ) đ ể có th ể hi ể u d ễ h ơ n. Sự truy ề n e và hidro đ ượ c ti ế n hành cùng v ớ i s ự tham gia c ủ a m ộ t h ệ th ố ng các ch ấ t truy ề n e ph ứ c t ạ p (chuỗề i truy n e). Đó là nh ữấứởạ ng ch t ch a Fe d ng heme (nguyên t ửắếớ s t liên k t v i vòng phorphyrin) nh ư xitocrom f, xitocrom b6_b3 và dạ ng không heme nh ư ferredoxin, plastoxianin, plastoquinon Chuỗ i truy ề n e này nằ m trong 2 h ệ th ố ng quang hóa: h ệ th ố ng quang hóa I và quang hóa II và quá trình truy ề n e đ ượ c th ự c hiệ n b ở i 2 ph ả n ứ ng sáng: ph ả n ứ ng sáng I và ph ả n ứ ng sáng II. Khi quang tử đ ậ p vào các trung tâm ph ả n ứ ng, nó s ẽ kích thích c ả 2 trung tâm cùng ho ạ t đ ộ ng song song (tuy nhiên trong trườ ng h ợ p cây thi ế u n ướ c thì ch ỉ có h ệ th ố ng quang hóa I và trung tâm P700 ho ạ t đ ộ ng) . Ta sẽ xét s ự v ậ n chuy ể n đi ệ n t ử trong t ừ ng trung tâm. • Chuỗ i truy ề n đi ệ n t ử không vòng: Khi quang tử đ ậ p vào các phân t ử di ệ p l ụ c ở trung tâm ph ả n ứ ng sáng II (P680), điệ n t ử (e) b ị kích đ ộ ng s ẽ đ ượ c d ẫ n truy ề n theo con đ ườ ng sau: 44
48. LE 10­13_5 H2O CO2 Light NADP+ ADP CALVIN LIGHT CYCLE REACTIONS ATP Ch uỗ NADPH i vậ n c hu yển O2 [CH2O] (sugar) e Primary Ch acceptor Primary uỗ acceptor i ử vậ Fd t n Pq c e– hu e– n y – H O e– ể e + ệ 2 n NADP i + Phức hệ e 2 H + + 2 H+ đ Cytochrome NADP + reductase g 1 /2 O2 NADPH n Pc e– + ợ + H – ư e P700 l Light g P680 Light n ă N ATP Hệquang hoá II Hệquang hoá I Hình 2. 12. Chuỗ i v ậ n chuy ể n đi ệ n t ử không vòng ,Theo con đườ ng v ậ n chuy ể n này electron không tr ở v ề l ạ i v ị trí ban đ ầ u. Thự c ch ấ t quá trình v ậ n chuyể n e không vòng bao g ồ m c ả quá trình v ậ n chuy ể n e vòng. Electron từ P680 s ẽ đi qua các ch ấ t truy ề n trung gian đế n P700 đ ể bù đ ắ p ch ỗ e còn thi ế u c ủ a P700, electron t ạ i P700 s ẽ di chuy ể n qua l ầ n l ượ t các ch ấ t truyề n trung gian ti ế p theo và cu ố i cùng đ ế n NADP+, kế t h ợ p v ớ i H+ trong ch ấ t n ề n đ ể t ạ o NADPH. Điệ n t ử bị thi ế u cho P680 s ẽ đ ượ c bù b ằ ng đi ệ n t ử gi ả i phóng trong quá trình quang phân li n ướ c. Hai phân tử n ướ c s ẽ tr ả i qua l ầ n l ượ t các ph ả n ứ ng t ạ o thành 4e (bù đ ắ p cho P680), 4H+ (tham gia vào tạ o ch ấ t kh ử ) và 1 phân t ử oxi th ả i ra môi tr ườ ng.(6 LẦ N=12ATP) • Chuỗ i truy ề n đi ệ n t ử vòng: Trong mộ t s ố đi ề u ki ệ n c ụ th ể , các đi ệ n t ử (e) b ị kích đ ộ ng s ẽ đ ượ c dẫ n truy ề n theo con đ ườ ng sau: 45
49. Chấ t nh ậ n e đầ u tiên Primary Fd acceptor Fd NADP+ Pq NADP+ reductase Phức hệ Cytochrome NADPH Pc Hệ quang hoá I ATP Hệ quang hoá II Hình 2. 13. Chuỗ i v ậ n chuy ể n đi ệ n t ử vòng Quá trình truyề n đi ệ n t ử này ch ỉ liên quan đ ế n quang h ệ I. S ả n ph ẩ m thu đ ượ c trong pha sáng là 2 đế n 3 ATP (tuy nhiên trên lý thuyế t, ngườ i ta th ườ ng tính 3 ATP), không có NADPH và không gi ả i phóng oxi phân t ử . Con đườ ng này đ ượ c g ọ i là con đ ườ ng v ậ n chuy ể n electron vòng.(2 LẦ N=6ATP) Kế t thúc pha sáng c ủ a quang h ợ p, trên lý thuy ế t, đ ể t ạ o thành 1 phân t ử glucoz (t ứ c là chu trình Canvin lặ p l ạ i 2 vòng), kế t qu ả c ủ a pha sáng t ạ o thành 18 ATP (gồ m 12 ATP ở pha không vòng và 6 ATP ở pha vòng), 12 NADPH và 6 Oxi phân tử (tươ ng ứ ng tiêu hao 12 phân t ử n ướ c). Phươ ng trình t ổ ng quát: 18ADP + 18 Pi + 12 NADP+ + 12 Nướ c 18 ATP + 12 NADPH + 6 Oxi phân tử . a. Pha tố i quang h ợ p: Năng lượ ng và lự c kh ử đượ c t ạ o ra ở trên s ẽ đi vào pha t ố i c ủ a quang h ợ p đ ể th ự c hi ệ n các ph ả n ứ ng khử CO2 tạ o thành h ợ p ch ấ t h ữ u c ơ. Giai đoạ n này diễ n ra ở ch ấ t n ề n stroma c ủ a l ụ c l ạ p, không cầ n ánh sáng như ng liên quan gián ti ế p đ ế n ánh sáng. Pha tốởựậ i các th c v t khác nhau s ẽ khác nhau. Chúng ta chia th ựậ c v t thành 3 lo ạớơếốị i v i 3 c ch c đ nh CO2 khác nhau đảả m b o phù h ợớềệốủừ p v i đi u ki n s ng c a t ng lo ạựậ i th c v t: - Thự c v ậ t C3. - Thự c v ậ t C4. - Thự c v ậ t CAM. Tuy nhiên, cả 3 lo ạ i th ự c v ậ t này đ ề u tr ả i qua cùng 1 chu trình c ơ b ả n là chu trình Calvin. Sau đây, ta s ẽ đi sâu hơ n v ề c ơ ch ế c ủ a chu trình này. 46
50. Hình 2. 14.Chu trình Calvin Chu trình Canvin Chu trình C3: Quan sát hình ta có thể th ấ y chu trình Canvin g ồ m 3 giai đo ạ n c ơ b ả n: - Giai đoạ n 1: giai đoạ n c ố đ ị nh cacbon(b ằ ng rubisco) Ở giai đo ạ n này CO2 bị kh ử đ ể hình thành nên s ả n ph ẩ m đ ầ u tiên c ủ a quang h ợ p là acid phosphoglixeric. - Giai đoạ n 2: giai đoạ n kh ử Giai đoạ n này axit diphosphoglixeric (APG) bị kh ử đ ể t ạ o thành aldehyd phosphoglixeric (AlPG) vớ i s ự tham gia củ a ATP và NADPH. - Giai đoạ n 3: giai đoạ n tái t ạ o ch ấ t nh ậ n co2(rubp) Nế u v ớ i s ự tham gia củ a 3 phân t ử CO2 thì sẽ t ạ o đ ượ c 6 phân t ử AlPG (C3), 1 phân t ử AlPG tách ra đ ể tham gia tổ ng h ợ p glucoz, 5 C3 còn l ạ i ti ế p t ụ c đ ượ c chuy ể n ti ế p thành 3 C5 đ ể ph ụ c h ồ i ch ấ t nh ậ n Rubisco (C5). Tuy nhiên để t ạ o đ ượ c 1 phân t ử glucoz thì c ầ n ph ả i có 2 C3, có nghĩa là c ầ n ph ả i có 6 CO 2 tham gia pha tố i (chu trình Calvin quay 2 vòng). 47
51. Và chu trình này cũng chính là chu trình cố đ ị nh CO2 ở cây C3. Các cây này thườ ng s ố ng ở vùng ôn đớ i, n ồ ng đ ộ CO2 cao (nên nhớ r ằ ng RiDP có hoạ t tính vớ i c ả oxi và CO2). Chu trình Hatch_Slack hay chu trình C4: Hình 2. 15.Sơ đ ồ tóm t ắ t c ủ a chu trình Calvin Không phả i tấảựậ t c các th c v t trên trái đ ấề t đ u có cùng m ộềệốư t đi u ki n s ng nh nhau và không ph ả i lúc nào n ồộ ng đ CO 2 cũng đủ cao đ ể đ ả m b ả o t ố t quá trình quang h ợ p x ả y ra. Th ự c v ậ t ở nh ữ ng vùng nhi ệ t đ ớ i nóng, thi ế u n ướ c, nồ ng đ ộ CO2 không cao đã thích nghi theo mộ t h ướ ng m ớ i phù h ợ p v ớ i đi ề u ki ệ n s ố ng, đ ả m b ả o năng su ấ t tố t. Sau đây chúng ta s ẽ nghiên c ứ u v ề h ướ ng thích nghi đ ặ c bi ệ t này. Hình 2. 16.Cấ u t ạ o gi ả i ph ẫ u lá th ự c v ậ t C3 và C4 Ởựậ Th c v t C3, quá trình quang h ợỉễởế p ch di n ra t bào mô gi ậả u (c pha sáng và t ố i) chính vì thế khi nồ ng độ CO2 thấ p, O2 đượ c th ả i ra trong pha sáng cao làm ứ c ch ế vai trò cacboxylaz c ủ a enzim Rubisco, lúc này, Rubisco (enzim đặ c bi ệ t có 2 ho ạ t tính: oxygendaza và cacboxylaza) s ẽ s ử d ụ ng O2 để làm c ơ ch ấ t cho hoạ t tính oxigendaza, tiêu hao nhi ề u năng l ượ ng và s ả n ph ẩ m quang h ợ p, chính vì th ế năng su ấ t cây tr ồ ng không cao. Đố i v ớ i th ự c v ậ t C4, quá trình quang h ợ p di ễ n ra ở 2 không gian hoàn toàn cách bi ệ t nhau (pha sáng và quá trình cố đ ị nh CO2 diễ n ra ở t ế bào mô gi ậ u, quá trình kh ử CO2 và chu trình Calvin diễ n ra ở t ế bào bao bó mạ ch), đả m b ả o n ồ ng đ ộ CO2 trong tế bào bao bó m ạ ch luôn cao nên Rubisco đ ả m b ả o đ ượ c ho ạ t tính cacboxylaza củ a mình. Ở t ế bào mô gi ậ u, enzim PEP_cacboxylaza có ái l ự c v ớ i CO 2 cao gấ p 100 l ầ n so v ớ i Rubisco nên quá trình cố đ ị nh CO2 vào chấ t trung gian luôn di ễ n ra m ặ c dù ở n ồ ng đ ộ r ấ t th ấ p. 48