Bài giảng Bệnh cây đại cương - Bài 3b: Phòng trừ bệnh - Học viện Nông nghiệp Việt Nam
Bạn đang xem tài liệu "Bài giảng Bệnh cây đại cương - Bài 3b: Phòng trừ bệnh - Học viện Nông nghiệp Việt Nam", để tải tài liệu gốc về máy bạn click vào nút DOWNLOAD ở trên
Tài liệu đính kèm:
- bai_giang_benh_cay_dai_cuong_bai_3b_phong_tru_benh_hoc_vien.pdf
Nội dung text: Bài giảng Bệnh cây đại cương - Bài 3b: Phòng trừ bệnh - Học viện Nông nghiệp Việt Nam
- 7/18/15 Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam 4. Phòng trừ bệnh 4. Phòng trừ bệnh Ký chủ Môi trường • Bảo vệ/chữa • Các biện pháp • Tính kháng canh tác Ký chủ Môi trường • Dinh dưỡng • Nước tưới (cây khỏe) • Đất (pH, độ phì, • Thời vụ (tránh Bệnh thoát nước) bệnh) • Nhiệt độ & ánh Bệnh sáng (nhà kính, mật độ tán lá) Tác nhân gây bệnh • Ngăn chặn (kiểm dịch) Tác nhân gây bệnh • Tiêu diệt nguồn bệnh • Giảm nguồn bệnh • Phòng chống vector Mục tiêu: Sản xuất cây trồng sạch bệnh, năng 4. Phòng trừ bệnh suất cao, chất lượng tốt Tác động đến các yếu tố cấu thành bệnh Có thể kết hợp nhiều biện pháp Xây dựng hệ thống phòng trừ tổng hợp IPM 4. Phòng trừ bệnh 4. Phòng trừ bệnh Phải tính đến hiệu quả kinh tế Phương hướng và môi trường 1. Ngăn chặn: ngăn hoặc tránh nguồn bệnh Tiền 2. Tiêu diệt: hạn chế, tiêu diệt, bất hoạt nguồn Lợi nhuận tối đa bệnh Năng suất 3. Tăng tính kháng của ký chủ Chi phí phòng trừ 4. Kỹ thuật canh tác: biến đổi môi trường không thuận lợi cho bệnh 5. Phòng/chữa: ngăn sự nhiễm bệnh hoặc Bệnh chữa cây đã bị nhiễm bệnh 1
- 7/18/15 Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam 4. Phòng trừ bệnh C¸c biÖn ph¸p cô thÓ Biện pháp 1. Sö dông gièng chèng bÖnh, gièng s¹ch bÖnh 1. Biện pháp sử dụng giống chống Sö dông gièng chèng bÖnh, gièng s¹ch bÖnh cã chÊt lîng tèt ®Ó gieo trång sÏ tr¸nh ®îc bÖnh, b¶o ®¶m n¨ng suÊt cao, gi¶m chi phÝ bệnh và giống sạch bệnh BVTV, an toµn s¶n phÈm vµ m«i trêng. 2. Biện pháp canh tác 3. Biện pháp cơ lý học 4. Biện pháp kiểm dịch thực vật 5. Biện pháp sinh học 6. Biện pháp hóa học Sử dụng những hạt giống đậu Hạt giống dưa chuột tương khỏe, sạch bệnh (đã được xử lý màu để phân biệt giống) Cµ chua Magic : Kh¸ng bÖnh xo¨n l¸, qu¶ chÝn ®á Cµ chua savior kh¸ng bÖnh xo¨n l¸ virus ®Ñp - Phï hîp ¨n t¬i vµ chÕ biÕn Lµ gièng cµ chua sinh trëng d¹ng b¸n Lµ gièng cµ chua sinh trëng d¹ng b¸n h÷u h÷u h¹n (chiÒu cao c©y tõ 1 – 1,4m; h¹n (chiÒu cao c©y tõ 1 – 1,4m; ch¨m sãc tèt ch¨m sãc tèt c©y cao trªn 1,6m). c©y cao trªn 1,6m). Tõ khi trång ®Õn khi thu ho¹ch lÇn ®Çu Tõ khi trång ®Õn khi thu ho¹ch lÇn ®Çu 55 - 55 - 65 ngµy, chÝn sím , thu ho¹ch kÐo dµi( ¨n t¸i sinh kháe) 65 ngµy chÝn sím , thu ho¹ch kÐo dµi Kh¶ n¨ng chÞu nhiÖt rÊt cao – kh¸ng s©u Kh¶ n¨ng chÞu nhiÖt rÊt cao – bÖnh tèt, ®Æc biÖt bÖnh vµng xo¨n l¸ virus kh¸ng bÖnh xo¨n l¸ cùc m¹nh Mïa vô Vô sím th¸ng 7-th¸ng 8 ; chÝnh vô ThÝch hîp trång tr¸i vô Vô sím th¸ng 7-th¸ng 8 ; vô muén T9 – T10 ; vô muén th¸ng12 - th¸ng 2 n¨m th¸ng12 - th¸ng 2 n¨m sau ( d¬ng sau ( d¬ng lÞch) N¨ng xuÊt cao TB 2-4 lÞch) N¨ng xuÊt cao TB 2-4 tÊn/sµo B¾c tÊn/sµo B¾c bé (ch¨m sãc tèt ®¹t trªn 4 tÊn bé (ch¨m sãc tèt ®¹t trªn 4 tÊn /sµo). /sµo). Qu¶ ®ång ®Òu, träng lîng b×nh qu©n Qu¶ ®ång ®Òu, träng lîng b×nh qu©n 90 - 100 - 120 gram. 120 gram. D¹ng qu¶ ®Ñp, vai xanh - chÝn sím ,mÇu D¹ng qu¶ ®Ñp - chÝn sím ,mÇu s¾c chÝn ®á s¾c chÝn ®á ®Ñp ®Ñp Qu¶ rÊt cøng - Ýt hao hôt khi vËn chuyÓn ®i xa - ThÞ trêng tiªu thô a Qu¶ rÊt cøng - Ýt hao hôt khi vËn chuyÓn ®i chuéng , gi¸ b¸n cao xa - ThÞ trêng tiªu thô a chuéng , gi¸ b¸n cao C¸c gièng rau qu¶ kh¸c Bắp cải chịu nhiệt BM 741 (KS Cross) Nuôi cấy mô kết hợp với chuyển nạp gen kháng bệnh xoăn vàng ngọn cà chua (TYLCV) Kh¶ n¨ng chÞu nhiÖt cao BM 741 Thích hợp trồng quanh năm. Chống chịu bệnh thối đen, thối nhũn tèt 2
- 7/18/15 Giống dưa chuột Medalist có khả năng kháng virus CMV (Cornell, USA) - Sử dụng giống chống chịu bệnh: qua chọn lọc để lựa chọn những giống chống chịu tốt, năng suất cao hoặc sử dụng phương pháp chuyển nạp gen Giống cà chua Amelia VR-s có khả năng kháng như: chuyển nạp CP gen (gen vỏ protein) của bệnh xoăn vàng ngọn cà chua (Georgia- Mỹ) CMV vào cây cà chua nhằm tăng khả năng chống bệnh BiÖn ph¸p canh t¸c - Bãn ph©n ®óng lóc, c©n ®èi, hîp lý cã thÓ ®iÒu khiÓn sinh trëng vµ t¨ng cêng tÝnh chèng chÞu bÖnh cña c©y tránh bãn qu¸ nhiÒu ®¹m, bãn nhiÒu ®ît lµm cho c©y sinh trëng kÐo dµi, tÝch luü nhiÒu ®¹m tù do trong c©y, lµm gi¶m søc chèng bÖnh cña c©y - Luân canh cây trồng: Cách li nguồn bệnh với kí chủ về không gian và thời gian Công thức luân canh trong vòng 3 năm ở Canada - Diệt cỏ dại và dọn sạch tàn dư cây bệnh Nông dân tỉnh Long An đang nhổ bỏ cây lúa bệnh Vietnamnews, 6-11-2006 Diệt trừ cỏ dại: như cỏ Stellarria media, Vioda tricolor mang truyền bệnh virus TRV (Tobacco rattle virus); cỏ ba lá (Trifolium spp), rau muối (Chenopodium spp) truyền bệnh khảm lá dưa chuột Công thức luân canh tại Thuỵ Điển - A- Năm đầu luân canh: I – đậu lupin, II – lúa mạch đen , III – khoai tây, IV – yến mạch B – Năm thứ 2 luân canh: I – lúa mạch đen, II – khoai tây, III – yến mạch, IV – đậu lupin Stellarria media Trifolium spp 3
- 7/18/15 Đối với những bệnh có nguồn bệnh tồn tại trong đất và trên hạt giống cần sử lí đất (methyl bromide reduces teliospore viability to 98%) Thuốc trừ cỏ dại Thuốc trừ cỏ dại Nhổ cỏ +phân bón Các phương hướng phòng trừ cỏ dại BiÖn ph¸p vËt lÝ §©y lµ biÖn ph¸p mang tÝnh trÞ liÖu vµ an toµn kh«ng ®Ó l¹i d lîng thuèc ho¸ häc trªn m«i trêng vµ lu«n t¸c ®éng lªn c¶ kÝ chñ lÉn vi Xử lý nhiệt nóng (370C) và lạnh xen kẽ để sinh vËt hạn chế nguồn bệnh khoai tây - Xö lÝ nhiÖt: b»ng níc nãng vµ kh«ng khÝ nãng: - BiÖn ph¸p chiÕu tia phãng x¹ gamma vµ ®Ìn tö ngo¹i UV: BiÖn Xử lý nhiệt đối với củ hành ph¸p nµy ®îc nghiªn cøu tõ nh÷ng n¨m 60. HiÖu qu¶ cña biÖn ph¸p nµy lµ ng¨n chÆn sù ph©n chia tÕ bµo, ngoµi ra tia bøc x¹ x©m nhËp vµo tÕ bµo tr¸i tiªu diÖt bµo tö nÊm vµ vi khuÈn g©y h¹i cã mÆt ë bªn trong h¹t mµ kh«ng thÓ lo¹i trõ b»ng thuèc ho¸ häc. Có thể sử dụng ánh sáng tự nhiên để xử lý hạt giống Biện ph¸p sinh häc BiÖn ph¸p kiÓm dÞch thùc vËt BiÖn ph¸p kiÓm dÞch thùc vËt cã vai trß quan träng nh»m ph¸t hiÖn, ng¨n chÆn vµ tiªu diÖt triÖt ®Ó, hoÆc nghiªm cÊm ®a c¸c dÞch HiÖn nay phßng trõ sinh häc ®èi víi bÖnh h¹i h¹t gièng cã triÓn h¹i thuéc ®èi tîng kiÓm dÞch tõ vïng nµy ®Õn vïng kh¸c cña mét väng vµ ®îc quan t©m ®Æc biÖt do tÝnh u viÖt lµ an toµn cho so víi níc hoÆc tõ níc nµy ®Õn níc kh¸c. c¸c lo¹i ho¸ chÊt. ë níc ta Nhµ níc ®· ban hµnh Ph¸p lÖnh vÒ kiÓm dÞch thùc vËt. BiÖn ph¸p sinh häc lµ biÖn ph¸p dïng c¸c sinh vËt cã Ých hoÆc c¸c Mét sè quèc gia nh Mü NhËt ®· qui ®Þnh c¸c luËt lÖ KDTV chÊt kh¸ng sinh do chóng s¶n sinh ra ®Ó diÖt c¸c vËt ký sinh g©y nghiªm ngÆt ®e tr¸nh ®a s©u bÖnh l¹ vµo l·nh thæ cña hä. C¸c mÆt bÖnh c©y. hµng n«ng s¶n cÇn ph¸i kiÓm nghiÖm vµ xö lÝ ®èi víi c¸c ®èi tîng BiÖn ph¸p sinh häc cã u ®iÓm an toµn cho c©y, ngêi vµ gia sóc, KDTV kh«ng g©y « nhiÔm m«i trêng. Tuy nhiªn, biÖn ph¸p nµy cßn Ýt ®îc nghiªn cøu, viÖc øng dông trong s¶n xuÊt cßn hÑp, gi¸ thµnh cao. 4
- 7/18/15 Biện pháp sinh học Biện pháp sinh học 2. VSV đối kháng/ siêu ký sinh 1. Fitonxit, chất • Chỉ thành công chiết thảo mộc trong phòng TN • Không hiệu quả Cơ chế kinh tế • Ký sinh trực tiếp • Cạnh tranh dinh dưỡng • Có tiềm năng lớn • Độc tố (kháng sinh) 2. VSV đối kháng/ • Cải thiện hệ VSV đất siêu ký sinh • Có một số sản phẩm thương mại VD. Trichoderma spp. • Hàng chục loài • Một số đã có sản phẩm thương mại (Vinale et al, 2007) • Phổ biến trong hệ VSV đất Nấm • 2 loài được ứng dụng • Gliocladium Vi khuẩn nhiều nhất là T. • Trichoderma • Agrobacterium harzianum và T. viride • Ampelomyces • Pseudomonas • Phòng trừ nhiều loài • Streptomyces • Candida nấm đất • Coniothyrium. • Bacillus • Sản phẩm thương mại chứa bào tử phân sinh nấm 1. Ký sinh – dùng enzyme (Vd protease, glucanase, chitinase) Sợi nấm Trichoderma đang ký sinh bên trong sợi nấm Pythium Nấm Trichoderma đang xâm Lỗ trên sợi nấm R. nhập sợi nấm R. solani solani 5
- 7/18/15 2. Kháng sinh – thông qua các hợp chất chuyển hóa 3 nhóm chính • Các hợp chất bay hơi (vd. 6-pentyl-a-pyrone (6PP) và nhiều dẫn xuất isocyanide • Các hợp chất hòa tan trong nước (vd heptelidic acid / koningic acid Môi trường Môi trường • Các oligopeptides (12–22 amino acids) chứa 6PP không chứa 6PP TN với nấm Pythium ultimum 6PP (6-pentyl-a-pyrone) chiết từ T. harzianum 4. Phòng trừ bệnh 4. Phòng trừ bệnh Biện pháp sinh học Biện pháp sinh học VD. Trichoderma spp. VD. Trichoderma spp. 3. Tăng sinh trưởng cây 3. Tăng sinh trưởng cây Các chất chuyển hóa do Trichoderma tiết ra • Giống như chất điều tiết sinh trưởng (6PP ) • Acid hữu cơ :làm thay đổi pH đất dẫn tới tăng hòa tan các muối, hợp chất hữu cơ có lợi cho chuyển hóa của cây Xử lý ngô, đậu tương với Trichoderma 4. Phòng trừ bệnh Biện pháp sinh học VD. Trichoderma spp. 3. Tăng sinh trưởng cây 4. Kích thích phản ứng kháng của cây Xử lý ớt, rau diếp và cà 5. Cạnh tranh dinh dưỡng, vị trí chua với xâm nhiễm của nấm gây bệnh Trichoderma 6
- 7/18/15 Biện pháp hóa học Một số sản phẩm Trichoderma trên TT Việt Nam Trichoderma spp. Promot Plus WP Công ty Tân Quy Vai trò của biện pháp hóa học TRiB Viện bảo vệ thực vật 1 Dù các biện pháp phòng trừ được sử dụng riêng TRICÔ-ĐHCT ĐH Cần Thơ rẽ hay là hợp phần của các hệ thống kiểm Vi - ĐK Công ty TST Việt Nam soát dịch hại phức tạp hơn: Trichoderma virens NLU-Tri ĐH Nông lâm TP HCM Trichoderma spp. + Bio - Humaxin Công ty An Hưng Tường – Phòng chống dịch hại tổng hơp - IPC Humate Sen Vàng Trichoderma spp. + Fulhumaxin Công ty An Hưng Tường – Quản lý dịch hại tổng hợp – IPM Humate + Fulvate + Chitosan + Vitamin B1 – Quản lý cây trồng tổng hợp – ICM thì biện pháp hóa học luôn quan trọng. Biện pháp hóa học Vai trò của biện pháp hóa học Ưu điểm • Năm 1993, chi phí 40 triệu USD cho 1. Diệt được dịch hại nhanh. Chặn thuốc BVTV. được dịch hại trong thời gian ngắn. • Các dịch hại chính trên lúa (bệnh đạo 2. Hiệu quả rõ rệt và trực tiếp ôn, khô vằn, sâu cuốn lá, đục thân, rầy nâu) hiện nay chủ yếu được kiểm soát 3. Có thể áp dụng được ở nhiều vùng nhờ áp dụng biện pháp hóa học khác nhau 4. Phòng trừ bệnh 4. Phòng trừ bệnh Biện pháp hóa học Biện pháp hóa học Nhược điểm. Nhược điểm (tiếp) 1. Mất cân bằng sinh thái. 5. Ô nhiễm môi trường 2. Ảnh hưởng đến sinh vật có ích 6. Dư lượng thuốc trong nông sản có thể gây nguy hiểm cho người và 3. Hình thành tính kháng thuốc động vật (Phytophthora – metalaxyl) 7. Có thể làm tăng giá thành 4. Tạo quần thể dịch hại mới 7
- 7/18/15 Biện pháp hóa học Biện pháp hóa học Các khái niệm về chất độc Các khái niệm về chất độc • Chất độc: lượng nhỏ • Liều lượng: Là lượng chất độc gây được một tác động nhất định trên cơ thể sinh vật. Vì • Tính độc: Là khả năng gây độc của một các cá thể khác nhau về độ lớn và mức độ chất đối với cơ thể sinh vật ở một liều mẫn cảm thuốc nên độ độc thường được lượng nhất định (câu hỏi có/không?) diễn tả bằng lượng chất độc cần thiết / đơn vị khối lượng cơ thể (mg/kg hay µg/g). • Độ độc: biểu thị bằng liều lượng Biện pháp hóa học Biện pháp hóa học Các khái niệm về chất độc Các khái niệm về chất độc • Dư lượng thuốc bảo vệ thực vật: bao gồm các hoạt • Liều lượng gây chết trung bình (LD50): chất và phụ gia ở dạng hợp chất ban đầu và các sản là liều lượng chất độc gây chết 50 % số phẩm chuyển hóa trung gian và sản phẩm phân giải ở dạng tự do hoặc liên kết với nội chất thực vật có lượng cá thể thí nghiệm. LD50 thường hại tới sức khỏe người và động vật máu nóng. Dư được dùng để so sánh và phân loại lượng được tính bằng µg (hay mg) hợp chất độc / kg chất độc theo độ độc. nông sản. • Thời gian cách ly: Là thời gian tính từ ngày cây trồng hoặc sản phẩm được xử lý thuốc lần cuối cùng cho đến ngày được thu hoạch làm lương thực thực phẩm mà không tổn hại đến cơ thể. Phân loại thuốc BVTV Phân loại thuốc BVTV Theo đối tượng phòng chống: Theo con đường xâm nhập vào cây trồng: • Thuốc trừ sâu (Padan trừ sâu đục thân lúa) • Thuốc nội hấp: có khả năng xâm nhập • Thuốc trừ nhện (Comite trừ nhện đỏ) • Thuốc trừ tuyến trùng (Mocap trừ nhiều loài tuyến vào cây qua thân, lá, rễ và có thể di trùng) chuyển trong cây. • Thuốc trừ chuột (Klerat) • Thuốc trừ cỏ (Gramoxone) • Thuốc tiếp xúc bề mặt: không có khả • Thuốc trừ nấm (Fuji-One trừ nấm đạo ôn) năng thấm sâu vào trong cây • Thuốc trừ vi khuẩn (Bion trừ vi khuẩn bạc lá lúa) 8
- 7/18/15 Phân loại thuốc BVTV Phân loại thuốc BVTV Theo nguồn gốc và thành phần hóa học Theo tính chọn lọc (phổ tác động) • Thuốc vô cơ • Thuốc chọn lọc: trừ một hoặc một • Thuốc hữu cơ (chứa các bon): lân hữu nhóm đối tượng có quan hệ gần gũi cơ, cacbamate, pyrethroit (Vd: Validamycin A đặc trị nấm R. • Thuốc thảo mộc solani) • Thuốc sinh học • Thuốc không chọn lọc (thuốc phổ • Thuốc kháng sinh rộng): trừ nhiều nhóm đối tượng khác nhau (Vd: mancozeb) Thành phần của thuốc Thành phần của thuốc • Chất phụ gia: • Chất hoạt động (ai = active ingredient – Chất độn • ai là thuốc nguyên chất – là thành – Chất tạo huyền phù phần gây hiệu lực chính đối với dịch – Chất tạo nhũ hại. – Chất tẩm ướt • VD: Thuốc trừ nấm đạo ôn Fuji-One 40 – Chất bám dính, v.v . WP chứa 40 % chất hoạt động là Isoprothiolane 4. Phòng trừ bệnh Biện pháp hóa học VD Các dạng chế phẩm thường dùng: Thuốc bột thấm nước (WP) • Bột thấm nước (WP), ví dụ Zinep 80WP WP = Wetable Powders • Kem khô (DF), ví dụ Kocide 61,4DF; Thành phần của các thuốc WP thường • Kem nhão (FL), ví dụ Oxy clorua đồng gồm: 20FL; • Chất hoạt động (ai) • Nhũ dầu (EC), ví dụ Hinosan 40EC; • Chất độn • Hạt (G), ví dụ Kitaxin 10G; • Chất gây huyền phù • Lỏng tan (L), ví dụ Validacin 3L. • Chất dính • Hạt (G) 9
- 7/18/15 Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam 4. Phòng trừ bệnh Biện pháp hóa học Ví dụ thuốc trừ nấm đạo ôn Isoprothiolane Anfuan 40EC Công ty TNHH An Nông Thuốc trừ bệnh (năm 2007) Caso one 40 EC Công ty CP TST Cần Thơ Dojione 40 EC Công ty TNHH TM và DV Thạnh Hưng • 214 hoạt chất Fuan 40 EC Công ty CP BVTV An Giang Fu-army 30 WP; 40 EC Công ty CP Nicotex • 527 sản phẩm thương mại Fuji - One 40 EC, 40WP Nihon Nohyaku Co., Ltd Fujy New 40 ND Công ty TNHH - TM Nông Phát Fuel - One 40 EC Công ty TNHH TM – DV Thanh Sơn Hoá Nông Fuzin 400 EC, 400 WP Công ty CP Hoá chất NN Hoà Bình KoFujy-Gold 40 ND Công ty Liên doanh SX nông dược Kosvida One - Over 40 EC Công ty TNHH nông dược Điện Bàn Vifusi 40 ND Công ty Thuốc sát trùng Việt Nam Nguyên tắc sử dụng thuốc: 4 đúng 1. Đúng thuốc 2. Đúng lúc 3. Đúng cách (kỹ thuật) 4. Đúng nồng độ, liều lượng Cơ chế tác động của thuốc trừ bệnh Cơ chế tác động của thuốc trừ bệnh 2. Gây độc trực tiếp lên VSV gây bệnh 1. Tăng cường tính kháng của cây • Qúa trình xâm nhiễm, trao đổi chất, sự hình thành • Cây phản ứng lại sự tấn công của VSV bằng màng và các cấu trúc khác của tế bào. cách tạo ra các phản ứng kháng. • Các ion kim loại (Cu, Zn, Mn ) của thuốc tương tác với nhóm -SH của axit amin và gây biến tính protein • Một số hợp chất hóa học đã được biết làm và enzyme. tăng tính kháng của cây. Ví dụ: Fosetyl nhôm (Aliette) và Salisilic acid. • Nhiều thuốc lân hữu cơ nội hấp (VD kitazin và hynosan) và kháng sinh ức chế sự tổng hợp chitin, sterol – là cấu trúc màng tế bào nấm. 10
- 7/18/15 Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam Cơ chế tác động của thuốc trừ bệnh Các nhóm và ví dụ thuốc 2. Gây độc trực tiếp lên VSV gây bệnh: Phần lớn thuốc trừ bệnh tác động trực tiếp vào qúa trình xâm nhiễm trừ bệnh: xem thêm gây bệnh, vào quá trình trao đổi chất, vào sự hình trong giáo trình thành màng và các cấu trúc khác của tế bào. • Các ion kim loại (Cu, Zn, Mn ) của thuốc tương tác với nhóm -SH của axit amin và gây biến tính protein và enzim. Các thuốc dị vòng cũng có tác dụng tương tự. • Nhiều thuốc lân hữu cơ nội hấp (VD kitazin và hynosan) và kháng sinh ức chế sự tổng hợp chitin, sterol – là cấu trúc màng tế bào nấm. 11